周向睿，岳利軍，王鎖民

(1.蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院,草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室,甘肅 蘭州 730020；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，甘肅 蘭州 730070)

滲透脅迫下氮磷鈉配方對多漿旱生植物霸王生長的影響

周向睿1,2，岳利軍1，王鎖民1

(1.蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院,草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室,甘肅 蘭州 730020；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，甘肅 蘭州 730070)

以多漿旱生植物霸王(Zygophyllumxanthoxylum)為材料，采用砂培試驗，研究了適量的氮磷鈉配方對霸王生長和抗旱性的影響。結(jié)果表明，15 mmol·L-1NaNO3和0.5 mmol·L-1NaH2PO4為霸王生長最適濃度。根據(jù)最適的氮、磷、鈉3種元素的濃度配制成氮磷鈉配方(15 mmol·L-1NaNO3+0.5 mmol·L-1NaH2PO4+34.5 mmol·L-1NaCl)。在-1 MPa處理下，與對照相比，氮磷鈉配方處理的霸王植株的葉干質(zhì)量、組織含水量、葉面積、葉相對有機干質(zhì)量和株高分別增加了12%、121%、57%、10%和14%，同時，葉片丙二醛含量和相對質(zhì)膜透性分別下降了64%和17%。因此，在滲透脅迫下，氮磷鈉配方對霸王的生長起到了促進作用，減輕了細胞膜的受損程度，增強了霸王的抗旱能力。

霸王；NaNO3；NaH2PO4；氮磷鈉配方；滲透脅迫

霸王(Zygophyllumxanthoxylum)是多漿強旱生灌木[1]，分布于我國西北部干旱荒漠區(qū)，是主要的優(yōu)勢種和建群種之一，在維系生態(tài)平衡、保持生物多樣性方面發(fā)揮著巨大作用[2]。Wang等[3]研究表明，霸王、梭梭(Halaxylonammodendron)吸收大量Na+，通過將其運輸?shù)饺~及同化枝并區(qū)域化進液泡來進行滲透調(diào)節(jié)，從而適應(yīng)干旱環(huán)境。研究表明，50 mmol·L-1NaCl可以促進霸王幼苗的生長[4]，增強霸王幼苗葉片SOD和CAT酶的活性[5]，改善其光合作用[6]，使霸王葉中的Na+在植株滲透調(diào)節(jié)中的貢獻從13%提高到了28%[7]，從而提高植株的抗脅迫能力。為了將Na+的這種有益作用應(yīng)用到實踐當中，本研究以霸王為材料，在室內(nèi)砂培條件下探討了用NaNO3和NaH2PO4作原料，即在施入氮、磷元素的同時加入鈉元素，來研究其在荒漠植物抗旱性方面的作用，以期為下一步研究開發(fā)鈉復(fù)合肥提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料的培養(yǎng)

霸王種子于2007年采自內(nèi)蒙古阿拉善左旗孿井灘。挑選籽粒飽滿的種子，用75%乙醇消毒1 min，然后用蒸餾水洗凈，再用蒸餾水浸泡24 h，催芽。露白后移入裝有沙子的培養(yǎng)缽(5 cm×5 cm×5 cm)中，每缽兩株。用調(diào)整過的1/2 Hoagland營養(yǎng)液(0.1 mmol·L-1Ca(NO3)2·4H2O，2 mmol·L-1KNO3，0.5 mmol·L-1NH4H2PO4，0.5 mmol·L-1Fe-citrate，0.25 mmol·L-1MgSO4·7H2O，18 μmol·L-1MnCl2·4H2O，0.7 μmol·L-1(NH4)6Mo7O24·4H2O，1.6 μmol·L-1ZnSO4·7H2O，92 μmol·L-1H3BO3，0.6 μmol·L-1CuSO4·5H2O)進行培養(yǎng)。培養(yǎng)室的相對濕度60%～80%，晝夜溫度(28±2) ℃/(23±2) ℃，光照16 h·d-1，光照強度約為600 μmol·m-2·s-1。

1.2 材料處理

幼苗生長3周后，選擇整齊均一的幼苗做以下處理：1)用添加了不同濃度NaNO3(0、10、15、25和35 mmol·L-1)的1/2 Hoagland營養(yǎng)液處理7 d后取樣。2)用添加了不同濃度NaH2PO4(0、2.5、5、10和15 mmol·L-1)或NH4H2PO4(0、1、2、4和8 mmol·L-1)的1/2 Hoagland營養(yǎng)液處理7 d后取樣。3)把幼苗分成兩組，分別用不添加氮磷鈉配方(對照，Control)、添加氮磷鈉配方(15 mmol·L-1NaNO3+0.5 mmol·L-1NaH2PO4+34.5 mmol·L-1NaCl)的1/2Hoagland營養(yǎng)液處理3 d后，用聚乙二醇(PEG6000)將上述處理液的滲透勢分別調(diào)為-0.5和-1.0 MPa，每天遞減-0.5 MPa至最終滲透勢，處理3 d后取樣。每處理取5個重復(fù)。

1.3 測定指標與方法

鮮、干質(zhì)量和株高按照常規(guī)方法測量。

組織含水量(g·g-1)=(FW-DW)/DW，DW為干質(zhì)量，F(xiàn)W為鮮質(zhì)量。

K+、Na+離子含量：將植物鮮樣烘干至質(zhì)量恒定后放入試管中，加入10 mL 100 mmol·L-1的冰乙酸，置于沸水浴中2 h，冷卻后過濾，稀釋一定倍數(shù)后，用火焰分光光度計(2655-00)測定[8]。

丙二醛(MDA)：參考Peever和Higgins[9]的方法，用硫代巴比妥酸(TBA)法測定。

質(zhì)膜透性：參考Gibon等[10]的方法，用DDS-ⅡA型電導率儀測定。

相對有機干質(zhì)量：參考Khan[11]方法，按以下公式計算，相對有機干質(zhì)量=(干質(zhì)量-灰分質(zhì)量)/干質(zhì)量×100%。

葉面積：用葉面積儀(Epson Rerfection 4870 Photo，Canada)測量植株單株總?cè)~面積。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2003制圖，用SPSS 16.0 進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaNO3對霸王生長的最適濃度確定

2.1.1 不同濃度NaNO3對霸王生長的影響 10～25 mmol·L-1NaNO3對霸王的生長有促進作用(圖1、表1)。與對照(0)相比，15 mmol·L-1NaNO3處理后，霸王根、莖、葉干質(zhì)量，葉面積和葉相對有機干質(zhì)量分別增加了13%、42%、49%、42%和15%；35 mmol·L-1的NaNO3處理對霸王的生長有明顯的抑制作用，其根、莖、葉干質(zhì)量，葉面積和葉相對有機干質(zhì)量分別下降了51%、39%、17%、18%和17%；15和25 mmol·L-1的NaNO3處理之間差異均不顯著(P>0.05)(圖1和表1)。與對照相比，15 mmol·L-1NaNO3處理下霸王根和葉的含水量分別增加了15%和11%；35 mmol·L-1NaNO3處理后，根和葉的含水量分別降低了11%和6%；15與25 mmol·L-1NaNO3處理對霸王植株各部位含水量的影響無顯著差異(圖1)。

2.1.2 不同濃度NaNO3對霸王根、莖、葉Na+和K+濃度的影響 10～35 mmol·L-1NaNO3處理植株各部位的Na+濃度都顯著高于對照(P<0.05)(圖2)。15 mmol·L-1NaNO3處理時，霸王根、莖和葉中Na+濃度與對照相比增加了約1.4、2.8和3倍。隨著NaNO3濃度的增加，霸王體內(nèi)K+濃度均顯著下降，如15 mmol·L-1NaNO3處理時，霸王根、莖和葉中K+濃度與對照相比下降了48%、37%和59%(圖2)。

2.2 NaH2PO4對霸王生長的最適濃度確定

2.2.1 NaH2PO4對霸王生長的影響 NaH2PO4處理對霸王的生長有抑制作用，與對照(0)相比，2.5～15 mmol·L-1NaH2PO4處理時，隨著NaH2PO4濃度的增大，霸王生物量大體呈下降趨勢。例如：2.5 mmol·L-1NaH2PO4處理時，根、莖和葉干質(zhì)量分別比對照下降了29%、28%和28%(圖3)，葉組織含水量比對照下降了17%(圖3)，葉面積、葉相對有機干質(zhì)量和株高分別比對照減少了31%、14%和33%(表2)。

2.2.2 不同濃度NaH2PO4對霸王根、莖、葉Na+、K+濃度的影響 與對照相比，在2.5～15 mmol·L-1NaH2PO4處理下，霸王體內(nèi)Na+濃度均顯著增加，而K+濃度下降，如2.5 mmol·L-1NaH2PO4處理時，根、莖和葉中Na+濃度分別增加了0.4、1.2和1.6倍，K+濃度分別下降了9%、14%和11%(圖4)。

圖1 不同濃度NaNO3對霸王干質(zhì)量和組織含水量的影響

注：不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下圖同。

Note: Different lower case letters indicate significant difference at 0.05 level. The same below.

表1 不同濃度NaNO3對霸王葉面積、葉相對有機干質(zhì)量和株高的影響

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。表2、3同。

Note: Different lower case letters within the same column indicate significant difference at 0.05 level. The same in Table 2 and Table 3.

圖2 不同濃度NaNO3對霸王Na+和K+濃度的影響

圖3 不同濃度NaH2PO4對霸王干質(zhì)量和組織含水量的影響

NaH2PO4/mmol·L-1葉面積Leafarea/cm2·plant-1葉相對有機干質(zhì)量Leafrelativeorganicdryweight/%株高Plantheight/cm·plant-1021.20±1.20a75.84±0.42a7.85±0.78a2.514.57±1.23b65.06±0.26b5.28±0.77b511.11±1.22c64.98±0.11b5.26±0.70b1011.26±0.29c64.91±0.37b4.52±0.81b1510.16±0.99c63.63±0.38b4.37±0.88b

2.2.3 不同濃度NH4H2PO4對霸王生長的影響 在2～8 mmol·L-1NH4H2PO4濃度范圍內(nèi)，與對照(0)相比，霸王根、莖和葉干質(zhì)量均有所下降，如2 mmol·L-1NH4H2PO4處理時，分別下降了9%、19%和12%；1 mmol·L-1NH4H2PO4處理，根和莖干質(zhì)量分別增加了40%和33%，葉干質(zhì)量差異不顯著(P>0.05)(圖5)。1～8 mmol·L-1NH4H2PO4處理顯著(P<0.05)降低了霸王葉片的含水量，根和莖含水量差異不顯著(圖5)。

在2～8 mmol·L-1NH4H2PO4處理范圍內(nèi)，隨著NH4H2PO4濃度的增大，霸王葉面積和株高呈下降趨勢：與對照相比，2mmol·L-1NH4H2PO4處理時分別降低了14%和15%，1 mmol·L-1NH4H2PO4處理時與對照差異不顯著。在1～8 mmol·L-1NH4H2PO4范圍內(nèi)，葉相對有機干質(zhì)量隨NH4H2PO4濃度的增加顯著降低，與對照相比，1 mmol·L-1NH4H2PO4處理時降低了7%。

圖4 不同濃度NaH2PO4對霸王Na+和K+濃度的影響

圖5 不同濃度NH4H2PO4對霸王干質(zhì)量和組織含水量的影響

表3 不同濃度NH4H2PO4對霸王葉面積、葉相對有機干質(zhì)量和株高的影響

2.2.4 不同濃度NH4H2PO4對霸王根、莖、葉Na+、K+濃度的影響 與對照相比，在1～8 mmol·L-1NH4H2PO4處理下，根和莖中Na+濃度均有所增加，例如，在2 mmol·L-1NH4H2PO4處理下，Na+濃度增加了1.1和0.8倍；而在1、2和4 mmol·L-1NH4H2PO4處理下，葉中Na+濃度差異不顯著(P>0.05)，8 mmol·L-1NH4H2PO4處理下Na+濃度降低了24%(圖6)。霸王各部位中K+濃度隨著NH4H2PO4濃度的增大呈下降趨勢，在2 mmol·L-1NH4H2PO4處理下，根、莖和葉中K+濃度與對照相比分別下降了25%、37%和29%。

霸王對磷的需求量很少，本研究使用的營養(yǎng)液為1/2 Hoagland營養(yǎng)液，其中磷的濃度為0.5 mmol·L-1，額外添加≥2 mmol·L-1的磷(實際處理液中磷的濃度≥2.5 mmol·L-1)就會造成傷害，而1 mmol·L-1NH4H2PO4處理(實際處理液中磷的濃度為1.5 mmol·L-1)對霸王的生長沒有明顯的促進作用。筆者課題組用完全Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)過霸王，其生長良好，說明完全Hoagland營養(yǎng)液中磷的含量已完全能夠達到霸王生長所需磷的量。因此，選用額外添加0.5 mmol·L-1NaH2PO4作為氮磷鈉配方的原料將磷的濃度添加至完全Hoagland營養(yǎng)液中磷的水平(1 mmol·L-1)。

根據(jù)以上結(jié)果及筆者課題組之前得出的50 mmol·L-1NaCl對霸王幼苗生長和抗旱性的促進作用最大[4-7]的研究結(jié)果，將氮、磷和鈉的量都調(diào)至霸王生長最適的濃度制成氮磷鈉配方：15 mmol·L-1NaNO3+0.5 mmol·L-1NaH2PO4+34.5 mmol·L-1NaCl。

圖6 不同濃度NH4H2PO4對霸王Na+和K+濃度的影響

2.3 滲透脅迫下氮磷鈉配方對霸王生長的促進作用

2.3.1 滲透脅迫下氮磷鈉配方增加霸王的生物量 隨著滲透脅迫的加劇，霸王地上部生物量均有所降低，但在相同滲透脅迫下，添加氮磷鈉配方處理植株的地上部生物量顯著高于對照植株(P<0.05)(圖7)。-1 MPa處理下，與對照相比，氮磷鈉配方處理植株根、莖、葉干質(zhì)量分別增加了19%、17%、12%，組織含水量分別增加了6%、45%、121%，葉面積、葉相對有機干質(zhì)量和株高分別增加了57%、10%和14%(表4)?？梢?，在水分脅迫下，添加氮磷鈉配方后植株表現(xiàn)出了更強的抗性。

2.3.2 滲透脅迫下氮磷鈉配方減輕了霸王細胞膜的受損程度 MDA含量和相對質(zhì)膜透性可以反映出植物在逆境條件下細胞膜的受損程度，值越大說明膜受損越嚴重。隨著滲透脅迫的加劇，未添加和添加氮磷鈉配方處理植株的葉MDA含量和葉相對質(zhì)膜透性均有所增加，但添加氮磷鈉配方處理植株增加的程度要遠小于未添加氮磷鈉配方處理植株(圖8)。與未添加氮磷鈉配方處理相比，添加氮磷鈉配方后，在滲透勢為-1 MPa時，葉MDA含量降低了64%，葉相對質(zhì)膜透性減少了17%?？梢?，氮磷鈉配方的加入有效減輕了滲透脅迫對細胞膜的損傷。

2.3.3 氮磷鈉配方對霸王根、莖、葉Na+、K+濃度的影響 與未添氮磷鈉配方相比，添加氮磷鈉配方后植株根、莖和葉中Na+濃度均顯著增加(P<0.05)，在滲透勢為-1 MPa時，較對照分別增加了4、6.9和3.9倍(圖9)；而植株的K+濃度都有所下降，在-1 MPa處理時，根、莖和葉中K+濃度分別降低了10%、31%、47%(圖9)。

3 討論

有研究表明，適量氮肥能提高光合，但過量施氮則會增加玉米(Zeamays)幼苗對干旱的敏感程度，降低蒸騰和光合[12]。本研究表明，當施入35 mmol·L-1NaNO3時，對霸王的生長造成了傷害。有研究表明，50mmol·L-1NaCl對霸王生長的促進作用最大[4-6]，所以可推測35 mmol·L-1NaNO3處理造成的傷害并不是過多的Na+對植株造成的鹽害，而可能是由于處理液中氮過量，從而對霸王的生長造成傷害。

圖7 不同滲透脅迫下氮磷鈉配方對霸王干質(zhì)量和組織含水量的影響

注：Control代表對照即未添加氮磷鈉配方處理，N-P-Na代表添加氮磷鈉配方處理。下同。

Note:Control represents treatment without N-P-Na recipe, and NPNa represents treatment with N-P-Na recipe. The same below.

表4 不同滲透脅迫下氮磷鈉配方對霸王葉面積、葉相對有機干質(zhì)量和株高的影響

注：不同小寫字母表示同一指標不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Note:Different lower case letters for the same parameter indicate significant difference among different treatmeats at 0.05 level.

圖8 不同滲透脅迫下氮磷鈉配方對霸王葉MDA含量和膜透性的影響

圖9 不同滲透脅迫下氮磷鈉配方對霸王體內(nèi)Na+和 K+濃度的影響

從不同濃度NaNO3處理中Na+和K+濃度變化情況來看，霸王對Na+吸收的增加伴隨著K+吸收及積累的減少。另外，在不同強度的滲透脅迫下，添加氮磷鈉配方后，植株體內(nèi)Na+濃度顯著增加，而K+濃度反而下降。在低鹽環(huán)境中，Na+在多漿旱生植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)的作用要強于K+[7]。Na+在進入植物體后，會被區(qū)域化到液泡里，這一過程能夠有效轉(zhuǎn)移有害離子，以免高濃度的Na+對胞質(zhì)酶造成傷害，同時，Na+區(qū)域化過程降低了細胞的滲透勢，有利于細胞吸水[13]。

設(shè)計試驗時，預(yù)想NaH2PO4會促進霸王的生長，但是NaH2PO4嚴重抑制了霸王的生長。推測有兩個因素影響了霸王的生長，一是霸王生長在阿拉善荒漠區(qū)，生存環(huán)境偏堿性，而0、2.5、5、10和15 mmol·L-1NaH2PO4處理液的pH值分別為7.3、6.6、6.3、6.0和5.9，由此看出，NaH2PO4的施入使處理液的pH值下降，可能影響了霸王對各種離子的吸收，從而使霸王生長受到損害。二是加入NaH2PO4后，并沒有影響Na+的吸收(圖4)，Na+濃度屬于霸王能夠承受的范圍[4-6]，可能是處理液中的磷元素過量，從而使植物受到傷害。因此，為了確定霸王生長最適的磷濃度，本研究設(shè)計了1、2、4、8 mmol·L-1NH4H2PO4處理霸王的試驗，并將各處理的pH值均調(diào)到約7.3，以排除pH值影響霸王生長這一因素。由以上結(jié)果可知，≤25 mmol·L-1的NaNO3對霸王生長有促進作用，因此，本設(shè)計中8 mmol·L-1及其以下的氮不會抑制霸王的生長。霸王生長所需磷的濃度很低，≥2 mmol·L-1的NaH2PO4對其生長產(chǎn)生顯著的抑制作用。因此，NaH2PO4處理中霸王生長受抑是由于磷過量引起的。而有研究表明，在低磷營養(yǎng)植株葉片中ABA含量較多，且低磷營養(yǎng)植株受水分脅迫前后，其葉片氣孔導度均大于高磷營養(yǎng)植株葉片[14]。因此，霸王所需磷的量很少，最終選用0.5 mmol·L-1NaH2PO4作為氮磷鈉配方的原料。另外，添加NaNO3、NaH2PO4或NH4H2PO4后，霸王植株體內(nèi)Na+含量與對照相比均有所增加，表明這幾種物質(zhì)無論對霸王生長起到促進還是抑制作用，都沒有影響霸王對Na+的吸收，這進一步說明，適量的Na+在霸王的生長過程中起到了至關(guān)重要的作用[4]。

本研究將霸王生長所需氮、磷、鈉3種元素最適合的量結(jié)合在一起，配制成了氮磷鈉配方。結(jié)果表明，無論是在正常情況下，還是在不同強度的滲透脅迫(-0.5和-1.0 MPa)下，氮磷鈉配方都顯著促進了霸王幼苗的生長。這是由于霸王葉面積的增加即光合面積增大，提高了光合效率，光合產(chǎn)物增多，干物質(zhì)積累增加，相對有機干質(zhì)量增加。究其原因，可能是施加氮磷鈉配方后霸王體內(nèi)Na+濃度顯著增加。已有研究表明，Na+能夠擴大細胞體積，增加葉面積，從而促進光合作用來給植物提供較多的碳水化合物[15-16]。另外，在-0.5 MPa的水分脅迫下，50 mmol·L-1NaCl能夠顯著提高霸王的凈光合速率、葉綠素含量、葉面積和氣孔導度，同時，提高了光系統(tǒng)II的潛在活性、原初光能轉(zhuǎn)換效率、光合電子傳遞速率以及PEP羧化酶活性[6]。

干旱脅迫會使植物體內(nèi)積累大量的活性氧，從而使細胞膜受到傷害，在生理指標上表現(xiàn)為MDA含量升高，相對質(zhì)膜透性增大[17-18]。本研究中，在不同強度的滲透脅迫下，與對照相比，氮磷鈉配方處理植株葉片的MDA含量和相對質(zhì)膜透性顯著下降，這說明氮磷鈉配方能夠減輕滲透脅迫對霸王所造成的傷害。研究表明，50 mmol·L-1NaCl 顯著提高了霸王葉片過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)的活性[5]，而在干旱環(huán)境中，植物體內(nèi)的抗氧化酶活性越高，清除活性氧的能力就越強[19-21]。綜上所述，在滲透脅迫下，氮磷鈉配方能夠促進霸王幼苗的生長、減輕細胞膜的受損程度，提高霸王的抗旱能力。

4 結(jié)論

1)10～25 mmol·L-1NaNO3均可促進霸王生長，15、25 mmol·L-1NaNO3處理對霸王生長的促進作用更為明顯，但二者間的效果差異不顯著，因此，從經(jīng)濟方面考慮，15 mmol·L-1NaNO3可作為最適的氮磷鈉配方的原料。

2)霸王對磷的需求量很少，完全Hoagland營養(yǎng)液中磷的含量已能夠達到霸王生長所需磷的量。因此，選用額外添加0.5 mmol·L-1NaH2PO4作為最適的氮磷鈉配方的原料將磷的濃度添加至完全Hoagland營養(yǎng)液中磷的水平(1 mmol·L-1)。

3)滲透脅迫下，氮磷鈉配方對霸王的生長起到了促進作用，減輕了滲透脅迫對霸王生長造成的傷害。在-1 MPa處理下，與對照相比，氮磷鈉配方處理植株的葉干質(zhì)量、組織含水量、葉面積、葉相對有機干質(zhì)量和株高分別增加了12%、121%、57%、10%和14%，同時，葉MDA含量和相對電導率分別下降了64%和17%。

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(責任編輯 武艷培)

Effects of the N-P-Na recipe on growth ofZygophyllumxanthoxylumunder different osmotic stress

ZHOU Xiang-rui1,2, YUE Li-jun1, WANG Suo-min1

(1.State Key Laboratory of Grassland Ago-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China; 2.Key Laboratory for Grassland Ecosystem of Ministry of Education, Pratacultural College of Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China)

In the present study, we developed a N-P-Na recipe concluding appropriate amount of nitrogen, phosphorous and sodium by sand culture to promote the growth and enhance the drought tolerance of a succulent xerophytesZygophyllumxanthoxylum. Treatment with 15 mmol·L-1NaNO3and 0.5 mmol·L-1NaH2PO4was the most optimal concentration and selected as the material of N-P-Na recipe. A kind of N-P-Na recipe (15 mmol·L-1NaNO3+0.5 mmol·L-1NaH2PO4+34.5 mmol·L-1NaCl) was developed according to the most optimal concentration of N, P and Na. Compared with control plants, leaf dry weight, water content, leaf area, relative organic weight and plant height with this recipe increased by 12%, 121%, 57%, 10% and 14%, respectively. However, MDA content and relative penetrability of membrane in leaves decreased by 64% and 17%. Therefore the N-P-Na recipe can improve the growth and alleviate water stress ofZ.xanthoxylumunder osmotic stress.

Zygophyllumxanthoxylum； NaNO3； NaH2PO4； N-P-Na recipe; osmotic stress

WANG Suo-min E-mail：smwang@lzu.edu.cn

10.11829j.issn.1001-0629.2013-0342

2013-08-02 接受日期：2013-10-23

蘭州大學中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金(lzujbky-2014-m01);國家自然科學基金項目(31201849)

周向睿(1981-)，男，陜西靖邊人，講師，博士，研究方向為植物逆境生理與分子生物學。E-mail:zhouxiangrui@gsau.edu.cn

王鎖民(1965-)，男，甘肅寧縣人，教授，博導，博士，研究方向為植物逆境生理與荒漠化治理。E-mail:smwang@lzu.edu.cn

Q945.78

A

1001-0629(2014)06-1087-10*1