施璐璐, 駱爭(zhēng)榮,夏家天,趙文娟, 吳友貴, 丁炳揚(yáng),*

(1. 溫州大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 溫州 325035；2. 麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院， 麗水 323000；3. 鳳陽(yáng)山-百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)百山祖管理處， 慶元 323800)

亞熱帶中山常綠闊葉林木本植物幼苗數(shù)量動(dòng)態(tài)及其與生境的相關(guān)性

施璐璐1, 駱爭(zhēng)榮2,夏家天3,趙文娟1, 吳友貴3, 丁炳揚(yáng)1,*

(1. 溫州大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 溫州 325035；2. 麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院， 麗水 323000；3. 鳳陽(yáng)山-百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)百山祖管理處， 慶元 323800)

以百山祖自然保護(hù)區(qū)5 hm2永久樣地150個(gè)幼苗監(jiān)測(cè)站木本植物幼苗為研究對(duì)象，2008—2011年定期調(diào)查樣方中幼苗的種類、數(shù)量、萌發(fā)、死亡等，探究亞熱帶中山常綠闊葉林幼苗種類組成、數(shù)量動(dòng)態(tài)及其與生境的相關(guān)性。結(jié)果表明：1)百山祖樣地在2008年至2011年出現(xiàn)的幼苗屬于26科，40屬，共53個(gè)物種，不同物種萌發(fā)時(shí)段有異；2)2009年樣地幼苗存活比率為7.7%，2010年為-20.8%，2011年則是-0.3%，幼苗存活比率不高，種類和數(shù)量呈減少趨勢(shì)；3)存活幼苗中有明顯的優(yōu)勢(shì)物種，分別為光亮山礬(Symplocoslucida)、尖連蕊茶(Camelliacuspidata)、浙閩新木姜子(Neolitseaauratavar.undulatula)、尖葉菝葜(Smilaxarisanensis)和短尾柯(Lithocarpusbrevicaudatus)，5個(gè)物種之和占幼苗總數(shù)比例>50%；4)種子的萌發(fā)與生境有極顯著的相關(guān)性，且與生境因子中水分關(guān)聯(lián)最大；5)存活幼苗數(shù)與樣站坡位、水分、落葉層厚度呈現(xiàn)顯著相關(guān)性，水和光照是影響幼苗存活的主要因素。

百山祖；幼苗；種類組成；數(shù)量動(dòng)態(tài)；生境

種子萌發(fā)是植物生長(zhǎng)周期的開(kāi)始，有性生殖的實(shí)生苗和營(yíng)養(yǎng)繁殖的萌生苗是高等植物種群天然更新的實(shí)現(xiàn)方式，它們構(gòu)成了植物種群或群落的幼苗庫(kù)[1]。在植物生活史中，幼苗建成過(guò)程對(duì)于植物定居和種群建立來(lái)說(shuō)均是最為脆弱的階段，也是對(duì)生境條件最為敏感的時(shí)期[2- 3]。幼苗在不同生境下的生活力和生長(zhǎng)速率影響著種群的數(shù)量、更新速率[4]以及群落的組成情況，左右著種群和群落的發(fā)展，對(duì)種群或群落的穩(wěn)定和更新意義重大[5]。到目前為止，有關(guān)森林群落天然更新及木本幼苗的研究涉及很多方面，如種子大小與幼苗生長(zhǎng)策略[6]，幼苗年際動(dòng)態(tài)[7]，不同幼苗光合作用比較[8]等。種子萌發(fā)對(duì)環(huán)境條件的要求反映了該物種自身遺傳特性及適應(yīng)環(huán)境的能力[9]，因此環(huán)境異質(zhì)性對(duì)幼苗的影響也是研究的一大熱點(diǎn)，尤其是光環(huán)境[10- 11]。彭閃江等提出在不同生境中,光照條件、土壤水分和化學(xué)成分等因子的組合嚴(yán)重影響種子和幼苗的命運(yùn)[12]，丁圣彥等也提到光照是林下幼苗更新、存活和生長(zhǎng)的重要限制因子[13]，此外葉片凋落物也能通過(guò)葉片的物理障礙或機(jī)械損傷，以及對(duì)微氣候、營(yíng)養(yǎng)循環(huán)的影響和化學(xué)他感作用等來(lái)影響種子和幼苗的存活[14]，這些研究結(jié)果對(duì)森林群落的天然更新研究以及植被損壞后的再修復(fù)意義重大。

亞熱帶常綠闊葉林生物多樣性豐富，對(duì)環(huán)境保護(hù)、維持全球碳循環(huán)的平衡和人類的持續(xù)發(fā)展等具有重要作用[15]。我國(guó)亞熱帶常綠闊葉林的分布區(qū)域達(dá)到250萬(wàn)km2,但由于長(zhǎng)期受人為干擾，幾乎喪失殆盡[16]。因此，對(duì)常綠闊葉林的保護(hù)是十分重要的，而幼苗期作為維持森林穩(wěn)態(tài)的關(guān)鍵階段，具有極大的研究和保護(hù)意義。百山祖位于浙江南部慶元縣境內(nèi)，其低山地帶的森林植被為典型常綠闊葉林，但由于人為因素的干擾，受到嚴(yán)重?fù)p害，百山祖北坡的中山區(qū)域(1300—1700 m) 是僅存的長(zhǎng)久未受明顯人為干擾的較大面積的常綠闊葉林，是目前我國(guó)亞熱帶地區(qū)罕見(jiàn)的保存完好的中亞熱帶天然植被，具有重要的保護(hù)和研究?jī)r(jià)值[17]。王偉等通過(guò)Torus-translation檢測(cè)方法分析了百山祖樣地中DBH≥1 cm、個(gè)體數(shù)大于5的89種木本植物與4個(gè)小生境的關(guān)系。結(jié)果表明,生境異質(zhì)性對(duì)亞熱帶常綠闊葉林中木本植物的生物多樣性的維持起著重要作用, 同時(shí)大部分物種與生境的相關(guān)性會(huì)隨著生長(zhǎng)階段的變化而發(fā)生變化[18]。事實(shí)上，樹木對(duì)生境的適應(yīng)大多在幼苗更新和定居階段就已發(fā)生，但是該研究并未將對(duì)生境更加敏感的幼苗階段納入分析。

本文利用百山祖自然保護(hù)區(qū)2003年建立的5 hm2永久性樣地，以2008—2011年木本植物幼苗為調(diào)查對(duì)象進(jìn)行研究。主要探討：1)樣地幼苗種類組成及萌發(fā)時(shí)間分布；2)樣地幼苗萌發(fā)和死亡的動(dòng)態(tài); 3)樣地幼苗數(shù)量動(dòng)態(tài)與生境的相關(guān)性。研究結(jié)果可為百山祖常綠闊葉林群落的天然更新與物種多樣性維持研究積累基礎(chǔ)資料，也可為生物多樣性的保護(hù)提供參考。

1 研究地自然概況

百山祖是“浙江鳳陽(yáng)山—百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)”的重要組成部分，植物多樣性高，特有珍稀物種多[19]。百山祖自然保護(hù)區(qū)位于浙江省慶元縣境內(nèi)，以百山祖為中心的一片山地，地理位置119°7′45″—119°19′20″E, 27°37′45″—27°50′30″N，其主峰百山祖海拔為1856.7 m，是浙江省第2高峰。地貌類型為深切割中山，以侵蝕地貌為主，基巖為侏羅紀(jì)火成巖，海拔800 m以下為紅壤，800 m 以上以黃壤為主，棕黃壤集中分布在海拔1700 m的百山祖南坡[20]。本地區(qū)地帶性氣候?yàn)橹衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，由于海拔較高，與慶元縣城相比具有山地立體氣候特征，年均溫低，降水充沛，相對(duì)濕度大，霧日多。據(jù)百山祖保護(hù)站氣象觀測(cè)點(diǎn)(海拔1100 m)的觀測(cè)資料顯示保護(hù)區(qū)年均溫12.8 ℃，年降水量2341.8 mm，相對(duì)濕度84%，極端高溫32 ℃，極端低溫-13 ℃[19]。

2 研究方法

2.1 幼苗樣方設(shè)置

在百山祖5 hm2監(jiān)測(cè)樣地內(nèi)設(shè)置了50 個(gè)種子雨和幼苗監(jiān)測(cè)樣站，其在樣地中的位置見(jiàn)圖1。以種子雨收集器為中心，避開(kāi)靠小道的一面，在種子雨收集器的三面距離2 m處，分別設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的小樣方，共150個(gè)幼苗小樣方(圖2)，每個(gè)小樣方的4個(gè)角用PVC管標(biāo)出。

圖1 幼苗樣站在樣地內(nèi)的分布圖Fig.1 Distribution of seedling quadrats in the plot

圖2 幼苗監(jiān)測(cè)樣站內(nèi)小樣方設(shè)置示意圖Fig.2 The set of seedling polts in seedling monitoring station

2.2 幼苗的調(diào)查

于2008年10月進(jìn)行第1次調(diào)查，后每年調(diào)查3次，于5月下旬或6月上旬，8月上中旬，10下旬進(jìn)行。對(duì)小樣方內(nèi)所有的木本植物幼苗作逐株調(diào)查，并套上塑料腳環(huán)進(jìn)行編號(hào)。調(diào)查內(nèi)容包括幼苗的種類、生長(zhǎng)狀況(出生、死亡)、高度、分枝數(shù)、葉數(shù)、坐標(biāo)(在方格繪圖紙上標(biāo)定)等。本文選用2008年10月到2011年10月間的調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行研究。

2.3 數(shù)據(jù)處理

若在5月份調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)新生的幼苗，則視為該物種的種子能在春季萌發(fā)，同理，8月份發(fā)現(xiàn)視為夏季萌發(fā)，10月份為秋季萌發(fā)，3次調(diào)查均有發(fā)現(xiàn)，則視為春夏秋季萌發(fā)。

本研究將多個(gè)物種的幼苗出生和死亡一并統(tǒng)計(jì)。為了區(qū)別種群研究中常用的出生率和死亡率，本研究使用出生比率和死亡比率作為表征幼苗群落動(dòng)態(tài)的參數(shù)，計(jì)算公式如下：

出生比率=本次調(diào)查新生幼苗株數(shù)/上次調(diào)查幼苗總株數(shù)

死亡比率=本次調(diào)查死亡幼苗株數(shù)/上次調(diào)查幼苗總株數(shù)

幼苗存活比率=出生比率-死亡比率

在探究幼苗與生境的相關(guān)性時(shí)，由于樣地地形變化比較復(fù)雜，在監(jiān)測(cè)站中小地形的變化比較大，有時(shí)同一監(jiān)測(cè)站的3個(gè)幼苗小樣方很不一樣，為更詳細(xì)的探究生境各因素與幼苗動(dòng)態(tài)的關(guān)系，將生境分解為5個(gè)因素：1)坡位(0山谷、1近山谷、2坡面、3近山脊、4山脊)；2)坡度(0平坦≤10°，1緩坡10°—25°，2斜坡26°—40°，3陡坡>40°)；3)土壤質(zhì)地(0壤土，以粉粒為主、手感細(xì)軟;1砂土，以砂粒為主、較粗糙;2多礫石，以石礫為主、很少土壤;3多巖石，大石塊或裸露巖石)；4)土壤水份(0較干，手抓不能成團(tuán);1一般，手抓成團(tuán)放開(kāi)能散;2較潮濕，手抓成團(tuán)放掉不能散；3常年滲水，地表常年滲水)；5)落葉層厚薄(0裸露，裸露或四分之一以上面積裸露，1較薄，四分之三以上面積覆蓋落葉但厚度不超過(guò)1 cm，2中等，整個(gè)面積覆蓋且厚度超過(guò)1 cm但不過(guò)超過(guò)2 cm，3較厚，厚度超過(guò)2 cm)。利用SPSS軟件分別將小樣方內(nèi)的幼苗總數(shù)(指調(diào)查時(shí)小樣方內(nèi)的幼苗數(shù)總和，下同)、新生數(shù)、死亡數(shù)與這5個(gè)因素進(jìn)行偏相關(guān)性分析(Parial)。用相關(guān)系數(shù)r來(lái)描述兩個(gè)變量間的密切程度和相關(guān)方向，正r值表示正相關(guān)，負(fù)r值表示負(fù)相關(guān)，r值絕對(duì)值越大，表示相關(guān)度越大。

3 結(jié)果與分析

3.1 幼苗物種組成及主要萌發(fā)時(shí)間段

從2008年10月至2011年10月，百山祖樣地幼苗監(jiān)測(cè)樣站的10次調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表1。

由表1可得，從2008年10月第1次調(diào)查到2011年10月第10次調(diào)查在百山祖樣地幼苗監(jiān)測(cè)樣站共發(fā)現(xiàn)53個(gè)物種的幼苗。其中秀麗槭、樹參、尖葉菝葜等11個(gè)樹種在1a的3次調(diào)查中均有新生幼苗，在春夏秋皆可萌發(fā)；扁枝越桔、光亮山礬、黃山木蘭等5個(gè)物種在5月和8月的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)新生幼苗，其主要萌發(fā)季節(jié)為春季和夏季；短尾柯、多脈青岡、褐葉青岡等5個(gè)樹種在8月和10月有新生幼苗，萌發(fā)季節(jié)為夏季和秋季；黃山松、華東山柳、闊葉槭等13個(gè)物種僅在5月份的調(diào)查中有新生幼苗，其主要萌發(fā)時(shí)段為春季；團(tuán)花山礬、石灰花楸、紫果冬青等8個(gè)樹種僅在8月份調(diào)查中有新生幼苗，主要萌發(fā)季節(jié)為夏季；猴頭杜鵑僅在10月份調(diào)查中發(fā)現(xiàn)新生幼苗，萌發(fā)季節(jié)為秋季；而茵芋、東方古柯、厚皮香等10個(gè)物種的幼苗在第1次調(diào)查時(shí)已存在，其后3年未發(fā)現(xiàn)新的幼苗，無(wú)法判斷主要萌發(fā)時(shí)段。

百山祖樣地監(jiān)測(cè)樣站內(nèi)幼苗包括26科，40屬，共53個(gè)物種，其中43個(gè)物種在調(diào)查期間有新生幼苗。2009年有34個(gè)物種發(fā)現(xiàn)新生幼苗，包含21科，28屬；2010年新生幼苗包括15科，19屬，共21個(gè)物種；而2011年新生的幼苗種數(shù)為18種，包括9科，16屬。在3a間，新生幼苗無(wú)論是科屬數(shù)還是種數(shù)都有減少的趨勢(shì)，而且幼苗種類與百山祖豐富的樹種相比明顯偏少。

表1 百山祖常綠闊葉林幼苗動(dòng)態(tài)及主要萌發(fā)季節(jié)

—: 調(diào)查期間沒(méi)有新生幼苗

從圖3可以看出，經(jīng)過(guò)3a的動(dòng)態(tài)更新，2008年10月和2011年10月存活的幼苗中，幼苗數(shù)量排前5的物種不變，且都占據(jù)了總數(shù)一半以上，幼苗數(shù)量占據(jù)前2位的均為光亮山礬和尖連蕊茶。幼苗優(yōu)勢(shì)物種除光亮山礬和尖連蕊茶外，還有浙閩新木姜子、尖葉菝葜和短尾柯。

3.2 樣地幼苗萌發(fā)和死亡的動(dòng)態(tài)

如表2所示，2009年百山祖樣地幼苗的3次調(diào)查中，幼苗出生比率分別為65.4%、9.9%、3.2%，相應(yīng)死亡比率為1.9%、7.6%、38.8%。一年周期中，春季幼苗萌發(fā)的數(shù)量和種類都是最多的，只有少量的幼苗死亡，隨著時(shí)間的推移，幼苗出生比率不斷下降，而死亡比率大幅上升，兩者基本抵消，所以對(duì)比2008年，2009年的幼苗總數(shù)變化不大(每小樣方增加不到0.5棵)。由此可得，在百山祖幼苗的存活比率是非常低的，只有極少數(shù)的幼苗個(gè)體能生存下來(lái)。與2009年相比，2010年幼苗各時(shí)期的出生比率與之相似，但死亡比率卻明顯偏大，導(dǎo)致幼苗總數(shù)下降。2011年幼苗出生比率和死亡比率都不高，幼苗總數(shù)與2010年幾乎相同。3a間，幼苗總數(shù)下降14.9%，并且維持在360株附近。

表2 百山祖樣地幼苗萌發(fā)和死亡情況

—: 2008年第1次調(diào)查，尚未能統(tǒng)計(jì)該項(xiàng)數(shù)據(jù)

3.3 小樣地幼苗數(shù)量動(dòng)態(tài)與生境的相關(guān)性

偏相關(guān)分析的結(jié)果顯示幼苗總數(shù)與坡位(r=0.329,P=0.000)、土壤水分(r=0.247,P=0.003)存在極顯著的正相關(guān)性，與落葉層厚薄由薄到厚(r=-0.234,P=0.004)顯示極顯著的負(fù)相關(guān)性，而與坡度及土壤質(zhì)地則無(wú)明顯相關(guān)性。幼苗新生數(shù)與5個(gè)因素的偏相關(guān)性分析結(jié)果顯示幼苗萌發(fā)與土壤水分(r=0.187,P=0.024)存在顯著正相關(guān)，與其他4個(gè)因素?zé)o顯著相關(guān)性。幼苗死亡數(shù)與這5個(gè)因素都不存在顯著的相關(guān)性，相對(duì)而言，與坡位的相關(guān)性較大，溝谷死亡數(shù)最高，山脊最低。

表3 偏相關(guān)性分析結(jié)果

—: 無(wú)顯著相關(guān)性

4 討論

本研究發(fā)現(xiàn)從2008年10月至2011年10月3a間百山祖樣地幼苗監(jiān)測(cè)站的幼苗總數(shù)減少14.9%，此外幼苗群落無(wú)論是科屬數(shù)還是種數(shù)也都呈現(xiàn)減少的趨勢(shì)。但是3年來(lái)，幼苗數(shù)量排前五的物種不變，幼苗物種組成并無(wú)太大變化，百山祖的幼苗構(gòu)成表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢(shì)性和穩(wěn)定性，各物種幼苗萌發(fā)和生存能力之間存在明顯差異，因此整個(gè)百山祖樣地植物群落的物種組成也將基本處于穩(wěn)定狀態(tài)。

從幼苗總數(shù)在3a間的變化來(lái)看，幼苗總數(shù)下降主要發(fā)生在2010年。百山祖地區(qū)當(dāng)年春季雨季較長(zhǎng)，而夏季雨量減少。這種氣候異常導(dǎo)致本區(qū)域水熱條件波動(dòng)變大，從而引起個(gè)體的死亡數(shù)增加。然而，由于2009年和2010年大量新生幼苗出現(xiàn)土壤種子庫(kù)存減少，2011年并沒(méi)有出現(xiàn)大量幼苗增補(bǔ)。這說(shuō)明由于某一年氣候異常對(duì)森林群落造成的影響很難在短時(shí)間內(nèi)恢復(fù)。針對(duì)百山祖樣地的兩次群落調(diào)查中，相關(guān)同事也發(fā)現(xiàn)2003年至2008年整個(gè)群落中胸徑>1 cm的個(gè)體也存在數(shù)量下降的問(wèn)題(陳小榮等未發(fā)表數(shù)據(jù))。根據(jù)樣地中的枯倒木的年齡推算百山祖樣地所在的群落這100多年來(lái)鮮受人為的干擾，森林的更新較為緩慢，長(zhǎng)久處于一種動(dòng)態(tài)平衡的狀態(tài)，甚至是近飽和的狀態(tài)。因此百山祖樣地雖然每年都有許多新生幼苗，但存活下來(lái)的很少，能長(zhǎng)成大樹的就更加少。幼苗階段是森林樹種實(shí)現(xiàn)更新的最大瓶頸。在四季更替，氣候變化的過(guò)程中大部分新生幼苗由于不堪忍受苛刻的環(huán)境條件而被淘汰。氣候和干擾等因素也最易通過(guò)影響幼苗更新而影響整個(gè)群落的動(dòng)態(tài)。

在幼苗監(jiān)測(cè)站3a共調(diào)查到53種植物，但僅有43個(gè)物種在調(diào)查期間有新的幼苗萌發(fā)。幼苗種類與百山祖豐富的樹種相比明顯偏少，有更新的物種就更少。和其他地區(qū)的觀測(cè)結(jié)果類似，本樣地的這一調(diào)查結(jié)果說(shuō)明了在森林中存在較大的擴(kuò)散限制[21]，離幼苗站較遠(yuǎn)處的樹木并不能將繁殖體擴(kuò)散至幼苗站。另外，第1次調(diào)查時(shí)已存在的茵芋、東方古柯、厚皮香等10個(gè)物種的幼苗3a未發(fā)現(xiàn)新的幼苗。除部分物種依靠根萌更新外，其他物種的更新可能依賴一定的更新生態(tài)位和資源的時(shí)間波動(dòng)[22]。

不同物種種子萌發(fā)時(shí)間的差異也是物種生態(tài)位分化的一種表現(xiàn)[23- 24]。通過(guò)對(duì)觀察到的物種種子萌發(fā)期的比較，發(fā)現(xiàn)43個(gè)有新生幼苗的物種的種子萌發(fā)時(shí)間各不相同。大部分物種種子萌發(fā)偏向于春季和夏季。這很大程度上是由于春、夏季水熱條件較好，有利于幼苗的存活。同時(shí)，很多物種一年中從開(kāi)始有種子萌發(fā)到結(jié)束萌發(fā)經(jīng)歷的時(shí)間較長(zhǎng)，大部分物種種子萌發(fā)科持續(xù)兩季以上，有11個(gè)樹種可在春、夏、秋三季萌發(fā)。這說(shuō)明只要水熱條件合適大部分物種可以萌發(fā)，種子萌發(fā)并無(wú)嚴(yán)格的時(shí)間限定。密度制約理論認(rèn)為植物病蟲害是限制幼苗更新和植物種群增長(zhǎng)最大障礙[25]。本研究結(jié)果顯示百山祖樣地中幾個(gè)優(yōu)勢(shì)種如麂角杜鵑、短尾柯、多脈青岡、木荷、褐葉青岡、厚葉紅淡比等都可同時(shí)在夏季和秋季萌發(fā)。秋季萌發(fā)雖然水熱條件較差，但是此時(shí)病蟲害也相應(yīng)變少。

幼苗更新成功依賴于許多微生境因子，微生境的有利與否，對(duì)更新幼苗的發(fā)生格局具有決定的作用，成為植物種子能否萌發(fā)和生長(zhǎng)的決定因素[26]。本研究結(jié)果也表明，幼苗更新成功依賴的主要因子是光照和水分。光照是影響幼苗生存的最重要的因素。偏相關(guān)分析的結(jié)果顯示在控制其他變量的前提下，小樣方內(nèi)幼苗總數(shù)與土壤水分和坡位成正相關(guān)，與落葉層厚度顯示負(fù)相關(guān)，但是由于百山祖的相對(duì)濕度比較高，因此坡位最高的裸露的山脊最適合幼苗存活，因?yàn)樯郊褂邢鄬?duì)充足的光照，落葉層較薄不易阻擋幼苗根與土壤的接觸，同時(shí)，由于陽(yáng)光相對(duì)充足，細(xì)菌、真菌等微生物不容易滋生。因此，由致病菌引起的幼苗死亡率也相對(duì)較低[27]。劉方炎等也指出在森林生態(tài)系統(tǒng)中，影響更新幼苗生長(zhǎng)的主要因子是溫度、光照和水分條件[28]。種子萌發(fā)需要較多的水分，環(huán)境中具有充足的水分供給干種子吸脹，才能啟動(dòng)種子萌發(fā)[11]，因此，水分是影響種子萌發(fā)的關(guān)鍵因素。本研究結(jié)果也顯示種子的萌發(fā)與水分有顯著相關(guān)性，而與另外4個(gè)因素都無(wú)相關(guān)性。同時(shí)，從時(shí)間上看，春季是幼苗出現(xiàn)最多的季節(jié)，很大程度上也跟本地區(qū)春季多雨有關(guān)。

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Woody seedling dynamics and the correlation between habitat and regeneration / mortality in a subtropical evergreen broad-leaved forest in China

SHI Lulu1, LUO Zhengrong2, XIA Jiatian3, ZHAO Wenjuan1, WU Yougui3, DING Bingyang1,*

1CollegeofLifeandEnvironmentalScience,WenzhouUniversity,Wenzhou325035,China2CollegeofEcology,LishuiUniversity,Lishui323000,China3ManagementofBaishanzu,Fengyangshan-BaishanzuNationalNatureReserve,Qingyuan323800，China

Seedling recruitment is important for forest regeneration. During the seedling phase, individual plants are sensitive to a wide variety of habitat conditions. Seedling establishment depends not only on the specific species involved, but also on the site specific conditions where the plants grow. However, few studies have examined the ways in which habitat influences the survival and growth of seedlings. In 2003, a single 5 hm2(250 m × 200 m) permanent plot was established in a subtropical evergreen broad-leaved forest in the Baishanzu mountainous region, Zhejiang Province, China (119°3′53″E, 27°40′54″N) to monitor the dynamics of the forest. To explore the dynamics of seedling survival as well as the correlation between the seedling mortality/germination and the habitats of various seedlings in the plot, 50 seed-seedling monitoring stations were established along the inner path of the plot in October 2008. Each seed-seedling monitor station consists of a seed collector (0.75 m × 0.75 m) and 3 seedling quadrats (1 m ×1 m), which were placed 2 m away from the seed collector. The quadrats were surveyed three times each year to tag, identify and quantify the emergence of new germinating seedlings and to track seedling mortality in these quadrats during May, August and October, from 2008 to 2011. During data analysis, we first calculated the germination rate, death rate and survival rate (the difference between the germination and death rates) of all seedlings present during the period. Then, the numbers of seedlings, newly germinated seedlings, and dead seedlings were classified based on slope position, slope degree, soil texture, soil moisture, and depth of leaf litter in the seedling stations by partial correlation. The results show that: 1) the seedlings that geminated between October, 2008 and October, 2011 in the Baishanzu plot belonged to 53 species, 40 genera, 26 families; 2) different species germinated at different times and the duration of the germination period during a year varied among these species with 11 species germinating during spring to autumn, five species germinating in spring and summer, five species germinating in summer and autumn, 13 species germinating only in spring, eight species germinating only in summer, one species germinating only in autumn, while the remaining ten species did not germinate during the study period; 3) the total number of seedlings declined from 428 in October 2008 to 364 in October 2011; also, the number of species present in the quadrats declined from 53 to 45 during this study; 4) the seedling survival rates were 7.7%, -20.8%, and -0.3% in 2009, 2010 and 2011, respectively; 5) dominant species in living seedlings present in the plot wereSymplocoslucida,Camelliacuspidata,Neolitseaauratavar.undulatula,SmilaxarisanensisandLithocarpusbrevicaudatus; these five species included > 50% of the total number of plants present in the quadrats; 6) the number of germinating seedlings in a particular seedling quadrat was correlated with the habitat type, which was itself determined by water availability at the site; 7) the number of surviving seedlings in a quadrat was significantly correlated to slope position, moisture content, and depth of leaf litter of the seedling quadrat. These results suggest that species identity, water availability and light were the major factors affecting seedling germination and survival. Species exhibit differences in regeneration niche during the seedling stage of growth.

Baishanzu; seedling; species composition; quantity dynamic; habitats

中國(guó)科學(xué)院知識(shí)創(chuàng)新工程重要方向項(xiàng)目(KZCX2-YW- 430); 浙江省大學(xué)生科技創(chuàng)新項(xiàng)目(2009R424027)

2013- 02- 15; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2014- 03- 17

10.5846/stxb201302150268

*通訊作者Corresponding author.E-mail: dby@wzu.edu.cn

施璐璐, 駱爭(zhēng)榮,夏家天,趙文娟, 吳友貴, 丁炳揚(yáng).亞熱帶中山常綠闊葉林木本植物幼苗數(shù)量動(dòng)態(tài)及其與生境的相關(guān)性.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(22):6510- 6518.

Shi L L, Luo Z R, Xia J T, Zhao W J, Wu Y G, Ding B Y.Woody seedling dynamics and the correlation between habitat and regeneration / mortality in a subtropical evergreen broad-leaved forest in China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6510- 6518.