雷占蘭，周華坤 ，劉澤華，黃瑞靈 ，姚步青，王文穎，趙新全

(1.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810001； 2.青海師范大學(xué)，青海 西寧810008)

密度氮肥交互處理下高寒地區(qū)燕麥的生長(zhǎng)特性與生殖分配

雷占蘭1,2，周華坤1，劉澤華2，黃瑞靈2，姚步青1，王文穎2，趙新全1

(1.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810001； 2.青海師范大學(xué)，青海 西寧810008)

基于盆栽試驗(yàn)，設(shè)置9個(gè)不同密度、不同施氮量的交互處理，研究了高寒地區(qū)燕麥(Avenasativa)的生長(zhǎng)特性、生殖分配格局對(duì)不同密度和氮肥交互處理的響應(yīng)。結(jié)果表明，1)同等密度水平下，隨著氮肥量的增加，燕麥高度、葉長(zhǎng)、穗長(zhǎng)、分蘗數(shù)及各器官生物量顯著增加，且高氮肥(2 g·盆-1)處理下也極顯著(P<0.01)大于其他處理，施氮肥促進(jìn)了燕麥植株生長(zhǎng)，光合作用功能增強(qiáng)，分蘗數(shù)增加，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的制造和積累增加。同等氮肥水平下，大部分性狀隨密度增加而減小，表現(xiàn)出競(jìng)爭(zhēng)作用。不同密度、不同施氮量對(duì)葉長(zhǎng)和生殖生物量的交互作用不顯著(P>0.05)。2)密度和氮肥交互作用下，燕麥的各生長(zhǎng)指標(biāo)之間均為極顯著正相關(guān)。3)生殖生物量分配在高密度(50?！づ?1)×中氮肥(1 g·盆-1)(HD×MF)交互處理下達(dá)到最大值(12.23%)，與已有的一年生植物生殖分配比例高于20%的結(jié)論不一致。4)燕麥各器官的資源分配方面都存在“此消彼長(zhǎng)”的權(quán)衡關(guān)系。

燕麥；密度；氮肥；交互作用；生殖分配；權(quán)衡

燕麥(Avenasativa)為禾本科一年生植物，一種優(yōu)良的草食兼用作物，是重要的牧草、飼料和糧食作物[1]，具有耐瘠、耐寒、耐旱的生物學(xué)特性，須根發(fā)達(dá)，分蘗能力強(qiáng)，抗病蟲(chóng)害、抗雜草等性能也比較強(qiáng)，且能有效防止水土流失，減少無(wú)效蒸發(fā)和地表徑流，也可作為退耕還林還草的過(guò)渡作物。在青藏高原高寒牧區(qū)，燕麥作為栽培草地的主要栽培種，已成為高寒牧區(qū)近年來(lái)大力推廣的優(yōu)選牧草[2-3]。近年來(lái)，我國(guó)草業(yè)科技工作者對(duì)燕麥的研究主要集中在品比試驗(yàn)、雜交選育以及一些主要性狀的遺傳力和相關(guān)性研究方面[4-6]。而關(guān)于栽培措施對(duì)燕麥產(chǎn)量和品質(zhì)影響的報(bào)道多見(jiàn)各種單一因素的研究[7-9]，多因素互作研究較少。王艷超等[10]對(duì)不同密度與施肥量下燕麥的生長(zhǎng)與產(chǎn)量的影響進(jìn)行了研究，結(jié)果表明肥密互作對(duì)燕麥的產(chǎn)量影響效果不顯著(P>0.05)，高產(chǎn)的最佳組合是高密度中氮肥；肥密互作對(duì)燕麥干草產(chǎn)量的影響達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)。李晶等[11]對(duì)在密度與氮素水平下小黑麥(Triticalesecale)群體動(dòng)態(tài)、產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響進(jìn)行了研究，結(jié)果表明密度氮肥互作籽粒產(chǎn)量的影響均達(dá)到極顯著水平，但是對(duì)莖蘗成穗率沒(méi)有影響。曹倩等[12]分析了密度、氮肥互作對(duì)小麥(Triticumaestivum)產(chǎn)量及氮素利用效率的影響，發(fā)現(xiàn)播種密度和施氮量均顯著影響冬小麥產(chǎn)量及構(gòu)成因素，且兩者間存在明顯的互作效應(yīng)；為提高氮素利用率的同時(shí)獲得較高的籽粒產(chǎn)量，可以通過(guò)調(diào)節(jié)施氮量和播種密度以充分利用氮密互作效應(yīng)。本研究在多因素交互作用下除了對(duì)燕麥最基本的生長(zhǎng)特性進(jìn)行研究外，主要對(duì)高寒地區(qū)燕麥的生殖分配規(guī)律進(jìn)行研究。

高寒地區(qū)植物的生殖規(guī)律至關(guān)重要，因?yàn)樯呈巧锓毖芎蟠捌溲永m(xù)種群最基本的行為和過(guò)程，它不僅是種群形成、發(fā)展和進(jìn)化的核心問(wèn)題之一，也是植物群落和生態(tài)系統(tǒng)演替的基礎(chǔ)。高寒草甸植物多為一年生和多年生植物，在栽培草地建植和管理中，無(wú)論從產(chǎn)量、品質(zhì)，還是從穩(wěn)定性角度講，這些植物的生殖都或多或少的受到諸多因素(種植密度、施肥及環(huán)境因素)的影響，要更好地建植和管理栽培草地，需要搞清楚這些植物在不同種植密度和施肥處理等干擾背景下的生殖規(guī)律。

因此，本研究探討密度氮肥交互處理下燕麥的生長(zhǎng)特性及其生殖分配動(dòng)態(tài)變化，以期揭示一年生栽培草地群落結(jié)構(gòu)功能的響應(yīng)規(guī)律和維持機(jī)制，為一年生栽培草地的合理建植、持續(xù)利用和有效管理提供科學(xué)理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)在中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站。海北站地處青藏高原東北隅，祁連山北支冷龍嶺東段南麓的大通河河谷。37°37′ N， 101°19′ E，海拔3 200 m。年均氣溫-1.7 ℃，最熱月(7月)和最冷月(1月)平均氣溫為9.8和-15.2 ℃，年均降水量 582 mm，主要分布于5-9月，占年總降水量的79%。無(wú)明顯四季之分，只有冷暖兩季之別，相對(duì)無(wú)霜期僅20 d左右。年濕潤(rùn)系數(shù)1.34，表現(xiàn)出冷季干燥少雨、寒冷，暖季濕潤(rùn)多雨、涼爽[13-14]。

1.2 研究方法

試驗(yàn)采用盆栽法，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。選用30 cm×20 cm(直徑×高度)聚乙烯塑料盆，每盆裝過(guò)篩、除雜、等量的農(nóng)田熟土。試驗(yàn)共設(shè)9處理，24個(gè)重復(fù)，216個(gè)花盆。各處理水平分別是C1：高密度(50?！づ?1)×高、中、低肥力交互處理(HD×HF、HD×MF、HD×LF)；C2：中密度(28?！づ?1)×高、中、低肥力交互處理(MD×HF、MD×MF、MD×LF)；C3：低密度(5粒·盆-1)×高、中、低肥力交互處理(LD×HF、LD×MF、LD×LF)(表1)。9個(gè)交互處理水平中高、中、低3個(gè)施氮肥量分別為2、1、0.6 g·盆-1。播種深度4～5 cm。

測(cè)試燕麥種來(lái)源于青海省草原總站，2011年5月底對(duì)供試種子提前3 d浸泡催芽，6月初進(jìn)行人工播種，在播種前每盆施1 g(150 kg·hm-2)的過(guò)磷酸鈣作為基肥，將預(yù)先發(fā)芽的種子按設(shè)計(jì)的密度點(diǎn)播于盆內(nèi)。7月初燕麥苗出齊后，對(duì)交互處理進(jìn)行追加施氮肥處理。在觀察期內(nèi)進(jìn)行了人工除草，以消除花盆內(nèi)雜草的影響。

1.3 測(cè)試項(xiàng)目和取樣方法

取樣在9月初結(jié)實(shí)盛期進(jìn)行，取樣前測(cè)量燕麥株高(從地面至植株頂端)，取樣后用清水充分沖洗根部泥土并測(cè)量葉長(zhǎng)、穗長(zhǎng)，記錄分蘗數(shù)，將植株分為根、莖、葉及穗共4部分，然后裝入信封帶回實(shí)驗(yàn)室后均于65 ℃條件下烘48 h后測(cè)量干質(zhì)量。以上各測(cè)試項(xiàng)目的長(zhǎng)度均用直尺(精確度mm)測(cè)量，干質(zhì)量用精確度(0.001 g)的電子天平稱(chēng)取。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel對(duì)各項(xiàng)測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析；用SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析，以比較不同處理下燕麥各性狀指標(biāo)差異性和變化；利用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件中應(yīng)用Pearson相關(guān)分析法，對(duì)不同處理下燕麥各性狀進(jìn)行相關(guān)性分析；對(duì)生殖生物量、莖葉生物量和地下生物量進(jìn)行回歸分析，分析不同處理下各器官生物量之間的權(quán)衡關(guān)系。在本研究中，以植株不同器官的生物量干質(zhì)量來(lái)評(píng)價(jià)其在單個(gè)植株中資源的分配比例，各器官生物量分配按器官生物量與植株總生物量的比值計(jì)算，其中，地下生物量分配=地下生物量/總生物量；莖葉生物量分配=莖葉生物量/總生物量；生殖生物量分配=穗生物量/總生物量[15]。文中圖用Sigma Plot 10.0軟件繪制。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2 結(jié)果與分析

2.1 密度和氮肥交互處理對(duì)生長(zhǎng)量的影響

在同等密度水平下，隨著施氮肥量的增加，高度、葉長(zhǎng)、穗長(zhǎng)、分蘗數(shù)及各器官生物量呈增加趨勢(shì)(表2)。同等氮肥水平下，除株高和穗長(zhǎng)外，其他性狀均隨密度的增加而減小。

雙因素方差分析表明，密度和氮肥交互作用對(duì)燕麥株高、穗長(zhǎng)、分蘗數(shù)、地下生物量、莖葉生物量有極顯著影響(P<0.01，表3)，對(duì)葉長(zhǎng)和生殖生物量影響不顯著(P>0.05)。密度作用對(duì)株高、葉長(zhǎng)、穗長(zhǎng)、分蘗數(shù)及各器官生物量分配有顯著影響(P<0.01)，氮肥作用對(duì)葉長(zhǎng)的影響不顯著(P>0.05)。

2.2 密度和氮肥交互處理下燕麥各生長(zhǎng)量之間的相關(guān)性分析

密度和氮肥交互作用下，燕麥的各生長(zhǎng)量間均為極顯著正相關(guān)(P<0.01)(表4)，相關(guān)程度均很好，其中地下生物量和莖葉生物量的相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.936，生殖生物量和莖葉生物量的相關(guān)系數(shù)為0.624，地下生物量和分蘗數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.785，分蘗數(shù)與莖葉生物量之間的相關(guān)性也很高(r=0.812)。說(shuō)明，無(wú)論是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)還是生殖生長(zhǎng)，氮素的施用均有利于燕麥生物量的積累。

表2 密度和氮肥交互處理下燕麥的生長(zhǎng)指標(biāo)變化

注：數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列不同小寫(xiě)字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Note: Data in the table for the average±standard error. Different lower case letters within the same column mean significant difference among different treatments at 0.05 level.

表3 密度和氮肥交互作用對(duì)燕麥各指標(biāo)影響的雙因素方差分析

表4 密度和氮肥交互處理下燕麥各生長(zhǎng)性狀之間的相關(guān)性

注：*和**分別代表顯著相關(guān)(P<0.05)和極顯著相關(guān)(P<0.01)。

Note: * and ** mean significant correlation at 0.05 and 0.01 level, respectively.

2.3 不同密度和氮肥交互處理對(duì)燕麥生物量分配的影響

2.3.1 地下生物量分配 雙因素方差分析顯示，密度和氮肥交互作用對(duì)燕麥地下生物量分配有極顯著的影響(P<0.01，表5)。密度作用對(duì)地下生物量分配有顯著影響(P<0.05)，氮肥作用對(duì)地下生物量分配影響不顯著(P>0.05)。

同等密度水平下，燕麥地下生物量分配在高密度(HD)處理下隨著氮肥量的增加呈下降趨勢(shì)；中密度(DM)處理下隨著氮肥量的增加呈倒“V”型，且3個(gè)氮肥處理(HF、MF、LF)之間差異各不顯著(P>0.05)；低密度(LD)處理下隨著氮肥量的增加呈“V”型，在高氮肥(HF)處理下達(dá)到最大值(15.50%)(圖1A)。同等氮肥水平下，高氮肥(HF)處理下燕麥地下生物量分配隨著密度的降低呈上升趨勢(shì)；中氮肥(MF)處理下隨著密度的增加先增加后減??；低氮肥(LF)處理下則隨著密度的增加先減小后增加。在中氮肥(FM)處理下，低密度(LD)均與高密度(HD)和中密度(MD)處理差異不顯著(P>0.05)；低氮肥(LF)處理下，低密度(LD)也與高密度(HD)和中密度(MD)處理差異均不顯著。

2.3.2 莖葉生物量分配 雙因素方差分析顯示，密度和氮肥交互作用對(duì)燕麥莖葉生物量分配沒(méi)有交互作用(P>0.05，表5)，密度作用對(duì)莖葉生物量分配有極顯著影響(P<0.01)，氮肥作用對(duì)各器官生物量分配影響也不顯著(P>0.05)。莖葉生物量分配最適密度和氮肥組合為低密度×低氮肥(LD×LF)，且其分配值為79.25%(圖1B)。

表5 密度和氮肥交互作用對(duì)燕麥各器官生物量分配的雙因素方差分析

圖1 密度和氮肥交互處理下對(duì)燕麥各器官生物量分配的影響

注:不同大寫(xiě)字母表示同一密度不同氮肥處理間差異顯著(P<0.01)；不同小寫(xiě)字母表示同等氮肥不同密度處理間差異顯著(P<0.01)。

Note:Different capital letters for the same density mean significant difference among different nitrogen treatments at 0.01 levels, and different lower case letters for the same nitrogen treatment mean significant difference among different density treatments at 0.01 level.

在高密度(HD)和中密度(MD)處理下，燕麥莖葉生物量分配隨氮肥量的增加而增加，在高氮肥(HF)時(shí)達(dá)最大值，分別為75.88%、76.15%；在低密度(LD)處理下，莖葉生物量分配隨氮肥量的增加先減少后增加，但各氮肥處理間差異不顯著。相同氮肥條件下，莖葉生物量分配隨密度增加而減小，且除低氮肥(LF)處理下的各密度處理外，其余氮肥處理下，低密度(LD)均與高密度(HD)和中密度(MD)處理間存在顯著差異(P<0.05)。

2.3.3 生殖生物量分配 雙因素方差分析顯示，密度和氮肥交互作用對(duì)燕麥生殖生物量分配具有極顯著影響(P<0.01，表5)。密度處理對(duì)生殖生物量分配有極顯著影響(P<0.01)，氮肥處理對(duì)各器官生物量分配影響不顯著(P>0.05)。

相同密度下，燕麥生殖生物量分配高密度(HD)和低密度(LD)處理下隨氮肥量的增加呈倒“V”趨勢(shì)，在中氮肥(MF)時(shí)達(dá)最大值，分別為12.23%、6.77%；中密度(MD)處理下，在低氮肥(LD)下達(dá)到最大值，且低密度(LD)與高密度(HD)和中密度(MD)處理相比均有極顯著差異(P<0.01)。相同氮肥條件下，在高密度(HD)和中密度(MD)處理下，燕麥生殖生物量分配隨氮肥量的增加而增加；在低密度(LD)處理下，生殖生物量分配隨著氮肥的增加呈倒“V”型，且3個(gè)密度處理(HD、MD、LD)之間均有極顯著差異(P<0.01)(圖1C)。

2.4 不同密度和氮肥交互處理對(duì)燕麥生物量分配的回歸分析

2.4.1 生殖生物量分配與莖葉生物量分配間的權(quán)衡 燕麥的生殖生物量分配與莖葉生物量分配在9個(gè)交互處理中均為負(fù)相關(guān)(表6)。這表明燕麥的生殖生物量分配與莖葉生物量分配在交互處理下均存在著資源分配的權(quán)衡關(guān)系。除在低密度×高氮肥(LD×HF)處理下為顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)外，其余交互處理下均為極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

2.4.2 生殖生物量分配與地下生物量分配間的權(quán)衡 燕麥的生殖生物量分配與地下生物量分配僅在高密度不同氮肥處理(HD×HF、HD×MF、HD×LF)下，才存在極顯著負(fù)相關(guān) (P<0.01，表6)，而在中密度×高氮肥處理(MD×HF)和中密度×低氮肥(MD×LF)下顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，中密度×中氮肥(MD×MF)和低密度不同氮肥處理(LD×HF、LD×MF、LD×LF)下也為不顯著負(fù)相關(guān)(P>0.05)，說(shuō)明生殖生物量與地下生物量分配之間在交互處理下也存在資源分配權(quán)衡關(guān)系。

2.4.3 莖葉生物量分配與地下生物量分配間的權(quán)衡 燕麥莖葉生物量分配與地下生物量分配在交互處理中，除在低密度×中氮肥(LD×MF)和低密度×低氮肥(LD×LF)下相關(guān)不顯著外(P>0.05)外，其余交互處理下均為極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)(表6)。這表明，燕麥的莖葉生物量分配與地下生物量分配間存在著明顯地資源分配權(quán)衡關(guān)系。

3 討論

3.1 不同交互處理對(duì)燕麥生長(zhǎng)特征的影響

植物不同于動(dòng)物，無(wú)法自由移動(dòng)，因此不可避免地遭遇各種養(yǎng)分逆境和環(huán)境脅迫，但植物作為構(gòu)件生物卻可以通過(guò)改變自身構(gòu)件組成和生長(zhǎng)發(fā)育狀況來(lái)適應(yīng)當(dāng)前生境條件(如克隆植物的覓食行為)，即植物種群是一個(gè)能夠自我調(diào)節(jié)和自我適應(yīng)的復(fù)雜系統(tǒng)。植物個(gè)體為適應(yīng)外界環(huán)境可以通過(guò)改變其構(gòu)件特征，從而最終影響植株對(duì)環(huán)境資源的利用[16]，形成與各種環(huán)境因子相對(duì)應(yīng)的適應(yīng)對(duì)策。本研究中，密度和氮肥兩因子交互作用下各性狀之間都達(dá)到極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。密度是自然界的重要選擇壓力之一[17]，密度制約通過(guò)改變種群內(nèi)每個(gè)植株可獲得性資源的數(shù)量，使鄰體間發(fā)生地上的光競(jìng)爭(zhēng)和地下的水分與礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)，即植物種群內(nèi)部個(gè)體的特征在很大程度上是通過(guò)密度制約作用發(fā)生變化的[18-19]。本研究表明，同等氮肥水平下，除株高和穗長(zhǎng)外，其他性狀均隨密度的增加而減小，且均在低密度下極顯著大于其他處理(P<0.01)，表明隨著燕麥種植密度的增加，單株占有的地下空間有限，限制了植株的橫向生長(zhǎng)，擁擠的空間降低了葉片吸收光資源的能力[20]，減少了地上部分光合產(chǎn)物向地下部分的轉(zhuǎn)移。

表6 密度和氮肥交互處理下燕麥各器官生物量分配的線性回歸

注：Y1為生殖生物量，X1為莖葉生物量；X2為地下生物量。

Note:Y1represent reproductive biomass allocation;X1represent shoot biomass allocation;X2represent belowground biomass allocation.

氮是植物需求量最大的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素，氮的供應(yīng)量限制植物生長(zhǎng)和生物量及其他營(yíng)養(yǎng)元素[21-22]，不同的氮肥量將會(huì)顯著影響植物的生長(zhǎng)規(guī)律及生殖分配格局[23]。在同等密度水平下，隨著施氮肥量的增加，燕麥的高度、葉長(zhǎng)、穗長(zhǎng)分蘗數(shù)及各器官生物量也顯著增加(表2)，施氮肥促進(jìn)了燕麥植株的生長(zhǎng)，光合作用功能增強(qiáng)，分蘗數(shù)增加及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的制造和積累增加，這和以往的研究結(jié)論[24-25]一致。

不同氮肥量和種植密度交互作用對(duì)燕麥生長(zhǎng)的影響幾乎在所有處理中都非常明顯，在氮肥條件一致的情況下，密度決定了植株可獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的多少，導(dǎo)致燕麥不同分蘗株之間的相互作用，最終各器官生物量呈現(xiàn)不同分配格局；在密度一定的情況下，氮肥量決定了單株可獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的多少，從而影響整個(gè)群體對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用，并表現(xiàn)在生殖分配上。研究密度和氮肥互作對(duì)燕麥生長(zhǎng)的影響，可以了解這兩個(gè)因素對(duì)燕麥植株影響的方式，與生殖分配結(jié)合分析可以對(duì)生長(zhǎng)過(guò)程和結(jié)果的控制得出更為全面的結(jié)論。雙因素方差分析表明，葉長(zhǎng)和生殖生物量沒(méi)有密度和氮肥的交互作用，其他性狀在二者交互作用低密度×高氮肥(LD×HF)下都極顯著大于其他處理(P<0.01)。

3.2 不同交互處理對(duì)燕麥各器官生物量分配的影響

生物量分配格局是決定植物獲取資源、競(jìng)爭(zhēng)以及繁殖能力的重要因素，也是反映植物競(jìng)爭(zhēng)能力的重要指標(biāo)[26-28]，影響有機(jī)體的適合度[29]。植物個(gè)體在從外界吸收資源之后，采用不同的投資模式，需要將有限的資源進(jìn)行分配，維持各器官的生理機(jī)能[30]。

密度對(duì)植物種群生長(zhǎng)的影響反映在生物量的累積與分配上，植物地上和地下部分生物量的分配模式反映了植物對(duì)土壤養(yǎng)分或光照的需求和競(jìng)爭(zhēng)能力。植物的地上生物量較大，表明其對(duì)光照資源具有較強(qiáng)的需求和競(jìng)爭(zhēng)能力；植物的地下生物量較大，表明其對(duì)土壤養(yǎng)分資源的需求和競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)[31]。本研究表明，同等氮肥水平下，地下生物量分配和莖葉生物量分配整體上隨著密度的增加而減少，說(shuō)明密度對(duì)燕麥地上和地下器官的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系均產(chǎn)生了影響，進(jìn)而在資源分配上因?yàn)楣庹諚l件的惡化而加劇了對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)；燕麥選擇利用足夠的資源進(jìn)行生殖分配以維持植株在激烈的競(jìng)爭(zhēng)中生存而減少營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)[32]，即生殖生物量分配隨燕麥種植密度的增加先增加后減少，且最高生殖分配值出現(xiàn)在高密度中氮肥(HD×MF)處理下達(dá)到12.53%，但與已有的一年生植物生殖分配比例高于20%的結(jié)論不相一致[33]。

眾多研究都表明，不同的氮肥供應(yīng)量將會(huì)顯著影響植物的生長(zhǎng)規(guī)律及生殖分配格局。王立秋[34]研究表明，提高施氮量，產(chǎn)量明顯提高，施氮量超過(guò)一定限度，產(chǎn)量增加幅度減少。邱波和羅燕江[35]認(rèn)為，植物的地上生物量隨施肥的增加而提高，存在一個(gè)閾值。同等密度水平下，本研究也充分證明了這個(gè)結(jié)論，燕麥生殖生物量分配比例在高密度(HD)和低密度(LD)處理下隨施氮量的增加先增加后減少，說(shuō)明中氮肥有利于燕麥生殖生物量分配的積累；莖葉生物量分配在高密度(HD)和中密度(MD)處理均隨氮肥量的增加呈上升趨勢(shì)，這說(shuō)明提供氮素有利于增加植株葉面積的特點(diǎn)相一致[36]，但是生殖分配在這兩個(gè)密度下并非隨著達(dá)到最大值，所以這和普曉英[37]論及的一年生植物“貪青晚熟”習(xí)性一致。

3.3 燕麥根、莖葉與穗生物量分配三者間的權(quán)衡

植物根據(jù)各器官的不同生理功能會(huì)采取不同的資源投資策略，優(yōu)化器官功能，從而權(quán)衡資源的分配格局，權(quán)衡關(guān)系的本質(zhì)就是資源總量一定或者有限，用于一種功能或過(guò)程就不能用于另外一種功能或過(guò)程。大多數(shù)植物的花無(wú)法進(jìn)行物質(zhì)生產(chǎn)，沒(méi)有資源獲取能力，只能消耗營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)部分獲取的物質(zhì)和能量，如此一來(lái)，植物就會(huì)更好地適應(yīng)環(huán)境，實(shí)現(xiàn)自身適合度最大化，最終保持植物的持續(xù)生存和繁衍[33]。本研究發(fā)現(xiàn)，在密度和氮肥交互處理下，各器官的資源分配方面都存在“此消彼長(zhǎng)”的權(quán)衡關(guān)系[38]。然而，關(guān)于其種群中各分株、分蘗、器官之間的權(quán)衡機(jī)制和適合度優(yōu)化途徑，特別是與養(yǎng)分、光照和水分等資源的利用等方面，需要更進(jìn)一步利用控制試驗(yàn)進(jìn)行研究。

4 結(jié)論

一年生植物燕麥的種群生殖生長(zhǎng)和分配策略是在其特定生境條件下長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，種群內(nèi)部能夠通過(guò)對(duì)每個(gè)分株的生長(zhǎng)與生殖分配調(diào)節(jié)，實(shí)現(xiàn)其最適宜、最有利的生存和繁殖狀態(tài)，燕麥增大了獲取限制資源的器官分配，而減少獲取非限制資源的器官分配，這與最優(yōu)化分配理論一致。

(1)高寒地區(qū)燕麥的葉長(zhǎng)和生殖生物量在密度氮肥交互作用下不顯著外，其余生長(zhǎng)特性均受到密度氮肥交互作用的影響。同等密度水平下，隨著氮肥量的增加，燕麥高度、葉長(zhǎng)、穗長(zhǎng)、分蘗數(shù)及各器官生物量顯著增加，適當(dāng)施加氮肥可以改善高寒地區(qū)燕麥的產(chǎn)量；同等氮肥水平下，大部分性狀隨密度增加而減小，存在競(jìng)爭(zhēng)作用，在種植時(shí)應(yīng)首先考慮密度和氮肥的協(xié)同制約作用。

(2)各器官生物量分配規(guī)律受到密度和氮肥交互作用的影響，在高寒地區(qū)大量種植燕麥時(shí)，為獲得較高的地上營(yíng)養(yǎng)生物量，建議最佳的密度氮肥組合為75粒·m-2和90 kg·hm-2；獲得高產(chǎn)的最佳密度氮肥組合為750粒·m-2，150 kg·hm-2。

(3)在密度和氮肥交互處理下，各器官的資源分配方面都存在“此消彼長(zhǎng)”的權(quán)衡關(guān)系。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

The growth performance and reproductive allocation ofAvenasativaunder density and nitrogen interaction

LEI Zhan-lan1,2, ZHOU Hua-kun1, LIU Ze-hua2, HUANG Rui-ling2YAO Bu-qing2, WANG Wen-ying1, ZHAO Xin-quan1

(1.Northwest Plateau Institute of Biology, Chinese Academy of Science, Xining 810001, China;2.Qinghai Normal University, Xining 810008, China)

In order to study the response of the growth and reproductive allocation pattern of oats to competition density, nutrient addition and their interaction, a pot experiment was conducted with different planting density and level of nitrogen addition. Plant height, leaf length, panicle length, tiller number and each organ biomass of oats significantly increased (P<0.05) with the improvement of nitrogen addition level under the same density level. The plant performance with high nitrogen fertilizer (2 g·pot-1) were significantly greater (P<0.01) than that of the other treatments. Meanwhile, the nitrogen fertilizer promoted the oats plant growth, improved plant photosynthesis and increased tiller numbers and nutrients accumulation. Most of test traits decreased with the increasement of density addition which performed competitive effects under the same nitrogen addition level. There were no significant interact effects of planting density and nitrogen addition level. Each growth index of oats significantly positive correlated with each other under interactions between density and nitrogen addition. The reproductive biomass allocation under interactions between high density and medium nitrogen addition (HD×MF) reached 12.23%. There was “shift” trade-off relationship in resource allocation of each organ of oats. The reproductive growth and allocation strategy of oat population is to increase organ allocation by restricting resources and reducing organ allocation access to non-restricted. The rule is consistent with the most optimal allocation theory.

oat; density; nitrogen addition; interactions; reproductive allocation; trade-off

ZHOU Hua-kun E-mail：qhzhhk1974@yahoo.com.cn

10.11829j.issn.1001-0629.2013-0453

2013-08-05 接受日期：2013-09-27

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41030105、31172247)；國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃)課題(2009CB421102)；國(guó)家自然科學(xué)青年基金項(xiàng)目(31201836)；中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)子課題(XDA05070202)；國(guó)家科技支撐課題專(zhuān)題(2011BAC09B06-02)；青海省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室發(fā)展專(zhuān)項(xiàng)資金計(jì)劃(2012-Z-Y03)

雷占蘭(1988-)，女，青?；ブ?，在讀碩士生，主要從事草地生態(tài)學(xué)研究。E-mail：lzl0971@163.com

周華坤(1974-)，男，青海樂(lè)都人，博士，研究員，博導(dǎo)，主要從事高寒草地恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究。 E-mail：qhzhhk1974@yahoo.com.cn

S512.606;Q945.3

A

1001-0629(2014)06-1110-10*1