李 力, 劉玉民，王 敏，吳 念，劉正艷，翁 敏

(西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，西南大學(xué)三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)試驗(yàn)室， 重慶 400715)

3種北美紅楓對持續(xù)高溫干旱脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制

李 力, 劉玉民*，王 敏，吳 念，劉正艷，翁 敏

(西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，西南大學(xué)三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)試驗(yàn)室， 重慶 400715)

對3種北美紅楓幼苗進(jìn)行持續(xù)高溫干旱處理，通過測定幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、保護(hù)酶活性、細(xì)胞質(zhì)膜差別透性、丙二醛含量及葉綠素相對含量等生理生化指標(biāo)和形態(tài)特征的變化，揭示了3種北美紅楓幼苗對持續(xù)高溫干旱脅迫的生理適應(yīng)機(jī)制。研究發(fā)現(xiàn)，持續(xù)高溫干旱處理2 d，植物葉片中的葉綠素、可溶性蛋白含量及超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶活性均有顯著下降，十月光輝和秋火焰葉片開始受到熱傷害，而酒紅仍然生長良好。處理4—6 d時(shí)，葉片中僅可溶性蛋白含量變化不顯著，其余生理指標(biāo)均有顯著變化：脯氨酸含量和電導(dǎo)率均持續(xù)顯著上升，丙二醛含量呈下降趨勢，此時(shí)植物體自身的生理調(diào)節(jié)機(jī)制開始發(fā)揮作用。處理6 d后，秋火焰整株葉片枯黃，十月光輝和酒紅葉片的受害指數(shù)約為70%。處理10 d時(shí)，葉片中丙二醛、脯氨酸含量和電導(dǎo)率均達(dá)到最大值，3種北美紅楓均整株枯死。3種北美紅楓對持續(xù)高溫干旱環(huán)境的耐受性具有一定差異，利用隸屬函數(shù)的方法對試驗(yàn)測定的9個生理指標(biāo)進(jìn)行綜合評價(jià)，發(fā)現(xiàn)秋火焰的耐受性最差，十月光輝次之，酒紅的耐受性最強(qiáng)，這與其受害指數(shù)的變化情況是一致的。

北美紅楓；高溫脅迫；生理響應(yīng)

逆境對植物的正常生長及生理活動具有一定影響，嚴(yán)重時(shí)可造成植株死亡，但植物也可通過調(diào)節(jié)自身的生理生化反應(yīng)來應(yīng)對環(huán)境脅迫對其造成的傷害。高溫干旱脅迫首先影響植物體內(nèi)的水分平衡，脯氨酸(Pro)具有較強(qiáng)的水合能力，有助于細(xì)胞維持相對穩(wěn)定的水環(huán)境[1- 3]，可溶性蛋白和可溶性糖也可以通過降低細(xì)胞原生質(zhì)的滲透勢[4]，使細(xì)胞保持一定的含水量和膨壓，維持植物體內(nèi)的滲透平衡；在高溫等逆境脅迫下植物體內(nèi)會產(chǎn)生具有傷害性的自由基，而超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)等抗氧化酶體系具有清除活性氧自由基的作用，可以維持植物體內(nèi)自由基代謝的動態(tài)平衡，提高植物對逆境的耐受能力[5]；細(xì)胞膜對于維持植物的正常生命活動是至關(guān)重要的，而相對電導(dǎo)率是反映植物膜系統(tǒng)狀況的一個重要指標(biāo)，丙二醛(MDA)是膜脂過氧化的產(chǎn)物[6]，其含量的增加可引起電導(dǎo)率的上升，通過測定電導(dǎo)率和MDA的變化可了解逆境條件對植物細(xì)胞膜的破壞程度及植物對逆境脅迫反應(yīng)的強(qiáng)弱。

北美紅楓(AcerrubrumL.，英文名為Red maple)原產(chǎn)于北美洲，為槭樹科槭樹屬植物，又稱美國紅楓、紅花槭[7]。北美紅楓樹冠整潔、樹形優(yōu)美、花朵芳香、葉色多彩，具有較高的觀賞價(jià)值，它還有易移栽、耐寒耐旱、生長迅速、少病蟲害以及抗空氣污染等諸多優(yōu)良生態(tài)特性[8]。我國曾先后引入了許多優(yōu)良的北美紅楓栽培品種，受到了人們的廣泛喜愛。已有相關(guān)研究表明，北美紅楓種子繁殖易產(chǎn)生變異，葉片變色效果差[9]；扦插育苗成活率較低；嫁接育苗易受季節(jié)限制，且對操作技術(shù)要求較高[10]；生產(chǎn)上最適宜的繁殖方式是組織培養(yǎng)[11]。也有研究發(fā)現(xiàn)，北美紅楓葉色與葉片中花色素苷和可溶性糖的含量相關(guān)[12]，高溫可引起葉片中糖分消耗、減少花色素苷積累，不利于葉色的表達(dá)。由于夏季持續(xù)高溫干旱的影響，北美紅楓在重慶等南方地區(qū)的引種受到了限制，在栽培過程中發(fā)現(xiàn)，持續(xù)的高溫干旱環(huán)境會對北美紅楓的生長造成不利影響，但其傷害機(jī)制尚未不明確。本試驗(yàn)對3種北美紅楓幼苗進(jìn)行持續(xù)高溫干旱脅迫，觀測其在脅迫環(huán)境中的形態(tài)及主要生理生化指標(biāo)的變化，掌握各品種對環(huán)境脅迫適應(yīng)性的特點(diǎn)，擬揭示北美紅楓對持續(xù)高溫干旱環(huán)境的生理適應(yīng)機(jī)制，并為重慶等夏季持續(xù)高溫干旱區(qū)域進(jìn)行北美紅楓引種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為2011年3月從美國引進(jìn)的北美紅楓(AcerrubrumL.)容器苗，分為AcerrubrumOctober Glory(十月光輝)、Acerfree×maniiJeffersred(秋火焰)和AcerrubrumBrandywine(酒紅)3個栽培品種，每個品種引種200株，引入后栽植于西南大學(xué)南校區(qū)試驗(yàn)田內(nèi)。于2011年11月27日將幼苗從試驗(yàn)田移入高30 cm、內(nèi)徑約20 cm的白色塑料花盆，盆內(nèi)基質(zhì)為紫色土、腐殖質(zhì)土和珍珠巖(1∶2∶1)，每盆栽植1株，移入后進(jìn)行澆水、施肥等常規(guī)管理，各品種管理方法相同。

1.2 高溫干旱處理

2012年11月4日，每個栽培品種選取3株長勢一致的植株，放于RXZ- 1000B智能型人工氣候箱(寧波江南儀器廠)中進(jìn)行培養(yǎng)。前5 d進(jìn)行適應(yīng)性培養(yǎng)，人工氣候箱溫度設(shè)定為白天25 ℃，晚上18 ℃(13 h光照，11 h黑暗)，每天澆1次水。培養(yǎng)5 d后測定1次生理指標(biāo)，作為對照組試驗(yàn)數(shù)據(jù)。從培養(yǎng)第6天開始進(jìn)行高溫干旱脅迫，模擬重慶夏季持續(xù)高溫干旱的實(shí)際情況，根據(jù)重慶的氣象資料，脅迫溫度設(shè)定為白天43 ℃，晚上25 ℃(13 h光照，11 h黑暗)，控制空氣濕度60%，光照強(qiáng)度100 μmol m-2s-1，不澆水。脅迫的第2、4、6、10天分別進(jìn)行一次指標(biāo)測定，所有指標(biāo)測定均重復(fù)3次，但由于秋火焰在處理6 d后葉片完全干枯，第10天未進(jìn)行測定。

1.3 試驗(yàn)方法

葉綠素的含量利用葉綠素測定儀(SPAD- 502，KONICA MINOLTA)進(jìn)行測定，每次每株取葉12片，各部位均勻取樣，求得其平均值即為葉綠素相對含量；其它生理指標(biāo)的測定參照植物生理學(xué)試驗(yàn)技術(shù)[13]，可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法；可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍(lán)G- 250染色法；脯氨酸含量的測定采用茚三酮顯色法；丙二醛含量的測定采用硫代巴比妥酸法；細(xì)胞膜差別透性的測定采用電導(dǎo)率法(DDS- 307，上海精密科學(xué)儀器有限公司)；過氧化氫酶活性的測定采用高錳酸鉀滴定法；超氧化物歧化酶活性的測定采用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法，以抑制NBT光化還原的50%為一個酶活性單位U；過氧化物酶活性的測定采用愈創(chuàng)木酚比色法[14]，但略作改動，去掉了在34 ℃水浴中保溫3 min的步驟，即加酶液后迅速稀釋、比色。

1.4 統(tǒng)計(jì)方法與數(shù)據(jù)處理

受害指數(shù)的測定[15]

受害指數(shù)(%)=∑(各級葉片數(shù)×級數(shù))/(最高級數(shù)×總?cè)~片數(shù))×100%

受害程度分為5級。0級：無受害癥狀；1級：葉邊緣枯黃；2級：葉片1/3枯黃；3級：葉片1/2枯黃；4級：葉片枯黃面積大于1/2。

相關(guān)性分析數(shù)據(jù)處理

分析時(shí)各指標(biāo)均使用同一處理時(shí)間3種紅楓的平均值，采用SPSS17.0進(jìn)行分析。

耐受性評價(jià)方法采用隸屬函數(shù)法[16- 17]，評價(jià)時(shí)3個品種的各指標(biāo)均使用脅迫第4天時(shí)的數(shù)據(jù)(因?yàn)榍锘鹧嬖诿{迫第6天時(shí)死亡)。

(1)各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值

當(dāng)指標(biāo)與植物耐受性呈正相關(guān)時(shí)：

U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

當(dāng)指標(biāo)與植物耐受性呈負(fù)相關(guān)時(shí)：

U(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(2)平均隸屬值

X=∑Xi/n

式中，U(Xi)為各指標(biāo)的隸屬值，U(Xi)越大耐受性越強(qiáng)；Xi為某一指標(biāo)的測定值；Xmax和Xmin分別為某一指標(biāo)的最大值和最小值；X為平均隸屬值。

所有數(shù)據(jù)采用SPSS17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、方差分析和相關(guān)分析，顯著性運(yùn)用最小極差法分析，各紅楓品種的耐受性綜合評價(jià)采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)的方法，試驗(yàn)圖表采用Microsoft Office Excel 2003，根據(jù)SPSS分析結(jié)果制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 持續(xù)高溫干旱對3種北美紅楓植株形態(tài)的影響

持續(xù)高溫干旱脅迫下，3種北美紅楓的外部形態(tài)均發(fā)生了明顯變化，首先受影響的是葉片，新葉所受影響比老葉更嚴(yán)重。觀察發(fā)現(xiàn)，在進(jìn)行高溫脅迫之前，3種紅楓葉片均生長正常，葉色深綠。高溫干旱脅迫2 d后，十月光輝、秋火焰有少量葉片邊緣發(fā)黃，而酒紅仍然生長良好。處理4 d后，秋火焰葉片邊緣卷曲、部分葉片變黃、下垂，受害指數(shù)達(dá)到11.11%(表1)，而十月光輝和酒紅只有部分葉片邊緣發(fā)黃。處理6 d后，秋火焰整株葉片枯黃，受害指數(shù)100%，而十月光輝和酒紅葉片受害指數(shù)分別僅為76.42%和69.23%，脅迫10 d后，十月光輝、酒紅葉片均完全干枯。十月光輝和秋火焰對高溫干旱脅迫反應(yīng)較為迅速，脅迫2 d后就出現(xiàn)明顯的受害癥狀，而酒紅在脅迫4 d后才表現(xiàn)出受害癥狀。受持續(xù)高溫干旱脅迫時(shí)，秋火焰葉片的存活時(shí)間較短，更容易受到高溫傷害，而酒紅和十月光輝葉片的存活時(shí)間較長。所有受害植株經(jīng)常溫、復(fù)水處理后，均能恢復(fù)正常生長。

表1 3種北美紅楓在持續(xù)高溫干旱條件下的受害指數(shù)/%

Table 1 Injury indexes ofAcerrubrumL. under high temperature and drought resistant

脅迫時(shí)間/天TreatedTime024610十月光輝OctoberGlo-ry04.038.0576.42100秋火焰Jeffersred03.0311.11100100酒紅Brandywine02.014.7269.23100

2.2 持續(xù)高溫干旱脅迫對3種北美紅楓滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

可溶性糖是植物生長發(fā)育的重要調(diào)節(jié)物質(zhì)，是植物脅迫誘導(dǎo)的小分子溶質(zhì)之一，具有保持植物細(xì)胞滲透勢、為細(xì)胞提供能量的作用，能減緩由脅迫造成的植物生理代謝不平衡問題。研究發(fā)現(xiàn)，隨著高溫干旱脅迫時(shí)間的增加，3種北美紅楓的可溶性糖含量總體呈先下降后上升的趨勢(圖1)。脅迫2 d時(shí)，十月光輝和秋火焰含量有微增，酒紅有微降。脅迫4 d時(shí)各品種可溶性糖含量均達(dá)到最小值，其中秋火焰的含量最低，為0.443 mg/g，而酒紅的含量最高，為1.151 mg/g。脅迫6 d后，3種紅楓葉片中可溶性糖含量均持續(xù)升高。整個脅迫過程，3種北美紅楓葉片中可溶性糖含量的變化趨勢一致，但秋火焰的變化幅度最大，且酒紅葉片中的可溶性糖含量始終高于十月光輝和秋火焰，3個品種之間差異顯著(P<0.01)。

在高溫干旱脅迫過程中，3種紅楓葉片中可溶性蛋白含量的變化趨勢基本相同，均為先降低后升高(圖1)，酒紅和秋火焰的變化趨勢明顯，而十月光輝在處理2 d時(shí)與對照間差異不顯著。酒紅和十月光輝葉片中蛋白質(zhì)含量均在脅迫6 d后降至最低值，分別為4.56 mg/g 和7.06 mg/g，而秋火焰則在處理2 d后就下降至最低值，為7.18 mg/g。

Pro是反應(yīng)植物抗逆性的重要生化指標(biāo)，植物在受高溫干旱等逆境脅迫時(shí)，會在體內(nèi)積累大量Pro，植物體內(nèi)Pro的含量可在一定程度上反映植物受逆境傷害的程度。3種北美紅楓在受高溫干旱脅迫時(shí)，隨著脅迫處理時(shí)間的增加，體內(nèi)Pro含量均持續(xù)升高(圖2)。脅迫2 d時(shí)，十月光輝和酒紅的Pro含量與對照(0 d)相比無顯著變化，秋火焰與對照差異顯著(P<0.01)，增加了102.30%。處理4 d時(shí)，秋火焰和酒紅變化顯著，增幅分別為66.36%和51.84%，而十月光輝變化仍不顯著。脅迫6 d時(shí)，3種北美紅楓的Pro含量均有顯著的增加，此時(shí)秋火焰已全株枯黃，Pro含量達(dá)到最大值112.45 μg/g。脅迫10 d時(shí)，十月光輝和酒紅變化顯著，酒紅的總變化幅度達(dá)到了2531.73%，遠(yuǎn)大于十月光輝和秋火焰。

圖1 高溫干旱對可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.1 Effects of high temperature on contents of soluble sugar and soluble protein (mean ± SE)大寫字母表示同一處理時(shí)間內(nèi)不同品種之間差異顯著性(P <0.05)，小寫字母表示同一品種不同處理時(shí)間內(nèi)差異顯著性(P <0.05)

2.3 持續(xù)高溫干旱脅迫對3種北美紅楓抗氧化酶活性的影響

由圖2可以看出，在高溫干旱脅迫過程中，3種北美紅楓葉片中POD活性的變化趨勢和變化幅度有較大差異，其中秋火焰的變化趨勢最明顯且變幅最大，而十月光輝和酒紅的變幅相對較小，在整個脅迫過程中，3種紅楓的POD活性差異顯著(P<0.01)。脅迫2 d時(shí)，十月光輝和秋火焰的POD活性出現(xiàn)了顯著的下降，酒紅則無顯著變化。脅迫4 d時(shí)，秋火焰中POD活性出現(xiàn)顯著上升，表明秋火焰自身的生理機(jī)能開始發(fā)揮作用，來應(yīng)對逆境的脅迫。此時(shí)，酒紅活性有了第1次顯著下降，十月光輝無顯著變化。處理6 d時(shí)，3個品種的POD活性均有顯著變化，但是十月光輝是繼續(xù)降低，秋火焰和酒紅分別有154.43%和97.97%的升高。處理10 d時(shí)，十月光輝POD活性顯著上升，酒紅則是顯著下降。脅迫致死時(shí)，十月光輝和秋火焰的POD活性接近對照活性，酒紅則顯著低于對照。

在整個脅迫過程中，十月光輝和秋火焰葉片中CAT活性的的變化趨勢相同(圖2)，均呈下降趨勢，且整個脅迫過程中的活性值均顯著低于對照(P<0.01)。酒紅葉片中CAT活性呈降-升-降的趨勢，在脅迫4 d時(shí)出現(xiàn)一個小的峰值，之后又開始下降，但在整個脅迫中酒紅的CAT活性均低于對照且差異顯著(P<0.01)。在3種紅楓中，秋火焰具有較高的CAT活性，而十月光輝中CAT活性最低。

圖2 高溫干旱對脯氨酸含量和過氧化物酶、過氧化氫酶、超氧化物歧化酶活性的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Effects of high temperature on contents of proline (Pro) and activities of peroxide enzyme (POD) and catalase enzyme (CAT) and superoxide dismutase (SOD) (mean ± SE)

3種紅楓的SOD活性隨脅迫時(shí)間的延長均呈現(xiàn)出先降低后升高的趨勢(圖2-Ⅳ)，但3種紅楓的SOD活性降至最小值的時(shí)間不同，秋火焰和酒紅在脅迫4 d后SOD活性就降至最低值，分別降為對照的3.2%和19.7%。而十月光輝在脅迫6 d后才出現(xiàn)最低值。脅迫前期(0—4 d)，十月光輝的SOD活性高于秋火焰和酒紅，而在脅迫后期(6 d以后)，酒紅的SOD活性增長迅速，高于秋火焰和十月光輝。在整個過程中，秋火焰的SOD活性最低。

2.4 持續(xù)高溫干旱脅迫對3種北美紅楓細(xì)胞質(zhì)膜透性和丙二醛(MDA)含量的影響

相對電導(dǎo)率是反映植物膜系統(tǒng)狀況的的一個重要的生理生化指標(biāo)，植物在受到逆境脅迫時(shí)膜蛋白受損傷，細(xì)胞膜容易破裂，導(dǎo)致胞質(zhì)的胞液外滲而使相對電導(dǎo)率增大。持續(xù)高溫干旱脅迫下3種北美紅楓的相對電導(dǎo)率的變化趨勢基本相同(圖3)，都是在脅迫初期無顯著變化，4—6 d時(shí)有顯著上升，達(dá)到最大值之后又有小幅下降。整個處理過程中，十月光輝的變化幅度最小，秋火焰的變化幅度最大，3種北美紅楓的相對電導(dǎo)度最大值分別為對照的1.4倍、2.2倍和1.4倍。

MDA是膜脂過氧化的終產(chǎn)物之一，其含量高低可以作為考察細(xì)胞受到脅迫的嚴(yán)重程度的依據(jù)。持續(xù)高溫干旱脅迫下，3種北美紅楓中MDA含量的變化趨勢基本相同(圖3)，在脅迫初期(2 d以前)它們的MDA含量大致相同；脅迫4 d后，3種紅楓中MDA含量均有顯著上升，且十月光輝的MDA含量達(dá)到最大值0.0178 μmol/g；之后秋火焰無顯著變化，十月光輝和酒紅的MDA含量均在6 d時(shí)顯著下降，10 d時(shí)顯著上升，酒紅在10 d達(dá)到最大值0.0339 μmol/g。在整個脅迫過程中，十月光輝的MDA含量始終低于秋火焰和酒紅。

圖3 高溫干旱對相對電導(dǎo)率和丙二醛含量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 Effects of high temperature on relative conductivity and contents of malonaldehyde (MDA) (mean±SE)

2.5 持續(xù)高溫干旱脅迫對3種北美紅楓葉綠素相對含量的影響

圖4 高溫干旱對葉綠素相對含量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.4 Effects of high temperature on relative contents of Chlorophyll (mean ± SE)

2.6 持續(xù)高溫干旱脅迫條件下3種北美紅楓各生理生化指標(biāo)的相關(guān)性分析

對高溫干旱條件下3種北美紅楓各指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析(表2)，以求反應(yīng)北美紅楓這一樹種在高溫干旱環(huán)境下的生理指標(biāo)變化情況。結(jié)果表明，可溶性蛋白與可溶性糖、POD、SOD、CAT呈極顯著正相關(guān)，細(xì)胞質(zhì)膜差別透性與可溶性糖、SOD極顯著負(fù)相關(guān)，MDA與可溶性蛋白、細(xì)胞質(zhì)膜差別透性呈顯著正相關(guān)。葉綠素與Pro、MDA極顯著負(fù)相關(guān)，這表明持續(xù)高溫干旱脅迫使葉片失綠的同時(shí)對Pro和MDA含量的增加有一定的誘導(dǎo)作用。

2.7 持續(xù)高溫干旱脅迫條件下3種北美紅楓的耐受性評價(jià)

利用模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)法對3種北美紅楓的9項(xiàng)生理指標(biāo)進(jìn)行耐受性的綜合評價(jià)(表3)，用每種北美紅楓各項(xiàng)指標(biāo)隸屬度的平均值作為樹種耐熱能力綜合鑒定標(biāo)準(zhǔn)，該值越大耐熱性越強(qiáng)。結(jié)果顯示：十月光輝、秋火焰、和酒紅的隸屬函數(shù)平均值分別為0.490、0.4433、0.579，表明3種北美紅楓抗旱能力順序?yàn)榫萍t>十月光輝>秋火焰。

3 討論

植物易于受到非生物因素脅迫，持續(xù)的高溫干旱脅迫可通過影響植物的生理過程而抑制其正常生長發(fā)育[18]，這種抑制作用最初體現(xiàn)在植株葉片的形態(tài)變化上。觀察發(fā)現(xiàn)，本研究中秋火焰受持續(xù)高溫

表2 高溫脅迫下北美紅楓葉片各生理生化指標(biāo)相關(guān)性分析

POD: 過氧化物酶peroxide enzyme；CAT:過氧化氫酶catalase enzyme；SOD: 超氧化物歧化酶superoxide dismutase；MDA: 丙二醛malonaldehyde; *表示在α= 0.05水平下相關(guān)性達(dá)到顯著; **表示在α= 0.01水平下相關(guān)性達(dá)到顯著干旱脅迫的傷害最大，在處理6 d時(shí)整株葉片枯黃，比十月光輝和酒紅早4 d，它對高溫干旱的耐受性最差。十月光輝 葉片在脅迫過程中受傷害程度較輕，且對逆境的響應(yīng)比較迅速，但它的自我調(diào)節(jié)作用持續(xù)時(shí)間較短，因此對持續(xù)高溫干旱的耐受性一般。而高溫干旱對酒紅葉片的傷害較輕，同時(shí)它也通過調(diào)節(jié)自身的生理機(jī)制迅速作出了積極且持久的抗逆反應(yīng)，耐受性最強(qiáng)。

表3 3種北美紅楓對高溫干旱的耐受性綜合評價(jià)

Table 3 Comprehensive evaluation on high temperature and drought resistant capacity of three kinds ofAcerrubrumL.

指標(biāo)Parameters十月光輝OctoberGlory秋火焰Jeffersred酒紅Brandywine可溶性糖Solublesugar0.4890.0001.000可溶性蛋白Solubleprotein0.0001.0000.382脯氨酸Proline0.0000.4491.000過氧化物酶POD0.0001.0000.126過氧化氫酶CAT0.0001.0000.950超氧化物歧化酶SOD1.0000.0000.310相對電導(dǎo)率Relativeconductivity0.9170.0001.000丙二醛MDA1.0000.4500.000葉綠素Chlorophyll1.0000.0000.437平均值A(chǔ)verage0.4900.4330.579耐受性順序orderofresistant231

根據(jù)輸入特征圖的大小，判斷特征圖尺寸與輸出特征圖尺寸的關(guān)系，如果輸入特征圖大于輸出特征圖大小，則利用可變尺度池化層使得特征圖下采樣到固定大小的輸出，當(dāng)輸入特征圖小于固定輸出特征圖大小時(shí)，利用雙線性插值，使得網(wǎng)絡(luò)輸出為固定尺寸的特征圖。

脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖是植物體內(nèi)的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，三者均能通過降低細(xì)胞原生質(zhì)的滲透勢，促使細(xì)胞從外界吸收水分，使植物保持一定的含水量和膨壓[19]，減輕脅迫脫水對植物體的傷害。在受到逆境脅迫時(shí)，脯氨酸可作為溶質(zhì)來調(diào)節(jié)細(xì)胞水分環(huán)境的變化[20],從而減輕高溫干旱脅迫對植物體內(nèi)水分虧缺的影響，逆境中積累的脯氨酸還可作為能量和氨源的儲存庫，在解除脅迫后直接參與植物的代謝[21]。可溶性蛋白會給細(xì)胞內(nèi)的束縛水提供一個結(jié)合襯質(zhì)，以增加植物組織束縛水含量，提高細(xì)胞的保水力，起到了脫水保護(hù)劑的作用[22]。而可溶性糖不僅可以提高細(xì)胞的保水力，還能增強(qiáng)原生質(zhì)彈性，從而減輕細(xì)胞的機(jī)械損傷，有效的保護(hù)細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)[23]。本試驗(yàn)中，各品種北美紅楓葉片中的脯氨酸含量均隨脅迫時(shí)間的增加而持續(xù)增加，這與趙昕等[24]的研究結(jié)果一致。整個試驗(yàn)過程，3個品種的變化趨勢完全一致，均為先慢后快的上升，且含量和增幅在葉片完全枯死之前達(dá)到最大。有學(xué)者[25]認(rèn)為植物體內(nèi)脯氨酸的積累速度與植物的抗逆性強(qiáng)弱有一定關(guān)聯(lián)，本試驗(yàn)中Pro的積累速度為秋火焰>酒紅>十月光輝，結(jié)果與紅楓的形態(tài)變化大致相同，表明脯氨酸是紅楓應(yīng)對高溫脅迫的主導(dǎo)性滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，這與史燕山等[26]的研究結(jié)果一致。持續(xù)高溫干旱脅迫可誘導(dǎo)北美紅楓體內(nèi)大量形成可溶性糖和可溶性蛋白，以提高植物的抗逆性。隨著脅迫處理時(shí)間的延長，3種北美紅楓葉片中的可溶性蛋白和可溶性糖含量均呈先下降后上升的趨勢。在整個試驗(yàn)過程中，秋火焰的可溶性糖和可溶性蛋白含量的變化幅度均比另外兩種紅楓顯著，且對高溫干旱處理表現(xiàn)得更為敏感，而十月光輝和酒紅的敏感程度差異較小，因此秋火焰的對高溫干旱的響應(yīng)速度最快。

細(xì)胞膜是防止細(xì)胞外物質(zhì)自由進(jìn)入細(xì)胞的屏障，它能保證細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定，使各種生化反應(yīng)能夠有序運(yùn)行。MDA是膜脂過氧化產(chǎn)物，它可以與膜上的蛋白質(zhì)、酶等結(jié)合，導(dǎo)致膜完整性的破壞和選擇透性的喪失，引起電導(dǎo)率的上升[29],是細(xì)胞膜被破壞的標(biāo)志性物質(zhì)[30]。本研究中MDA含量與電導(dǎo)率的變化呈顯著相關(guān)(表3)，與他人[31]的研究結(jié)果一致。在脅迫過程中3種北美紅楓的相對電導(dǎo)率均呈持續(xù)升高的趨勢，表明隨著脅迫時(shí)間的延長細(xì)胞膜受損傷的程度不斷加大。MDA含量總體呈上升的趨勢，但在脅迫過程中出現(xiàn)了小幅波動，可能是因?yàn)橹参锝M織本身通過保護(hù)酶等的調(diào)節(jié)作用對植物體生理機(jī)能的暫時(shí)性修復(fù)。細(xì)胞質(zhì)膜透性和MDA含量變化與植物的抗逆性強(qiáng)弱有關(guān)，3個北美紅楓品種中，十月光輝的MDA含量最低，電導(dǎo)率變化也相對較小，而秋火焰的電導(dǎo)率變化最為劇烈，表明十月光輝的受傷害程度較小，秋火焰較大。這一生理差異與3種紅楓在持續(xù)高溫干旱脅迫時(shí)的植株形態(tài)變化是一致的。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，光合作用是對高溫反應(yīng)最敏感的生理過程之一[32]。高溫脅迫促使葉綠素降解[33]，從而減少了對光量子的接受，避免產(chǎn)生過多的自由基而對植物造成傷害[34]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著高溫脅迫的加劇，3種北美紅楓葉片的葉綠素相對含量均有減少。其中，十月光輝和秋火焰在整個處理過程中的變化幅度很小，酒紅變化幅度較大。酒紅的葉綠素相對含量在2 d和10 d分別有一次較大幅度的降低，可能是高溫脅迫首先促使酒紅的葉綠素降解酶大量合成，引起葉綠素相對含量在0—2 d迅速減少，之后的4—6 d植物體通過自身一系列的調(diào)節(jié)作用使降解酶合成量維持在相對穩(wěn)定水平，葉綠素相對含量變化幅度也減小，持續(xù)高溫干旱到6—10 d時(shí)，再次大量合成葉綠素降解酶引起葉綠素相對含量的第二次顯著降低。

高溫脅迫對植物的影響是多方面的，植物也通過自身營養(yǎng)物質(zhì)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和保護(hù)酶活性等多種生理機(jī)制的共同作用來減輕或延緩傷害的發(fā)生。本試驗(yàn)中，MDA、Pro、可溶性蛋白、可溶性糖含量和SOD活性對高溫脅迫處理比較敏感，故可將其作為北美紅楓的耐熱性生理鑒定指標(biāo)。3種北美紅楓在高溫干旱脅迫下各生理指標(biāo)的變化情況比較復(fù)雜，但是根據(jù)整個脅迫過程中植株的生長狀態(tài)表現(xiàn)，并利用隸屬函數(shù)的方法對各生理指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，秋火焰的耐熱性最差，十月光輝次之，酒紅較為耐熱，但十月光輝與酒紅在外觀形態(tài)上表現(xiàn)出的耐熱差異并不非常明顯。

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Physiological response mechanism of three kinds ofAcerrubrumL. under continuous high temperature and drought stress

LI Li，LIU Yumin*，WANG Min，WU Nian，LIU Zhengyan，WENG Min

CollegeofResourcesandEnvironment,KeyLaboratoryofEco-environmentsinThreeGorgesRegion(MinistryofEducation),SouthwestUniversity,Chongqing400715,China

Red maple (AcerrubrumL.), originated in North America, is one of the Aceraceae cultivated species. Red maple has high ornamental value for its beautiful treelike and gorgeous leaf color. Recently, many scholars have done researches about it in order to make more widespread in China. However, those studies are limited to breeding cultivation technology and color change mechanisms of leaves, while the studies of red maple′s physical response mechanisms to high temperature have not been reported. High temperature will affect the physiological growth of plants, and it may also influence colorful-leaf plants′ leaf color expression. While most cities in southern China get high temperature in summer, the climate has largely limited the introduction of the red maple. In order to explore physiological adaptive mechanisms of the red maple to adverse environments, continuous high temperature and drought stress was applied to three kinds of red maple (AcerrubrumL.) seedlings, including October Glory, Jeffersred and Brandywine. Measurements included contents of osmoregulation substance, activity of protective enzyme, cell membrane permeability, and malonaldehyde (MDA) content and relative amount of chlorophyll in the plant leaves and seedlings morphological characters. The results showed that after two days of the treatment, chlorophyll and soluble protein contents, and superoxide dismutase (SOD), peroxide enzyme (POD) and catalase enzyme (CAT) activities of plant leaves significantly decreased respectively, and the leaves of October Glory and Jeffersred began to be damaged, while those of Brandywine were still in good condition. After four to six days, there were significant changes in the physiological indices of the three species except for the contents of soluble protein. In the meantime, the contents of proline (Pro) and conductivity were keeping increasing while the contents of MDA showed a decline tendency, indicating that the plant biological controlling mechanisms began to function. Later, all the leaves of Jeffersred turned to yellow, and the injury index of the rest two species was approximate 70% respectively. The contents of MDA and Pro, and conductivity were at maximum and all the leaves in the three species died ten days after the treatment began. The results indicated that the resistances to continuous high temperature of the three species used in the experiment were different. According to a comprehensive evaluation based on subordinate function of fuzzy mathematics, Brandywine was the best among the three species in heat-resistance, compared with a lower heat-resistance in October Glory, and the lowest resistance in Jeffersred. This result is consistent with injury index.

red maple; high temperature stress; physiological response

國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31170546); 重慶市應(yīng)用開發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(cstc2014yykfB80015); 國家農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化項(xiàng)目(2011GB23600019); 西南大學(xué)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)學(xué)科“211工程”建設(shè)經(jīng)費(fèi)資助; 中央高?；究蒲袑ｍ?xiàng)重點(diǎn)項(xiàng)目(XDJK2014B026)

2013- 03- 07; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2014- 03- 14

10.5846/stxb201303070370

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yuminliu@163.com

李力, 劉玉民，王敏，吳念，劉正艷，翁敏.3種北美紅楓對持續(xù)高溫干旱脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(22):6471- 6480.

Li L，Liu Y M，Wang M，Wu N，Liu Z Y，Weng M.Physiological response mechanism of three kinds ofAcerrubrumL. under continuous high temperature and drought stress.Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6471- 6480.