戚文華，蔣雪梅，楊承忠，郭延蜀

(1. 重慶三峽學(xué)院生命科學(xué)與工程學(xué)院，重慶 404100；2. 重慶三峽學(xué)院化學(xué)與環(huán)境工程學(xué)院，重慶 404100；3. 重慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶市動(dòng)物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400047；4. 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南充 637009)

四川梅花鹿繁殖行為

戚文華1，蔣雪梅2，楊承忠3，郭延蜀4,*

(1. 重慶三峽學(xué)院生命科學(xué)與工程學(xué)院，重慶 404100；2. 重慶三峽學(xué)院化學(xué)與環(huán)境工程學(xué)院，重慶 404100；3. 重慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶市動(dòng)物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400047；4. 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南充 637009)

2006年4—12月和2007年3—11月在四川省鐵布自然保護(hù)區(qū)觀察和統(tǒng)計(jì)了野生梅花鹿的繁殖行為，包括發(fā)情交配、產(chǎn)仔、發(fā)情吼叫、爬跨及其晝夜節(jié)律行為等。結(jié)果表明，四川梅花鹿為季節(jié)性發(fā)情動(dòng)物，發(fā)情交配行為發(fā)生在9月上旬至12月中旬，集中在10—11月(占(86.99±3.24)%)。四川梅花鹿發(fā)情交配日期最早見(jiàn)于9月8日，最晚為12月16日，跨度約90—100 d(±6 d，n=90)。雌鹿交配日期與其繁殖經(jīng)歷具有低度正相關(guān)性(Kendall′s tau-b和Spearman′s rho，0.3

四川梅花鹿； 繁殖季節(jié)；繁殖行為；鐵布自然保護(hù)區(qū)

梅花鹿(Cervusnippon)是東亞季風(fēng)區(qū)特產(chǎn)的珍貴經(jīng)濟(jì)動(dòng)物之一，為我國(guó)Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物，IUCN將其列為瀕危物種[1]。根據(jù)梅花鹿的化石以及現(xiàn)生種類，我國(guó)學(xué)者將其劃分為9個(gè)亞種[2]，包括：新竹亞種(C.n.sintikuensis)、臺(tái)灣亞種(C.n.taiouanus)、葛氏亞種(C.n.grayi)、東北亞種(C.n.hortulorm)、華北亞種(C.n.mandarinus)、山西亞種(C.n.grassianus)、四川亞種(C.n.sinchuanicus)、江南亞種(C.n.kopschi)、越南亞種(C.n.pseudaxis)。目前，我國(guó)現(xiàn)存的野生梅花鹿僅有四川亞種、江南亞種和東北亞種。由于長(zhǎng)期濫獵和棲息地的破壞，野生梅花鹿的數(shù)量已十分稀少，我國(guó)僅殘存1500只左右[2]。四川梅花鹿(C.n.sichuanicus)是20世紀(jì)70年代才被發(fā)現(xiàn)的[3]，分布于四川省若爾蓋縣的鐵布、包座自然保護(hù)區(qū)以及與之相鄰的甘肅省迭部縣和四川省九寨溝縣的部分區(qū)域[4]。2006年10月在四川鐵布自然自然保護(hù)區(qū)及其周邊地區(qū)共統(tǒng)計(jì)到梅花鹿1050余只，這是目前世上最大的野生梅花鹿種群。繁殖是動(dòng)物生活史的重要組成部分，是動(dòng)物維持種群的重要策略。繁殖行為是動(dòng)物適應(yīng)環(huán)境的具體表現(xiàn)，也是其內(nèi)在生殖功能的外在表現(xiàn)，一直是動(dòng)物生態(tài)學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容[5- 10]。迄今關(guān)于野生梅花鹿繁殖行為的研究還很薄弱[11- 13]，為此，于2006年4—12月和2007年3—11月在四川若爾蓋鐵布自然保護(hù)區(qū)對(duì)野生梅花鹿的繁殖行為進(jìn)行了研究，以期為四川梅花鹿種群的擴(kuò)增和保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 研究地點(diǎn)概況與研究方法

1.1 研究地點(diǎn)概況

研究地點(diǎn)設(shè)在四川省若爾蓋縣鐵布自然保護(hù)區(qū)中的凍列鄉(xiāng)，該鄉(xiāng)有凍列、石松、卡機(jī)崗、供瑪、然多、則隆和達(dá)莫7個(gè)藏村/寨，研究區(qū)面積約7205.38 hm2。其境內(nèi)地貌屬中切割山原，谷底海拔約2450 m，最高可達(dá)4000 m。氣候受西風(fēng)環(huán)流及東南季風(fēng)的影響，夏秋季溫涼、冬春季寒冷、干濕季明顯，屬山地溫帶氣候。河灘及溝谷邊為高山柳(Salixspp.)、高叢珍珠梅(Sorbariaarborea)等組成的灌叢，陽(yáng)坡為由小檗(Berberisspp.)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、錦雞兒(Caraganaspp.)、四川扁桃(Prunustangutica)、栒子(Cotoneasterspp.)、亞菊(Ajaniaspp.)、白羊草(Hothrisetumflaccidum)、短柄草(Brachypodiumsylvaticum)等組成的灌叢草甸和山坡灌叢，局部地段有紫果云杉(Piceapurpurea)林、青杄(P.wilsonii)林，該植被帶是四川梅花鹿主要棲息生境。保護(hù)區(qū)內(nèi)農(nóng)田呈塊狀相嵌在陽(yáng)坡的灌叢草甸中，藏寨之間有道路相連。保護(hù)區(qū)內(nèi)常年放養(yǎng)有牛、羊、馬、豬等動(dòng)物。研究期間凍列鄉(xiāng)約有梅花鹿318只(其中成年雄鹿52只、成年雌鹿150只、亞成體61只、幼鹿55只)，分成19個(gè)繁殖群。

1.2 研究方法

為了便于觀察，在研究區(qū)內(nèi)設(shè)定了觀察點(diǎn)和小道網(wǎng)。由于四川梅花鹿群體較小，各繁殖群有固定的活動(dòng)范圍，因此根據(jù)四川梅花鹿的體形、體長(zhǎng)、體高、毛色以及角的形狀和大小，可識(shí)別成體、亞成體和幼體(包括剛出生的幼仔)。成年雄性角粗大，4叉；成年雌性無(wú)角，體長(zhǎng)和肩高僅次于成年雄性；亞成體的體長(zhǎng)約為成體的2/3，介于成體和幼體之間，雄性有角但未分叉；幼體無(wú)角，體長(zhǎng)約為成體的3/5，遠(yuǎn)距離不能區(qū)分雌雄性。另外，成體雌鹿具有多次交配和產(chǎn)仔經(jīng)歷(次數(shù)≥2)，而初次繁殖的雌鹿首次交配且翌年首次產(chǎn)仔(次數(shù)≤1)。郭延蜀、Endo 和Doi把雄鹿劃分為主雄、次雄鹿和單身雄鹿[14- 15]。主雄鹿占有雌鹿群；次雄鹿活動(dòng)于雌鹿群周邊，有挑戰(zhàn)主雄的行為；單身鹿為遠(yuǎn)離雌鹿群的雄鹿，等級(jí)序位最低[11]。

2006年9 — 12月和2007年8 — 11月，對(duì)四川梅花鹿的發(fā)情交配行為進(jìn)行了系統(tǒng)的觀察。白晝觀察時(shí)間為06:00—20:00，夜間借助滿月前后較強(qiáng)的月光，觀察時(shí)間為20:00至次日06:00；采用連續(xù)記錄法和掃描取樣法，用望遠(yuǎn)鏡掃描觀察記錄梅花鹿的發(fā)情交配行為(主要包括泥浴、吼叫、嗅陰、卷唇、爬跨和交配等行為)，每次掃描持續(xù)10 min，間隔5 min，并輔以時(shí)間取樣法[5]。在發(fā)情交配期，用望遠(yuǎn)鏡直接觀察雄鹿交配過(guò)程，識(shí)別交配過(guò)程中的雄鹿是主雄還是次雄，記錄爬跨次數(shù)，共觀察了32只雄鹿的發(fā)情交配過(guò)程。

2006年4 — 9月和2007年3 — 10月，觀察了四川梅花鹿產(chǎn)仔、妊娠、育幼等行為，并統(tǒng)計(jì)1至9周齡幼鹿的采食、移動(dòng)、休息、吮乳以及其他行為的變化。白晝觀察時(shí)間為為06:00—20:00，夜間觀察時(shí)間為20:00至次日06:00。把四川梅花鹿的行為分為5類：(1)采食，指梅花鹿取食植物(包括植物的莖、葉、花、果實(shí))、飲水以及舔土等行為；(2)移動(dòng)，指梅花鹿通過(guò)四肢的運(yùn)動(dòng)完成身體的位移，包括走動(dòng)、奔跑和跳躍；(3)休息，指梅花鹿躺臥在地面上，多以腹部著地呈側(cè)臥狀態(tài)，身體所處狀態(tài)不發(fā)生改變的行為，包括臥息時(shí)的反芻行為；(4)吮乳，指幼鹿站立在母鹿身旁或腹下，嘴部拱向母鹿腹部，嘴和頭部觸動(dòng)乳房而后銜住乳頭吮吸乳汁；(5)其他行為，包括排遺、梳舔、玩耍等行為。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

利用SPSS18.0統(tǒng)計(jì)軟件(SPSS Inc., Chicago, Illinois)進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，數(shù)值為Mean±SD，顯著性水平設(shè)為P<0.05，極顯著水平設(shè)為P<0.01。采用U-test分析爬跨次數(shù)在主次雄鹿之間的差異性，并且使用此方法檢驗(yàn)爬跨頻率和發(fā)情吼叫頻次在晝夜之間是否有差異性。為了分析不同等級(jí)序位雄鹿的吼叫頻次，先采用單因素方差分析方法(One-Way ANOVA)確定平均值間的差異，然后采用Duncan′s Multiple Range Test比較不同等級(jí)序位雄鹿的吼叫頻次有無(wú)差異性。也采用One-Way ANOVA分析繁殖行為發(fā)生頻次在主雄、次雄和單身雄鹿間是否有差異性，然后利用Tukey HSD test進(jìn)行多重比較。變量相關(guān)分析采用Kendall′s tau-b和Spearman′s rho兩種方法檢驗(yàn)變量之間的相關(guān)性，相關(guān)性水平設(shè)為：|r|= 1.0為絕對(duì)相關(guān)； 0.8 <|r|< 1.0為高度相關(guān)，0.5 <|r|< 0.8為中度相關(guān)，0.3 <|r|< 0.5為低度相關(guān)，0.0 <|r|< 0.3為不相關(guān)，|r|= 0.0為絕對(duì)不相關(guān)。樣本容量少于5的變量采用Fisher′s exact test進(jìn)行分析。

2 結(jié)果

2.1 四川梅花鹿發(fā)情期的行為

2.1.1 發(fā)情交配季節(jié)性

根據(jù)野外觀察，四川梅花鹿為季節(jié)性發(fā)情動(dòng)物。四川梅花鹿發(fā)情交配行為一般發(fā)生在9月上旬至12月中旬，高峰期在10月(占(53.49±3.99)%)，其次是11月(占(33.51±2.32)%)，9月和12月交配行為發(fā)生比率較少，各月份交配行為發(fā)生率相比均有極顯著差異(P<0.01，圖1)。在研究期間，四川梅花鹿發(fā)情交配行為最早見(jiàn)于2007年09月08日，最晚見(jiàn)于2007年12月16日，跨度約90—100 d(± 6 d，n=90)。雌鹿交配日期與其繁殖經(jīng)歷具有低度正相關(guān)性(Kendall′s tau-b，r= 0.345，P<0.05；Spearman′s rho，r= 0.368，P<0.05)，成體雌鹿交配日期稍微早于初次配種雌鹿。不同年度間梅花鹿交配季節(jié)分布無(wú)顯著差異(Fisher′s exact test，P> 0.05)。四川梅花鹿的交配期結(jié)束后，未觀察雌鹿有交配行為，直到翌年秋末冬初重新發(fā)情交配。

圖1 四川梅花鹿發(fā)情交配行為季節(jié)分布Fig.1 Seasonal distribution of rutting and mating behavior in Sichuan sika deer數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，標(biāo)注不同字母表示相互之間差異顯著(P<0.05)

2.1.2 雄鹿發(fā)情交配行為

根據(jù)野外觀察，雄鹿發(fā)情交配期常見(jiàn)行為如下：

泥浴 在發(fā)情交配期，雄鹿在求偶過(guò)程中用前蹄刨出泥土，先在泥土上排尿，然后在其上翻滾，使得雄鹿?jié)M身泥濘，散發(fā)出濃烈的臊腥氣味，以便吸引雌鹿。

吼叫 在發(fā)情交配期，吼叫是雄鹿主要發(fā)情行為之一，而雌鹿無(wú)此行為。雄鹿吼叫時(shí)，頭部仰起，頸脖伸長(zhǎng)。雄鹿吼叫1聲包括一個(gè)前長(zhǎng)音和一個(gè)尾長(zhǎng)音，其中前長(zhǎng)音洪亮，似口哨聲，尾長(zhǎng)音低沉，似哭泣聲。

圈群 雄鹿從4歲齡開(kāi)始占有雌鹿群，10歲齡以后就失去了曾占有的雌鹿群。在發(fā)情交配期，雄鹿占有一定的雌鹿群。若雌鹿欲逃離群體，雄鹿在其后狂奔追趕，控制雌鹿在其領(lǐng)域內(nèi)活動(dòng)。

追雌 在發(fā)情交配期，雄鹿靠近雌鹿時(shí)，低頭欲嗅聞雌鹿生殖部位，雌鹿走開(kāi)或跑開(kāi)，雄鹿在其后追逐。

梳舔 在求偶過(guò)程中，雄鹿主動(dòng)接近雌鹿，梳舔雌鹿頭部、面部、頸部及耳部的毛發(fā)，這些求偶行為有利于促進(jìn)雌鹿發(fā)情。

嗅陰 雄鹿行走到雌鹿身邊，低頭嗅聞雌鹿生殖部位，隨后雌鹿走開(kāi)或跑開(kāi)，雄鹿伴隨有卷唇行為發(fā)生。

爬跨 雌鹿站立不動(dòng)或稍微下蹲，雄鹿兩后肢直立著地，兩前肢壓在雌鹿背部。此行為多發(fā)生在雄鹿梳舔雌鹿生殖部位之后。

交配 交配時(shí)雄鹿的前足搭于雌鹿背上，后足站立，臀部左右扭動(dòng)，交配通常以雌鹿向前走動(dòng)而告終。在一次動(dòng)情期內(nèi)，雌鹿與同一雄鹿發(fā)生多次交配行為。

采用One-way ANOVA分析雄鹿泥浴、吼叫、追雌、嗅陰、爬跨、交配等行為平均發(fā)生頻次的高低，結(jié)果表明，雄鹿發(fā)情吼叫頻次較高，其次為追雌和爬跨行為，交配行為發(fā)生頻次較低。Tukey HSD test比較泥浴、吼叫、追雌、嗅陰、爬跨、交配等行為發(fā)生頻次在主雄、次雄和單身雄鹿間是否有差異性，結(jié)果表明，這些繁殖行為頻次在主雄鹿和單身雄鹿之間有顯著差異(P<0.05)，僅有發(fā)情吼叫和追逐雌鹿行為頻次在主、次雄鹿之間有顯著差異(P<0.05)。除了泥浴行為外，其他行為頻次在次雄鹿和單身雄鹿之間有顯著差異(P<0.05，表1)

表1 雄鹿發(fā)情交配期行為頻次比較

(1) 表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，行為發(fā)生頻次單位：次/5min; 采用Tukey HSD多重檢驗(yàn)法；*P<0.05；**P<0.01；ns; 無(wú)顯著差異;(2)P>DM×SB，主、次雄鹿之間差異的顯著性概率；P> DM×SN，主雄鹿、單身雄鹿之間差異的顯著性概率；P> SB×SN，次雄鹿、單身雄鹿之間差異的顯著性概率;Dominant male deer (DM), subordinate male deer (SB); single male deer (SN)

雄鹿爬跨前通常有求偶行為，包括圈群、嗅聞、梳舔雌鹿毛發(fā)及其生殖部位等。若雄鹿求偶成功，雌鹿不再跑開(kāi)，隨后雄鹿發(fā)生爬跨行為。爬跨方式為后面爬跨，雄鹿爬跨過(guò)程中，雌鹿不停走動(dòng)，因此會(huì)發(fā)生多次爬跨行為。在雌鹿動(dòng)情期內(nèi)，主雄鹿平均爬跨次數(shù)約為7.9次，范圍為3—34次(n=17)，次雄鹿平均爬跨次數(shù)約為6.7次，范圍為2—15次(n=15)。主雄鹿和次雄鹿爬跨行為發(fā)生頻率無(wú)顯著差異(n=32，U-test，U=277.5，z=-0.217，P> 0.05)。

通過(guò)野外觀察表明，雄鹿的爬跨行為具有明顯的晝夜節(jié)律，主要出現(xiàn)在晨昏和夜間。清晨和黃昏各有一個(gè)爬跨行為高峰期(05:00—08:00和18:00—21:00)，而夜間出現(xiàn)2—3個(gè)小節(jié)律的爬跨行為階段(圖2)。雄鹿爬跨行為發(fā)生頻率在白晝和夜間具有極顯著的差異性(n=32，U-test，U=130.0，z=-5.09，P<0.01)，夜間出現(xiàn)頻率顯著高于白晝。交配時(shí)雄鹿的前足搭于雌鹿背上，后足站立，臀部左右扭動(dòng)，交配通常以雌鹿向前走動(dòng)而告終。交配后，雄鹿多臥息，少數(shù)靜立不動(dòng)或自舔跨陰，而雌鹿多數(shù)走動(dòng)，少數(shù)站立或臥息。

圖2 雄鹿爬跨行為晝夜分布Fig.2 Day and night distribution of mounting behavior in male sika deer

在發(fā)情交配期，雄鹿的吼叫聲具有明顯的晝夜節(jié)律性，主要出現(xiàn)在晨昏和夜間。清晨和黃昏各有一個(gè)發(fā)情吼叫高峰期(05:00—08:00和18:00—21:00)，而夜間出現(xiàn)1—2個(gè)小節(jié)律的發(fā)情吼叫期(圖3)。雄鹿發(fā)情吼叫頻率在晝夜間具有極顯著的差異性，夜間吼叫頻次極顯著高于白晝(U-test，U=20.0，z=-2.83，P<0.01)。在繁殖群中，雄鹿發(fā)情吼叫次數(shù)與其在繁殖群中的等級(jí)序位有關(guān)，主雄、次雄和群外單身鹿的晝夜吼叫次數(shù)分別為(431.14±29.58)/ d、(297.21±27.55)/ d和(44.57±2.23)/ d(n=32)，這3個(gè)等級(jí)雄鹿的發(fā)情吼叫頻次存在極顯著差異(One-way ANOVA，P<0.01)。雄鹿吼叫行為與其交配行為具有高度正相關(guān)性(Kendall′s tau-b，r=0.816，P<0.05；Spearman′s rho，r=0.835，P<0.05)。每年9月為發(fā)情初期，雄鹿吼叫次數(shù)較少，平均為150次/d，極少發(fā)生交配行為，平均為1—2次/d。10—11月為發(fā)情高峰期，雄鹿吼叫次數(shù)較多，平均為250次/d，交配行為發(fā)生率為6—13次/d。12月為發(fā)情末期，雄鹿吼叫次數(shù)明顯減少，平均為130次/d，交配行為發(fā)生率也減少(1—3次/d)。在非發(fā)情期，雄鹿吼叫聲逐漸減少，甚至消失。

圖3 雄鹿發(fā)情吼叫頻次晝夜分布Fig.3 Day and night distribution of estrous roar frequency in male sika deer

2.1.3 雌鹿發(fā)情交配行為

在發(fā)情初期，雄鹿尾隨雌鹿，嗅聞雌鹿生殖部位，并發(fā)出斷斷續(xù)續(xù)的低沉鳴叫聲，雌鹿不接受雄鹿嗅聞而走開(kāi)或跑開(kāi)；到發(fā)情高峰期，雌鹿采食頻率降低，站立不安，頻繁走動(dòng)，主動(dòng)接近雄鹿，并且接受雄鹿嗅聞以及梳舔生殖部位，翹起臀部接受雄鹿爬跨和交配；發(fā)情末期，雌鹿采食頻率逐漸恢復(fù)正常，雄鹿尾隨雌鹿并試圖嗅聞其生殖部位，而雌鹿拒絕嗅聞、爬跨以及交配等行為。雌鹿發(fā)情一次持續(xù)時(shí)間約為24—56 h，如果雌鹿發(fā)情一次未交配成功，間隔12—18 d會(huì)再次發(fā)情。雄鹿之間為了爭(zhēng)奪配偶會(huì)發(fā)生角斗行為，主雄鹿之間角斗時(shí)間明顯長(zhǎng)于主雄與次雄或次雄與次雄角斗時(shí)間。在一次動(dòng)情期內(nèi)，雌鹿與同一雄鹿發(fā)生多次交配行為，交配時(shí)間較短，一般在10 s以內(nèi)。若無(wú)雄鹿爬跨時(shí)，雌鹿之間會(huì)發(fā)生爬跨行為。在發(fā)情交配期，雌鹿鳴叫聲類型明顯增多，會(huì)發(fā)出多種低沉的鳴叫聲，由于這種鳴叫聲較低沉，超過(guò)100 m就很難采集到。

2.2 四川梅花鹿妊娠期的行為

妊娠期成體雌雄鹿采食時(shí)間分配分別為(684.28±52.96)min/d和(615.26±38.14) min/d，無(wú)顯著差異(P<0.05)。由于成體雌鹿在妊娠期，每天采食次數(shù)增多，累計(jì)采食時(shí)間長(zhǎng)，而成體雄鹿此時(shí)處于發(fā)情交配末期，逐漸恢復(fù)正常采食，因此，妊娠期成體雌雄鹿采食時(shí)間基本一致。妊娠期成體雌雄鹿采食行為發(fā)生比率分別為(49.33± 2.16)%和(43.35±2.03)%，成體雄鹿采食行為比率稍微較低。亞成體梅花鹿采食行為累計(jì)時(shí)間為(613.62±29.80)min/d(占(42.73±2.25)%)，而其移動(dòng)累計(jì)時(shí)間為(203.40±17.8)min/d(占(14.48±1.36)%)。Ono-way ANOVA檢驗(yàn)表明，亞成體與成體雌鹿采食時(shí)間分配有顯著差異，而亞成體與成體雄鹿采食時(shí)間分配無(wú)明顯差異(P> 0.05)。成體雌鹿移動(dòng)時(shí)間((175.97±17.20)min/d，占(12.22±0.85)%)顯著低于成體雄鹿移動(dòng)時(shí)間((218.31±19.40)min/d，占(15.16±0.93)%)，它們之間有顯著差異(Ono-way ANOVA，P<0.05)。妊娠期亞成體與成體雄鹿臥息時(shí)間分別為(2.60±33.73)min/d和(8.40±41.30)min/d(P> 0.05)，與成體雌鹿臥息時(shí)間((520.70±44.40)min/d)有明顯差異(One-way ANOVA，P<0.05)。亞成體和成體雌鹿臥息行為比率((35.63±3.28)% 與(36.16±2.61)%)高于成體雄鹿((33.52±3.11)%)。

圖4 雌鹿妊娠期分娩前70 d臥息和運(yùn)動(dòng)時(shí)間變化Fig.4 The patterns of resting and run duration of female deer at 70 days before delivery

雌鹿在分娩前70 d臥息及運(yùn)動(dòng)時(shí)間分配見(jiàn)圖4，隨著分娩期的進(jìn)程，雌鹿臥息時(shí)間逐漸增加。在分娩前7 d，雌鹿白晝臥息時(shí)間達(dá)到了高峰，而與此相反的是，妊娠期雌鹿的運(yùn)動(dòng)時(shí)間逐漸減少，在分娩前7 d，運(yùn)動(dòng)時(shí)間相當(dāng)于非妊娠期的30%。妊娠期臥息和運(yùn)動(dòng)時(shí)間與非妊娠期相比，有顯著差異(ANOVA，P<0.05，圖4)。妊娠期雌鹿臥息時(shí)容易進(jìn)入睡眠狀態(tài)，表現(xiàn)為頭部貼近地面，眼睛緊閉，身體自然放松躺臥。雌鹿白晝睡眠時(shí)間約為4—10 min/次，隨著妊娠期的進(jìn)程，睡眠次數(shù)逐漸增多，臨近分娩時(shí)睡眠次數(shù)又明顯下降(表2)。分娩前63 d雌鹿平均睡眠時(shí)間為5.6 min/次，隨著分娩期的進(jìn)程，平均睡眠時(shí)間稍微增加，分娩前35 d平均睡眠時(shí)間達(dá)到頂峰(6.6 min/次)，分娩前7 d平均睡眠時(shí)間稍微減少(表2)。

表2 雌鹿分娩前63 d睡眠時(shí)間變化

Table 2 The change of sleep time of female deer at 63 days before delivery

時(shí)間Time分娩前時(shí)間Daysbeforedelivery63d49d35d21d7d睡眠Sleep/(min/d)5682858089睡眠比率Sleeprate/%3.95.86.16.26.2睡眠次數(shù)Sleeptimes912141810平均睡眠時(shí)間/minAveragesleeptime5.66.46.66.35.9最長(zhǎng)睡眠時(shí)間/minThelongestsleeptime899810

2.3 雌鹿產(chǎn)仔期的行為

2.3.1 雌鹿產(chǎn)仔季節(jié)性

在研究期間，四川梅花鹿最早產(chǎn)仔日期見(jiàn)于4月29日，最晚產(chǎn)仔日期為7月28日，高峰期在5—6月(圖5)。通過(guò)野外觀測(cè)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)表明，四川梅花鹿4月產(chǎn)仔率占(1.18±0.76)%，5月產(chǎn)仔率較多(占(54.30±3.62)%)，其次是6月(占(37.21±4.52)%)，7月產(chǎn)仔率占(7.30±2.21)%，各月份產(chǎn)仔率相比較有極顯著差異(n=130，F(xiàn)isher′s exact test，P<0.01，圖5)。四成梅花鹿產(chǎn)仔日期與其分娩經(jīng)歷具有低度相關(guān)性(Kendall′s tau-b，r= 0.36，P<0.05；Spearman′s rho，r=0.39，P<0.05)，初次繁殖雌鹿和成體雌鹿最早產(chǎn)仔日期分別為5月10日和4月29日，而最晚產(chǎn)仔日期分別為7月28日和7月9日，跨度約80 — 90 d(± 5 d，n=130)。四川梅花鹿單胎率為98.86%(± 6.96%，n=129)，雙胎率為1.01%(± 0.07%，n=1)，通過(guò)Fisher′s exact test分析單雙胎率之間有極顯著差異性(U=0.00，z=-1.985，P<0.01)。

圖5 雌鹿產(chǎn)仔季節(jié)分布Fig.5 Distribution of fawning season in female sika deer數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，標(biāo)注不同字母表示相互之間差異顯著(P<0.05)

2.3.2 雌鹿產(chǎn)仔行為

雌鹿較早產(chǎn)仔年齡為3—4歲，較晚產(chǎn)仔年齡為11—12歲。雌鹿產(chǎn)仔時(shí)，一般選擇在針葉林、闊葉林、針闊混交林以及灌叢草旬等生境，這4種生境具有較高隱蔽性，不易被高山兀鷲等天敵發(fā)現(xiàn)。雌鹿臨近分娩時(shí)，時(shí)而臥息時(shí)而走動(dòng)，臥息后會(huì)伸頸梳舔生殖部位和腹部，并頻繁收縮腹部，從雌鹿臥下到分娩出胎兒約持續(xù)90—430 min(n=12)，初次繁殖雌鹿分娩持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)((220.37±52.65)min，n=5)，而成體雌鹿分娩持續(xù)時(shí)間較短((115.28±26.71)min，n=7)，初次繁殖雌鹿分娩前較成體雌鹿走動(dòng)頻繁且難產(chǎn)現(xiàn)象多。排出胎兒后，雌鹿梳舔其全身毛發(fā)，直至舔凈幼鹿身上的胎膜和粘液為止，然后伸頭拉拽胎盤(pán)，并采食其胎盤(pán)。雌鹿分娩有3種方式：站式、臥式和站臥交替式，大多數(shù)為站臥交替式，這種方式有利于胎兒的排出。

2.4 四川梅花鹿哺乳期的行為

哺乳雌鹿和未哺乳雌鹿采食時(shí)間分配分別為(692.35±59.60)min/d和(588.60±42.72)min/d，t檢驗(yàn)表明有極顯著差異(P<0.01)。雄鹿和亞成體采食時(shí)間均少于哺乳雌鹿，分別為(593.40±56.46)min/d和(603.84±60.84)min/d。哺乳和未哺乳雌鹿采食行為比率((48.08±2.14)%與(40.86 ±1.73)%)存在顯著差異(Fisher′s exact test，P<0.05)，雄鹿和亞成體采食行為比率明顯少于哺乳雌鹿，分別為(41.26±1.62)%和(41.95±1.93)%(Fisher′s exact test，P> 0.05)。哺乳雌鹿和亞成體鹿移動(dòng)累計(jì)時(shí)間((204.62±23.40)min/d與(211.82±26.50)min/d)稍微高于雄鹿和未哺乳雌鹿移動(dòng)時(shí)間((198.430±24. 80)min/d與(196. 85±27.60)min/d)，無(wú)明顯差異(P> 0.05)。由于成體雌鹿在哺乳期需要提供更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)給幼鹿，每天采食行為所占的比率高于未哺乳雌鹿、雄鹿和亞成體，采食時(shí)間也較長(zhǎng)。另外，哺乳雌鹿為獲取更多的食物，也增加了在食物基地和隱蔽地之間移動(dòng)所占的比率((14.09±1.02)%)。哺乳期雄鹿和亞成體臥息時(shí)間((492.05±48.60)min/d與(491.33±56.80)min/d)與未哺乳雌鹿臥息時(shí)間((504.42±61.60)min/d)與其基本一致，它們之間無(wú)顯著差異(One-way ANOVA，P> 0.05)，而哺乳雌鹿臥息時(shí)間較少((416.73±46.20)min/d)，與雄鹿、亞成體以及未哺乳雌鹿臥息時(shí)間有顯著差異(One-way ANOVA，P<0.05)。

幼鹿吮乳時(shí)，大多數(shù)為站立式，先用頭和嘴觸動(dòng)乳房，然后銜住乳頭吮乳，吮乳時(shí)用前肢交替踢打乳房，偶爾會(huì)發(fā)出低沉的mei-mei叫聲。幼鹿吮乳后，在隱蔽處臥息，母鹿則在其不遠(yuǎn)處臥息或采食，母幼關(guān)系屬于隱蔽類型。在初生后1周內(nèi)，幼鹿吮乳時(shí)間較長(zhǎng)，為(12.53±3.84)min/次，幼鹿吮乳時(shí)間隨著周齡的增加而逐漸縮短，到9周齡時(shí)，其吮乳時(shí)間約(1.82±0.81)min/次(圖6)。母幼鹿聯(lián)系時(shí)間隨著幼鹿日齡的增加呈下降趨勢(shì)，9周齡時(shí)母幼聯(lián)系時(shí)間約(15.85±3.78)min/d(圖7)。幼鹿出生后休息行為占較大比率，隨著周齡增加其休息行為逐漸減少，而移動(dòng)、吮乳、采食以及其他行為逐漸增多，并發(fā)育完善(表3)。幼鹿活動(dòng)具有較強(qiáng)的晝夜節(jié)律，主要有晨昏兩個(gè)高峰期(6: 00—8: 00和17:00—21: 00)，吮乳、攝食以及母幼聯(lián)系與這兩個(gè)高峰期同步，晝夜活動(dòng)存在顯著差異(P<0.05)。

圖6 1—9周齡幼鹿吮乳時(shí)間變化Fig.6 The change of fawn sucking time aged 1—9 weeks in Sichuan sika deer

圖7 1—9周齡母幼鹿聯(lián)系時(shí)間變化Fig.7 The change of mother-fawn contacting time aged 1—9 weeks in Sichuan sika deer

表3 不同周齡幼鹿行為的變化/%

3 討論

根據(jù)鹿科動(dòng)物在地球上的分布可將其分成兩大類[16- 17]：一類是寒溫帶北方類群，包括馬鹿(Cervuselaphus)、白尾鹿(Odocoileusvirginianus)、黇鹿(Damadama)、梅花鹿和狍(Capreoluscapreolus)等；另一類是熱帶類群，包括水鹿(Cervusunicolor)、豚鹿(Axisporcinus)、鬣鹿(Cervustimorensis)、斑鹿(Axisaxis)和麂(Muntiacusreevesi)等。鹿發(fā)情季節(jié)的形成是通過(guò)生理變化和環(huán)境變化相關(guān)聯(lián)而實(shí)現(xiàn)的，同時(shí)，一些與環(huán)境相關(guān)的自然信號(hào)(尤其是光信號(hào))間接的成為季節(jié)發(fā)情過(guò)程的標(biāo)示，對(duì)發(fā)情過(guò)程的啟動(dòng)與控制起著重要的作用[18]。在繁殖的生理機(jī)制上，光周期的變化與鹿發(fā)情季節(jié)性有著密切的關(guān)聯(lián)，成為啟動(dòng)鹿季節(jié)性發(fā)情的關(guān)鍵因素。光周期主要作用機(jī)制表明，短日照的光周期變化將引起鹿松果體分泌褪黑激素的變化，從而影響機(jī)體生殖內(nèi)分泌系統(tǒng)的變化，激發(fā)生殖系統(tǒng)的活動(dòng)，使鹿進(jìn)入發(fā)情季節(jié)[19- 20]。寒溫帶鹿一般是在短日照周期時(shí)發(fā)情交配[20]。圈養(yǎng)東北梅花鹿在吉林省發(fā)情交配從9月中旬開(kāi)始至11月下旬結(jié)束，高峰期為10月(79.80%，n=956)，其次為11月(13.36%，n=160)[21]。東北梅花鹿引種在四川省圈養(yǎng)時(shí)，其發(fā)情交配期為每年8月至翌年3月，高峰期在9—11月[22]。野生華南梅花鹿發(fā)情交配高峰期為每年8月下旬至9月下旬[23]。在本研究中，四川野生梅花鹿發(fā)情交配期為9月上旬至12月中旬，高峰期為10—11月。由上述可知，野生或圈養(yǎng)梅花鹿具有明顯的發(fā)情季節(jié)性，而不同地區(qū)梅花鹿發(fā)情季節(jié)有一定的差異性，這與鹿科動(dòng)物分布的緯度差異有密切的關(guān)系，分布于寒帶和溫帶環(huán)境的鹿科動(dòng)物發(fā)情呈明顯的季節(jié)性，分布緯度越高其發(fā)情季節(jié)越明顯[17]。這種季節(jié)性發(fā)情方式在鹿的進(jìn)化和遺傳中得到了繼承，現(xiàn)今生存的鹿科動(dòng)物表現(xiàn)出相似的發(fā)情季節(jié)性[17]。同時(shí)，在其移居其他地方仍然保持著相似的發(fā)情季節(jié)性。

雄鹿的發(fā)情行為早于雌鹿，表現(xiàn)出追逐、泥浴、吼叫、嗅陰、爬跨、交配等行為變化，這些行為可促進(jìn)雌鹿發(fā)情的開(kāi)始，反過(guò)來(lái)雌鹿的發(fā)情又可進(jìn)一步刺激雄鹿，使雄鹿快速發(fā)情[24]。在一個(gè)發(fā)情季節(jié)，雌鹿表現(xiàn)出周期性的發(fā)情規(guī)律，受孕成功的雌鹿將終止周期性的發(fā)情；反之，在發(fā)情季節(jié)雌鹿會(huì)表現(xiàn)出多個(gè)發(fā)情周期，因物種不同而有一定差異。鹿科動(dòng)物發(fā)情周期一般可分為2大類[25- 27]：一類是短周期(10—12 d)；另一類是長(zhǎng)周期(18—25 d)。一些鹿科動(dòng)物在發(fā)情初期通常會(huì)表現(xiàn)出一個(gè)短的發(fā)情周期，這與孕激素的含量短暫迅速升高有關(guān)，例如黇鹿[25]、馴鹿(Rangifertarandus)[26]、臺(tái)灣梅花鹿(C.n.taiouanus)[28]、馬鹿[29- 30]。就整個(gè)發(fā)情季節(jié)而言，馬鹿[31]、黇鹿[25]、馴鹿[32]、麋鹿(Elaphurusdavidianus)[33]和坡鹿 (Cervuseldithamin)[34]一般表現(xiàn)出長(zhǎng)的發(fā)情周期(19.5—22.4 d)，這可能與這些鹿科動(dòng)物的群居特性有關(guān)[35]。 在本研究中，四川梅花鹿發(fā)情周期為12—18 d，屬于長(zhǎng)發(fā)情周期。

繁殖季節(jié)性是動(dòng)物長(zhǎng)期適應(yīng)自然環(huán)境形成的，有利于其在自然條件下繁衍后代。自然條件改變時(shí)，雖然它們?nèi)钥杀３旨竟?jié)性繁殖，但其繁殖季節(jié)性有一定差異。圈養(yǎng)東北梅花鹿在吉林省產(chǎn)仔期為5月上旬至9月中旬，集中在5月中旬至6月上旬[36]，而東北梅花鹿在四川省圈養(yǎng)時(shí)，其產(chǎn)仔期為每年5—7月，高峰期為6月[22]。野生華南梅花鹿產(chǎn)仔期為5月中旬至6月下旬[23]。日本圈養(yǎng)梅花鹿產(chǎn)仔也具有明顯季節(jié)性，Honshu島上圈養(yǎng)梅花鹿產(chǎn)仔期為4月下旬至9月上旬，Kushu島上圈養(yǎng)梅花鹿產(chǎn)仔期為4月下旬至8月上旬，這2個(gè)圈養(yǎng)梅花鹿種群產(chǎn)仔高峰期均在5月[37]。在本研究中，四川野生梅花鹿產(chǎn)仔期為4月下旬至7月下旬，高峰期為5—6月。由上述可知，野生或圈養(yǎng)梅花鹿均具有明顯的產(chǎn)仔季節(jié)性，而不同地區(qū)梅花鹿產(chǎn)仔季節(jié)有一定的差異。Clutton-brock等報(bào)道: 野生雌鹿分娩期有離群現(xiàn)象，仔鹿出生后1—2周內(nèi)也與鹿群分離，躲避在隱蔽性高的地方，這種隱蔽性行為是為了躲避人和天敵的發(fā)現(xiàn)[38]。四川梅花鹿主要棲息在針闊混交林、針葉林、次生落葉闊葉林和灌叢草旬[4]，在這些生境中，隱蔽性高是減少被天敵捕食的生存對(duì)策[39]。一些動(dòng)物靠與環(huán)境相近的體色和減少活動(dòng)來(lái)逃避天敵，也有些雌性動(dòng)物吞食其幼體糞便以減少天敵發(fā)現(xiàn)幼體的線索[40]。Walther和Ralls等指出，隱蔽型與跟隨型幼體的主要區(qū)別在于，隱蔽類型的幼體與其母體臥息時(shí)相隔一段距離，而跟隨型幼體與其母體則接近[41- 42]。根據(jù)野外觀察發(fā)現(xiàn)，四川梅花鹿幼體出生后1月齡內(nèi)與其母體相距約15 m處臥息，幼鹿主動(dòng)聯(lián)系其母體較少，并且母幼聯(lián)系頻率低，主要在晨昏聯(lián)系；1月齡后幼鹿常跟隨其母體活動(dòng)，聯(lián)系頻繁，臥息時(shí)相距較近。因此，幼鹿在出生后1月齡內(nèi)應(yīng)屬于隱蔽型，而1月齡后應(yīng)屬于跟隨型。雌性梅花鹿主要有3種保護(hù)幼體的策略：(1)臥息地分離，以減少被天敵發(fā)現(xiàn)的機(jī)會(huì)。(2)母幼聯(lián)系頻率少，Byers等認(rèn)為隱蔽策略能否減少幼體被捕食的效果至少一部分取決于母體傳遞給捕食者有關(guān)幼體藏身地的信息[43]。因此，如果母幼接觸頻繁，可增加幼體被捕食的機(jī)會(huì)。(3)母鹿具有誘離天敵的行為，以降低幼體被捕食的壓力。母幼臥息地分離和聯(lián)系頻率少有利于提高母體的采食效率和幼體的休息時(shí)間，若母幼臥息在一起，母體采食會(huì)受到幼仔的阻礙；若母幼聯(lián)系頻繁，母體只能在其幼體臥息周?chē)M(jìn)行采食，限制了采食質(zhì)量，這對(duì)哺乳期母體需求較高能量來(lái)說(shuō)是不利的，同時(shí)也會(huì)影響幼體的正常生長(zhǎng)。這些護(hù)幼策略在林麝(Moschusberezovskii)中也有發(fā)現(xiàn)[44]。

動(dòng)物行為時(shí)間分配的外界影響因素主要有食物資源、氣候條件、集群大小、捕食風(fēng)險(xiǎn)等，其內(nèi)部影響因素主要有年齡、性別、繁殖狀態(tài)等[45- 47]。為了獲取足夠的食物以滿足生存的需求，野生動(dòng)物一般采食時(shí)間分配較多[48- 49]。在內(nèi)外因素的影響下，動(dòng)物可根據(jù)能量需求優(yōu)化行為時(shí)間分配[50]。馬鹿和白尾鹿在食物資源缺乏時(shí)，采食時(shí)間超過(guò)50%[47,51]，雌性扭角林羚(Tragelaphusstrepsiceros)在高溫環(huán)境下采食時(shí)間高達(dá)63%[52]。可可西里雌性藏原羚(Procaprapicticaudata)在夏季采食時(shí)間占(42.02±2.22)%[53]，而同地區(qū)具有集群遷徙產(chǎn)仔習(xí)性的藏羚(Pantholopshodgsoni)采食時(shí)間分配高達(dá)59.12%[54]。本研究中，妊娠期成體雌鹿的采食行為時(shí)間也占較大比率((49.33±2.16)%)，其次依次是臥息((34.16±2.61)%)和移動(dòng)((12.22±0.85)%)，與散養(yǎng)條件下春季(妊娠期)東北梅花鹿行為時(shí)間分配次序基本一致[55]。Liu等研究表明散養(yǎng)條件下妊娠期(春季)東北梅花鹿采食時(shí)間分配占49.14%，臥息(包括反芻)時(shí)間分配占40.08%，移動(dòng)時(shí)間分配占4.44%[55]。劉振生等研究表明春季雌雄梅花鹿臥息行為時(shí)間分配((14.35±3.25)%與(18.88±2.89)%)存在顯著差異(P<0.05)，移動(dòng)行為時(shí)間分配((2.91±2.36)%與(7.04±1.77)%)有極顯著差異(P<0.01)[56]。在本研究中，春季(妊娠期)成體雌雄鹿臥息時(shí)間分配之間或移動(dòng)時(shí)間分配之間也有顯著差異(Ono-way ANOVA，P<0.05)，這與春季雌鹿正處在妊娠晚期有關(guān)，妊娠晚期雌鹿行動(dòng)比往常遲緩，臥息增加，移動(dòng)減少，而春季也是雄鹿的生茸期，需求較高的能量，需要增加移動(dòng)時(shí)間，減少臥息時(shí)間來(lái)尋找更多的食物資源，供其采食以便滿足機(jī)體需求，這在劉振生等人的研究中已得到證實(shí)[56]。在本研究中，春季成體雌雄鹿移動(dòng)時(shí)間分配分別占(12.22±0.85)%和(15.16±0.93)%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于散養(yǎng)東北梅花鹿移動(dòng)時(shí)間比率，這主要由于散養(yǎng)梅花鹿被提供了一定的食物資源，較少通過(guò)移動(dòng)來(lái)尋找食物，導(dǎo)致移動(dòng)時(shí)間分配減少，而野生梅花鹿需要通過(guò)移動(dòng)來(lái)尋找食物資源以便采食更多的食物，使野生梅花鹿移動(dòng)時(shí)間分配高于散養(yǎng)梅花鹿移動(dòng)時(shí)間。哺乳期四川梅花鹿采食行為時(shí)間低于妊娠期采食時(shí)間，這可能與妊娠期正逢冬季，植被枯萎，食物資源相對(duì)匱乏，梅花鹿采食的大部分植物數(shù)量減少，尤其是可食植物的營(yíng)養(yǎng)水平降到最低點(diǎn)。另外，妊娠期雌鹿?fàn)I養(yǎng)需求增加，尋找食物也增加了能量的消耗，迫使梅花鹿利用更多的時(shí)間采食植物來(lái)滿足機(jī)體的需求。而哺乳期恰逢夏季，植物生長(zhǎng)旺盛，食物資源相對(duì)豐富，在鐵布保護(hù)區(qū)梅花鹿種群又未超過(guò)負(fù)載量，無(wú)食物競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象，并且夏季食物營(yíng)養(yǎng)水平高，梅花鹿減少了采食時(shí)間，增加了臥息及其它行為的時(shí)間分配。

致謝：感謝西華師范大學(xué)寧繼祖、四川省若爾蓋縣林業(yè)局米軍、左林、 熊遠(yuǎn)清及鐵布自然保護(hù)區(qū)阿旺、俞文蘭、龔軍等對(duì)寫(xiě)作的幫助。

[1] Wemmer C. Deer, status survey and conservation action plan. Gland Switzerland, and Cambridge, UK: IUCN/SSC, 1998: 63- 63.

[2] Guo Y S, Zheng H Z. On the geological distribution, taxonomic status of species and evolutionary history of sika deer in China. Acta Theriologica Sinica, 2000, 20(3): 168- 179.

[3] Guo Z F, Chen E Y, Wang Y Z. A new subspecies of Sika deer from Sichuan-Cervusnipponsichuanicussubsp. nov. Acta Zoologica Sinica, 1978, 24(2): 187- 192.

[4] Guo Y S. Distribution, numbers and habitat of Sichuan Sika deer (Cervusnipponszchuanicus). Acta Theriologica Sinica, 2000, 20(2): 81- 87.

[5] Altmann J. Observational study of behavior: sampling methods. Behavior, 1974, 49(3- 4): 227- 267

[6] Dewsbury D A. Dominance rank, copulatory behavior, and differential reproduction. The Quarterly Review of Biology, 1982, 57(2): 135- 159.

[7] Snyder N R F, Derrickson S R, Beissinger S R, Wiley J W, Smith T B, Toone W D, Miller B. Limitations of captive breeding in Endangered Species Recovery. Conservation Biology, 1996, 10(2): 338- 348.

[8] Whitten P L, Brochman D K, Stavisky R C. Recent advances in noninvasive techniques to monitor hormone-behavior interaction. American Journal of Physical Anthropology, 1998, 107(S27): l- 23.

[9] Gesquiere L R, Wango E O, Alberts S C, Altmann J. Mechanisms of sexual selection: Sexual swellings and estrogen concentrations as fertility indicators and cues for male consort decisions in wild baboons. Hormones and Behavior, 2007, 51(1): 114- 125.

[10] Haufe C. Sexual selection and mate choice in evolutionary psychology. Biology and Philosophy, 2008, 23(1): 115- 128.

[11] Ning J Z, Guo Y S, Zheng H Z. Vocalization behaviour of Sichuan Sika deer (Cervurnipponsichuanicus) during rut. Acta Theriologica Sinica, 2008, 28(2): 187- 193.

[12] Yang C Z, Zhang X Y, Yue B S, Guo Y S, Qi W H, Hao H B. The vocal behavior ofCervusnipponsichuanicusduring fawning and velvet-growing season. Sichuan Journal of Zoology, 2012, 31(1): 10- 16.

[13] Fu Y Q, Hu J C, Zhu H B, Liu W H, Wang Y S. Preliminary study on vocal communication behavior of South China Sika deers. Sichuan Journal of Zoology, 2008, 27(2): 266- 268.

[14] Guo Y S, Hu J C, Luo D H, Se K, Ren S P, Zou H F. Studies on the social behavior ofCervusnipponszchuanicus. Acta Theriologica Sinica, 1991, 11(3): 165- 170.

[15] Endo A, Doi T. Multiple copulations and post-copulatory guarding in a free-living population of Sika deer (Cervusnippon). Ethology, 2002, 108(8): 739- 747.

[16] Asher G W, Fisher M W, Fennessy P F. Environmental constraints on reproductive performance of farmed deer. Animal Reproduction Science, 1996, 42(1): 35- 44.

[17] Whitehead G K. Deer of the World. New York: Springer-Verlag, 1972.

[18] Tian C Y. Study on the Change of the Normal Reproductive Hormones of Female Sika Deer in Reproductive Season [D]. Harbin: Northeast Forestry University, 2004.

[19] Barrell G K. How daylight affects reproduction in sheep. New Zealand Veterinary Journal, 1983, 31(8): 137- 138.

[20] Lincoln G A. Biology of seasonal breeding in deer // The Biology of Deer. New York: Springer, 1992: 565- 574.

[21] Song X G. Preliminary study on estrus pattern of female sika deer. Chinese Journal of Animal Science, 1986, (4): 31- 32.

[22] Zhou S L, Wu S Z. Observation on reproductive physiology and reproductive performance of Sika deer in Sichuan. Chinese Journal of Zoology, 1981, (3): 18- 21.

[23] Yang J, Ding T M, Hu P X. A preliminary study on the ecology of Southern China Sika Deer (Cervusnipponkopschi). Chinese Journal of Wildlife, 1990, (3): 17- 19.

[24] Lincoln G A, Guinness F E. The sexual significance of the rut in red deer. Journal of Reproduction and Fertility, 1973, 19: 475- 489.

[25] Asher G W. Oestrous cycle and breeding season of farmed fallow deer,Damadama. Journal of Reproduction and Fertility, 1985, 75(2): 521- 529.

[26] Shipka M P, Rowell J E, Sousa M C. Steroid hormone secretion during the ovulatory cycle and pregnancy in farmed Alaskan reindeer. Journal of Animal Science, 2007, 85(4): 944- 951.

[27] McCorkell R, Woodbury M, Adams G P. Ovarian follicular and luteal dynamics in wapiti during the estrous cycle. Theriogenology, 2006, 65(3): 540- 556.

[28] Liu B T, Cheng S P, Huang M C, Yu J Y. Serum progesterone changes in luteal cyclicity and duration of estrous cycle in Formosan Sika deer (Cervusnippontaiouanus) hinds. Zoological Science, 2002, 19(9): 1033- 1037.

[29] Asher G W, O′N(xiāo)eil K T, Scott I C, Mockett B G, Fisher M W. Genetic influences on reproduction of female red deer (Cervuselaphus) (1) Seasonal luteal cyclicity. Animal Reproduction Science, 2000, 59(1- 2): 43- 59.

[30] McCorkell R, Woodbury M, Adams G P. Ovarian follicular and luteal dynamics in wapiti during seasonal transitions. Theriogenology, 2007, 67(7): 1224- 1232.

[31] Garcìa A J, Landete-Castillejos T, Garde J J, Gallego L. Reproductive seasonality in female Iberian red deer (Cervuselaphushispanicus). Theriogenology, 2002, 58(8): 1553- 1562.

[32] Ropstad E. Reproduction in female reindeer. Animal Reproduction Science, 2000, 60- 61: 561- 570.

[33] Curlewis J D, Loudon A S I, Coleman A P M. Oestrous cycles and the breeding season of the Père David′s deer hind (Elaphurusdavidianus). Journal of Reproduction and Fertility, 1988, 82(1): 119- 126.

[34] Monfort S L, Wemmer C, Kepler T H, Bush M, Brown J L, Wildt D E. Monitoring ovarian function and pregnancy in Eld′s deer (Cervuseldithamin) by evaluating urinary steroid metabolite excretion. Journal of Reproduction and Fertility, 1990, 88(1): 271- 281.

[35] Pereira R J G, Polegato B F, de Souza S, Negr?o J A, Duarte J M B. Monitoring ovarian cycles and pregnancy in brown brocket deer (Mazamagouazoubira) by measurement of fecal progesterone metabolites. Theriogenology, 2006, 65(2): 387- 399.

[36] Sun J L. Preliminary study on reproductive pattern of female Sika deer. Special Wild Economic Animal and Plant Research, 1983, (1): 47- 48.

[37] Koizumi T, Hamasaki S I, Kishimoto M, Yokoyama M, Kobayashi M, Yasutake A. Reproduction of female sika deer in western Japan // McCullough D R, Seiki T, Koichi K, eds. Sika Deer: Biology and Management of Native and Introduced Populations. New York: Springer, 2008: 327- 344.

[38] Clutton-Brock T H, Guinness F E, Albon S D. Red Deer: Behavior and Ecology of Two Sexes. Chicago, IL: University of Chicago Press, 1982.

[39] Lent P C. Mother-infant relationships in ungulates // Geist V, Walther F, eds. The Behavior of Ungulates and Its Relation to Management. Morges, Switzerland: IUCN, 1974: 14- 55.

[40] Fitzgibbon C D. Anti-predator strategies of immature Thomson′s gazelles: hiding and the prone response. Animal Behaviour, 1990, 40(5): 846- 855.

[41] Walther F R. Das verhalten der horntr?ger (bovidae). Handbuch der Zoologie, 1979, 10(30): 1- 184.

[42] Ralls K, Kranz K, Lundrigan B. Mother-young relationships in captive ungulates: variability and clustering. Animal Behaviour, 1986, 34(Pt1): 134- 145.

[43] Byers J A, Byers K Z. Do pronghorn mothers reveal the locations of their hidden fawns?. Behavioral Ecology and Sociobiology, 1983, 13(2): 147- 156.

[44] Du W G, Sheng H L. Mother-infant relationships in penned forest musk deer (Moschusmoschiferusberezovskii). Acta Theriologica Sinica, 1996, 16(2): 89- 94.

[45] Hopewell L, Rossiter R, Blower E, Leaver L, Goto K. Grazing and vigilance by Soay sheep on Lundy island: influence of group size, terrain and the distribution of vegetation. Behavioural Processes, 2005, 70(2): 186- 193.

[46] Pfister J A, San Martin F, Rosales L, Sisson D V, Flores E, Bryant F C. Grazing behaviour of llamas, alpacas and sheep in the Andes of Peru. Applied Animal Behaviour Science, 1989, 23(3): 237- 246.

[47] Pépin D, Renaud P C, Dumont B, Decuq F. Time budget and 24-h temporal rest-activity patterns of captive red deer hinds. Applied Animal Behaviour Science, 2006, 101(3): 339- 354.

[48] Klein D R, Fairall N. Comparative foraging behaviour and associated energetics of impala and blesbok. The Journal of Applied Ecology, 1986, 23(2): 489- 502.

[49] Dumont B, Boissy A. Grazing behaviour of sheep in a situation of conflict between feeding and social motivations. Behavioural Processes, 2000, 49(3): 131- 138.

[50] Hamel S, Cté S D. Trade-offs in activity budget in an alpine ungulate: contrasting lactating and nonlactating females. Animal Behaviour, 2008, 75(1): 217- 227.

[51] Sorensen V A, Taylor D H. The effect of seasonal change on the group size, group composition, and activity budget of white-tailed deer,Odocoileusvirginianus. The Ohio Journal of Science, 1995, 95(5): 321- 324.

[52] Owen-Smith N. How high ambient temperature affects the daily activity and foraging time of a subtropical ungulate, the greater kudu (Tragelaphusstrepsiceros). Journal of Zoology, 1998, 246(2): 183- 192.

[53] Lian X M, Li X X, Yan P S, Zhang T Z, Su J P. Behavioural time budgets and diurnal rhythms of the female Tibetan gazelles in the Kekexili National Nature Reserve. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(3): 663- 670.

[54] Lian X M, Zhang T Z, Cao Y F, Cai Z Y, Su J P. Diurnal behavioral time budgets and activity rhythm of the female Tibetan antelope (Pantholopshodgsoni) in summer. Acta Theriologia Sinica, 2007, 27(1): 53- 57.

[55] Liu Z S, Zhou X Y, Teng L W, Wang X M. Behavioral ecology of sika deer in spring in semi-natural area. Journal of Forestry Research, 2001, 12(3): 205- 208.

[56] Liu Z S, Wu J P, Teng L W. Time budget and behavior pattern of semi-freeCervusnipponin spring. Chinese Journal of Ecology, 2002, 21(6): 29- 32.

參考文獻(xiàn):

[2] 郭延蜀, 鄭慧珍. 中國(guó)梅花鹿地史分布、種和亞種的劃分及演化歷史. 獸類學(xué)報(bào), 2000, 20(3): 168- 79.

[3] 郭倬甫, 陳恩渝, 王酉之. 梅花鹿的一新亞種——四川梅花鹿. 動(dòng)物學(xué)報(bào), 1978, 24(2): 187- 192.

[4] 郭延蜀. 四川梅花鹿的分布、數(shù)量及棲息環(huán)境的調(diào)查. 獸類學(xué)報(bào), 2000, 20(2): 81- 87.

[11] 寧繼祖, 郭延蜀, 鄭慧珍. 四川梅花鹿發(fā)情期的幾種發(fā)聲行為. 獸類學(xué)報(bào), 2008, 28(2): 187- 193.

[12] 楊承忠, 張修月, 岳碧松, 郭延蜀, 戚文華, 郝海邦. 四川梅花鹿產(chǎn)仔換茸期聲行為的研究. 四川動(dòng)物, 2012, 31(1): 10- 16.

[13] 付義強(qiáng), 胡錦矗, 朱歡兵, 劉武華, 王業(yè)生. 華南梅花鹿聲音通訊行為的初步研究. 四川動(dòng)物, 2008, 27(2): 266- 268.

[14] 郭延蜀, 胡錦矗, 羅代華, 色科, 任樹(shù)培, 鄒洪富. 四川梅花鹿的社群行為研究. 獸類學(xué)報(bào), 1991, 11(3): 165- 170.

[18] 田長(zhǎng)永. 繁殖季節(jié)雌性梅花鹿主要生殖激素變化規(guī)律的研究 [D]. 哈爾濱: 東北林業(yè)大學(xué), 2004.

[21] 宋曉光. 梅花母鹿發(fā)情規(guī)律的初步探討. 中國(guó)畜牧雜志, 1986, (4): 31- 32.

[22] 周世朗, 伍善志. 梅花鹿在四川的生殖生理和繁殖性能觀察. 動(dòng)物學(xué)雜志, 1981, (3): 18- 21.

[23] 楊晶, 丁鐵明, 胡平喜. 梅花鹿南方亞種生態(tài)研究初報(bào). 野生動(dòng)物, 1990, (3): 17- 19.

[36] 孫繼良. 梅花母鹿繁殖規(guī)律的初步探討. 特產(chǎn)研究, 1983, (1): 47- 48.

[44] 杜衛(wèi)國(guó), 盛和林. 圈養(yǎng)林麝母幼關(guān)系的初步研究. 獸類學(xué)報(bào), 1996, 16(2): 89- 94.

[53] 連新明, 李曉曉, 顏培實(shí), 張同作, 蘇建平. 夏季可可西里雌性藏原羚行為時(shí)間分配及活動(dòng)節(jié)律. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(3): 663- 670.

[54] 連新明, 張同作, 曹伊凡, 蔡振媛, 蘇建平. 夏季雌性藏羚晝間行為時(shí)間分配及活動(dòng)節(jié)律. 獸類學(xué)報(bào), 2007, 27(1): 53- 57.

[56] 劉振生, 吳建平, 滕麗微. 散放條件下春季梅花鹿行為時(shí)間分配的研究. 生態(tài)學(xué)雜志, 2002, 21(6): 29- 32.

Reproductive behavior of Sichuan sika deer (Cervusnipponsichuanicus)

QI Wenhua1, JIANG Xuemei2, YANG Chengzhong3, GUO Yanshu4,*

1SchoolofLifeScienceandEngineering,ChongqingThreeGorgesUniversity,Chongqing404100,China2SchoolofChemistryandEnvironmentalEngineering,ChongqingThreeGorgesUniversity,Chongqing404100,China3ChongqingKeyLaboratoryofAnimalBiology,CollegeofLifeSciences,ChongqingNormalUniversity,Chongqing400047,China4SchoolofLifeSciences,ChinaWestNormalUniversity,Nanchong637009,China

Sika deer (Cervusnippon) is an endangered species, which has been listed on the IUCN Red List of Threatened Species and the Appendices of the CITES. In addition, Sika deer is also classified as a Category I key species under the Wild Animal Protection Law in China. Reproductive behaviors of Sichuan sika deer (C.n.sichuanicus), including rutting and copulating, fawning season, circadian rhythms of estrous roar and mounting behavior, etc., were observed and recorded from April to December 2006 and from March to November 2007 in Tiebu Natural Reserve, Zoige County, Sichuan Province, China. The results indicated that Sichuan sika deer was seasonal estrus animal. The behaviors of estrus and copulation were observed from early September to the middle of December, with a higher frequency ((86.99±3.24)%) occurring between October and November. The earliest rutting and mating behaviors occurred at 8 September and the latest in 16 December, covering a period of 90 —100 d (± 6 d,n=90). There was a low positive correlation between the mating date of female deer and their mating experience (Kendall′s tau-b and Spearman′s rho, 0.3

Sichuan sika deer; reproductive season; reproductive behavior; Tiebu Natural Reserve

國(guó)家973項(xiàng)目(2012CB722207); 重慶三峽學(xué)院人才引進(jìn)項(xiàng)目(12RC03)

2013- 02- 21; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2014- 03- 18

10.5846/stxb201302210289

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ys.guo@tom.com

戚文華，蔣雪梅，楊承忠，郭延蜀.四川梅花鹿繁殖行為.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(22):6548- 6559.

Qi W H, Jiang X M, Yang C Z, Guo Y S.Reproductive behavior of Sichuan sika deer (Cervusnipponsichuanicus).Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6548- 6559.