王 萍，張興旭，趙曉靜，李春杰

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020)

重金屬脅迫對醉馬草生長及生理生化指標的影響

王 萍，張興旭，趙曉靜，李春杰

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020)

本研究通過比較不同濃度的Mn、Zn和Fe脅迫下醉馬草(Achnatheruminebrians)的形態(tài)及生理生化指標，探討醉馬草對Mn、Zn和Fe的耐受性。結(jié)果表明，隨著Mn、Zn和Fe脅迫濃度的增大，醉馬草地上生物量積累、株高和分蘗數(shù)均顯著降低(P<0.05)，而脯氨酸(Pro)含量和丙二醛(MDA)含量顯著升高(P<0.05)。Mn脅迫下，醉馬草幼苗體內(nèi)的過氧化物酶(POD)活性隨著處理濃度的增加而顯著(P<0.05)增加；過氧化氫酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)在Mn處理0.01～2.5 mmol·L-1濃度范圍內(nèi)呈顯著(P<0.05)上升的趨勢，在Mn處理2.5～7.5 mmol·L-1濃度范圍內(nèi)呈顯著(P<0.05)下降的趨勢。Zn脅迫下，POD活性在Zn處理7.0 mmol·L-1時達到最大，SOD活性在Zn處理14.0 mmol·L-1時達到最大，均與其他處理差異顯著(P<0.05)；CAT活性隨著Zn處理濃度的增大而顯著(P<0.05)升高。Fe脅迫下，POD活性隨著處理濃度的增加而顯著(P<0.05)增加；CAT和SOD活性均在Fe處理6.0 mmol·L-1時達到最大，并與其他處理差異顯著(P<0.05)。綜上所述，重金屬脅迫對醉馬草幼苗生長有一定的抑制作用，同時對其生理生化指標也產(chǎn)生影響。

抗氧化物活性酶；脯氨酸；Mn；Zn；Fe

醉馬草(Achnatheruminebrians)是我國北方天然草原主要的烈性毒草之一，廣泛分布于甘肅、新疆、內(nèi)蒙古、青海等省(區(qū))[1]。由于醉馬草根系發(fā)達、枝葉茂盛，有著極強的生命力、繁殖力、耐旱耐寒力，可以用作荒漠、沙化土地等非放牧地區(qū)的防風固沙和水土保持植物，在干旱半干旱的惡劣環(huán)境條件下，醉馬草在草地群落中具有明顯的生長優(yōu)勢[1-2]。近年來，國內(nèi)外學者在關(guān)于生物和非生物因素脅迫對醉馬草生長及其生理生化影響的研究中發(fā)現(xiàn)，醉馬草抗蟲[3]、抗旱[4-5]、抗寒[6]、耐鹽堿[7]等，對重金屬鎘(Cd)毒害也有一定的耐受性[8-9]。

Mn、Zn和Fe是植物生長所必需的微量元素，適量的微量元素可促進植株生長并增加產(chǎn)量[10]，但過量的Mn、Zn、Fe元素會對植物產(chǎn)生毒害[11]。隨著我國工業(yè)的發(fā)展，Mn、Zn、Fe等重金屬離子以各種渠道進入土壤，其對環(huán)境的污染已日益成為全球問題[12-14]。土壤中重金屬濃度過大會導致土壤質(zhì)量退化、作物減產(chǎn)、農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量變差。此外，不同于其他有機污染物，重金屬不能通過生物過程來降解[15]，從而對人類和生態(tài)系統(tǒng)均構(gòu)成潛在威脅。目前，在治理重金屬離子污染中，因植物修復技術(shù)有很多優(yōu)點，如成本較低、不破壞土壤和河流生態(tài)環(huán)境、不引起二次污染等，逐漸受到人們的普遍推崇。

本研究對Mn、Zn和Fe 3種元素脅迫條件下的醉馬草生長及生理生化指標進行測定，旨在探討醉馬草對這3種重金屬脅迫的耐受性，以期為利用醉馬草進行生物修復奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

醉馬草種子于2010年采自甘肅天祝打柴溝(102°52′ E，37°12′ N)并播種于蘭州大學榆中校區(qū)，2012年10月收獲的種子5 ℃保存于農(nóng)業(yè)部牧草與草坪草種子質(zhì)量監(jiān)督檢驗中心(蘭州)種子儲藏室，備用。

3種金屬分別以MnCl2·4H2O、ZnSO4·7H2O和Fe·citrate·3H2O分析純試劑的形式添加。

1.2 試驗方法

1.2.1 Mn、Zn、Fe脅迫處理 挑選籽粒飽滿，表面健康的醉馬草種子于2012年11月播種于裝有300 g混合培養(yǎng)基質(zhì)的(蛭石∶珍珠巖=3∶1)聚乙烯花盆(口徑15 cm，底徑10 cm，深12 cm)中，在溫室條件下[光周期12 h光照，溫度(20±1) ℃，光照強度120 μmol·m-2·s-1]進行培養(yǎng)。

待醉馬草幼苗生長到第4周開始處理，處理液元素種類和處理水平如表1所示。Mn和Zn元素濃度梯度的設置參考蘇加義和趙紅梅[16]的方法，F(xiàn)e元素濃度梯度的設置參考高大文等[17]的方法。以澆灌完全營養(yǎng)液作為對照，其他各濃度梯度作為處理，每個濃度梯度(共計5個濃度梯度)3次重復。每周澆灌處理液和蒸餾水各一次，每次澆灌量為300 mL。試驗各處理梯度采取完全隨機區(qū)組擺放，脅迫處理5周后開始植株形態(tài)學和生理生化指標的測定。

1.2.2 株高、分蘗數(shù)和單株地上生物量的測定 采用常規(guī)方法，于Mn、Zn和Fe 3種重金屬元素脅迫醉馬草幼苗5周后分別測定株高、分蘗數(shù)和地上生物量。

1.2.3 幼苗脯氨酸(Pro)含量的測定 脯氨酸含量測定采用酸性茚三酮比色法：稱取樣品加入3%的磺基水楊酸5 mL，在沸水浴中提取20 min，冷卻后過濾，加入2 mL冰醋酸和2 mL酸性茚三酮試劑，在沸水浴中加熱30 min，待冷卻后，加入5 mL甲苯，靜置片刻取上層液在520 nm下測定吸光值[18]。

表1 盆栽試驗處理元素種類和處理水平

1.2.4 丙二醛(MDA)含量的測定 丙二醛含量測定采用硫代巴比妥酸(TBA)法：取新鮮植物葉片，加5%TCA 5 mL，研磨后所得勻漿離心10 min。取上清液2 mL，加0. 67% TBA 2 mL，混合后在100 ℃水浴上煮沸30 min，再離心一次。取上清液分別在450、532和600 nm處測定吸光度值，并按如下公式計算MDA的含量(C,μmol·L-1)[18]：

C=6.45(A532-A600)-0.56A450.

1.2.5 抗氧化酶活力的測定 稱取樣品加入pH為7.8的磷酸緩沖液研磨成勻漿，離心15 min，上清液即為粗酶提取液。分別采用愈創(chuàng)木酚法、氮藍四唑(NBT)法和紫外吸收法分別測定過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性[18]。

1.2.6 數(shù)據(jù)處理 所有數(shù)據(jù)均用Microsoft Excel錄入，并作圖。采用SPSS 16.0 for windows統(tǒng)計分析軟件進行差異顯著性分析，用Duncan法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 Mn、Zn和Fe脅迫對醉馬草株高的影響

與對照相比，隨著3種金屬元素脅迫濃度的增大，醉馬草的株高均有明顯下降的趨勢(表2)。0、5.0和7.5 mmol·L-1Mn處理的醉馬草植株的株高均顯著(P<0.05)低于Mn對照，分別降低了約30%、33%和49%，而Mn處理2.5與對照之間則無顯著差異(P>0.05)；7.0、14.0和21.0 mmol·L-1Zn處理下醉馬草植株的株高均顯著(P<0.05)低于Zn對照，分別降低了約35%、47%和72%，Zn處理0與Zn對照之間無顯著差異(P>0.05)，但與其他各Zn處理之間差異顯著(P<0.05)；6.0、12.0和18.0 mmol·L-1Fe處理下醉馬草植株的株高均顯著低于Fe對照，分別降低了30%、47%和56%。

2.2 Mn、Zn和Fe脅迫對醉馬草分蘗的影響

與對照相比，醉馬草植株的分蘗數(shù)隨著Mn、Zn和Fe濃度的升高均有明顯下降的趨勢(表2)。2.5、5.0和7.5 mmol·L-1Mn處理下醉馬草植株的分蘗數(shù)均顯著(P<0.05)低于Mn對照，分別比對照降低了約40%、46%和46%；Mn 處理0與Mn對照之間無顯著差異(P>0.05)，但與其他各Mn處理間差異顯著(P<0.05)；0、7.0、14.0和21.0 mmol·L-1Zn處理下醉馬草植株的分蘗數(shù)均顯著(P<0.05)低于Zn對照，分別降低了約40%、40%、60%和80%，Zn處理0與7.0 mmol·L-1之間無顯著差異，但與其他各Zn處理間差異顯著(P<0.05)。6.0、12.0和18.0 mmol·L-1Fe處理下醉馬草植株的分蘗數(shù)均顯著低于Fe對照，分別降低了66%、80%和94%。

2.3 Mn、Zn和Fe脅迫對醉馬草地上生物量的影響

與對照相比，隨著Mn、Zn和Fe脅迫濃度的增加醉馬草地上生物量均呈明顯的下降趨勢(表2)。0、2.5、5.0和7.5 mmol·L-1處理下醉馬草地上部生物量均顯著(P<0.05)低于Mn對照，分別比對照降低了約50%、60%、60%和70%；0、7.0、14.0和21.0 mmol·L-1Zn處理下醉馬草植株的地上部生物量均顯著低于Zn對照，分別比對照降低了約50%、60%、70%和90%，14.0 mmol·L-1與0、7.0、21.0 mmol·L-1間差異不顯著(P>0.05)；0、6.0、12.0和18.0 mmol·L-1處理下醉馬草植株的地上生物量均顯著(P<0.05)低于Fe對照，分別比對照降低了約40%、60%、80%和80%。

2.4 Mn、Zn和Fe脅迫對醉馬草Pro含量的影響

隨著3種重金屬脅迫濃度的增大，醉馬草幼苗Pro含量與對照相比均呈上升趨勢(表3)。在Mn脅迫下，0～7.5mmol·L-1處理下Pro含量均顯著(P<0.05)高于對照，為對照的1.7～5.1倍，Mn處理5.0和7.5 mmol·L-1之間無顯著差異(P>0.05)，但兩者均與其他各Mn處理間差異顯著(P<0.05)。0、7.0、14.0和21.0 mmol·L-1Zn處理下Pro含量均顯著高于Zn對照(P<0.05)，分別約為對照的2.2、3.2、3.7和7.1倍，Zn處理7.0與14.0 mmol·L-1較高，均與其他各Zn處理間差異顯著(P<0.05)。Fe處理下，12.0和18.0 mmol·L-1Fe脅迫下Pro含量顯著高于Fe對照，分別約為對照的2.8和2.5倍，F(xiàn)e處理6.0 mmol·L-1的Pro含量稍高于Fe對照，但兩者差異不顯著，12.0和18.0 mmol·L-1Fe處理較高，均與其他各Fe處理間差異顯著。

表2 Mn、Zn和Fe脅迫對醉馬草株高、分蘗及地上部生物量的影響

注：同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note:Different lower case letters within the same column mean significant difference at 0.05 level. The same below.

表3 Mn、Zn和Fe脅迫對醉馬草脯氨酸和丙二醛的影響

2.5 Mn、Zn和Fe脅迫對醉馬草MDA含量的影響

隨著3種重金屬脅迫濃度的增大，醉馬草幼苗MDA含量總體有緩慢上升趨勢(表3)。Mn處理7.5 mmol·L-1下，MDA含量顯著(P<0.05)高于Mn對照，約為Mn對照的1.5倍，Mn處理0～5.0 mmol·L-1下的醉馬草MDA含量均高于Mn對照，但差異不顯著(P>0.05)。Zn處理7.0～21.0 mmol·L-1下醉馬草MDA含量均顯著高于Zn對照，分別約為對照的1.4、1.5和1.8倍，Zn處理14.0與0、7.0、21.0 mmol·L-1間無顯著差異(P>0.05)。Fe處理6.0～18.0 mmol·L-1下醉馬草MDA含量顯著高于Fe對照(P<0.05)，分別約為對照的1.4、1.5和1.8倍。

2.6 Mn、Zn和Fe脅迫對醉馬草POD活性的影響

醉馬草幼苗POD活性的變化在3種重金屬脅迫條件下呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(表4)。Mn脅迫下， POD活性隨著脅迫濃度的升高而增大，2.5～7.5 mmol·L-1處理下醉馬草幼苗POD活性均顯著高于(P<0.05)對照，分別比對照增加了約53%、59%和77%；Zn 脅迫下，對照、0和7.0 mmol·L-1處理下呈現(xiàn)上升趨勢，而在7.0～21.0 mmol·L-1濃度范圍內(nèi)呈現(xiàn)下降趨勢，POD活性在7.0 mmol·L-1處理下達到最大，與其他各處理之間差異顯著(P<0.05)，比對照增加了約60%。Fe脅迫下，POD活性隨著處理濃度的增大而增大，在6.0～18.0 mmol·L-1處理下POD活性顯著高于對照，分別比對照增加了約59%、67%和77%；18.0 mmol·L-1處理下POD活性最大，但與6.0和12.0 mmol·L-1處理下差異不顯著(P>0.05)。

在缺Mn、Fe條件下，POD活性均高于Mn、Fe對照，但差異不顯著(P>0.05)；在缺Zn條件下，POD活性顯著(P<0.05)高于Zn對照。

2.7 Mn、Zn和Fe脅迫對醉馬草CAT活性的影響

醉馬草幼苗CAT活性的變化在3種重金屬脅迫條件下呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(表4)。Mn脅迫下，在對照和0、2.5 mmol·L-1處理下逐漸升高，并在2.5 mmol·L-1處理下醉馬草幼苗CAT活性達到最大，且與其他各處理之間差異顯著(P<0.05)，與對照相比增加了約24%，Mn處理濃度繼續(xù)升高至7.5 mmol·L-1，CAT活性逐漸降低，與對照相比，雖降低了7%，但沒有顯著差異(P>0.05)。Zn 脅迫下，除了在0處理下的醉馬草幼苗CAT活性顯著低于對照外，隨著Zn處理濃度的升高，CAT活性也隨之升高，21.0 mmol·L-1處理下醉馬草幼苗CAT活性達到最大，并顯著高于對照，與對照相比增加了約36%。Fe脅迫下，6.0 mmol·L-1處理下醉馬草幼苗CAT活性達到最大，與其他各處理之間差異顯著(P<0.05)，與對照相比增加了約24%，在12.0～18.0 mmol·L-1濃度范圍內(nèi)，CAT活性逐漸降低，且18.0 mmol·L-1處理下的CAT活性與對照相比降低了約12%。

在缺Mn、Fe條件下，CAT活性均低于Mn、Fe對照，但無顯著差異(P>0.05)；在缺Zn條件下，CAT活性顯著(P<0.05)低于Zn對照(表4)。

2.8 Mn、Zn和Fe脅迫對醉馬草SOD活性的影響

隨著3種重金屬脅迫濃度的增大，醉馬草幼苗SOD活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(表4)。Mn脅迫下，對照和0、2.5 mmol·L-1處理下，醉馬草幼苗SOD活性呈現(xiàn)上升趨勢，在2.5 mmol·L-1處理下達到最大，與其他各處理間存在顯著差異(P<0.05)，與對照相比增加了113%，之后隨處理濃度增加逐漸下降，7.5 mmol·L-1處理下與對照相比下降了約33%，但差異不顯著(P>0.05)。Zn脅迫下，對照和0、7.0、14.0 mmol·L-1處理下，醉馬草幼苗SOD活性呈現(xiàn)上升趨勢，在14.0 mmol·L-1處理下達到最大，顯著高于除7.0 mmol·L-1外的其他處理，與對照相比增加了約21%；在處理21.0 mmol·L-1下，SOD活性開始降低，與對照相比，降低了64%，且差異顯著。Fe脅迫下，對照和0、6.0 mmol·L-1處理下，SOD活性呈上升趨勢，在6.0 mmol·L-1處理下達到最大，與對照相比增加了約97%，并與對照和0、18.0 mmol·L-1處理間差異顯著，之后隨在Fe處理濃度增加SOD活性開始降低。

在缺Mn、Fe條件下，SOD活性均高于各Mn、Fe對照，且無顯著差異(P>0.05)；在缺Zn條件下，CAT活性低于Zn對照，但無顯著差異(P>0.05)。

表4 Mn、Zn和Fe脅迫對醉馬草POD、CAT、SOD酶活性的影響

3 討論與結(jié)論

3.1 Mn、Zn和Fe對醉馬草幼苗株高、分蘗數(shù)和地上生物量的影響

隨著干旱脅迫的加重，醉馬草分蘗增加數(shù)和地上生物量均顯著降低[5]，在重度NaCl脅迫條件下，醉馬草分蘗數(shù)增長量、株高隨濃度升高而顯著降低，而在輕度脅迫下，醉馬草的分蘗數(shù)增加并未受到影響，株高增長量則高于對照[7]；低濃度的Cd可以促進醉馬草植株的分蘗、株高和生物量，而高濃度(≥100 mmol·L-1)的Cd脅迫顯著降低醉馬草植株的分蘗、株高和生物量[8-9]。與以上結(jié)果相似，本研究發(fā)現(xiàn)， 隨著Mn、Zn和Fe濃度的升高，醉馬草植株的株高、分蘗和地上部生物量均呈顯著降低的趨勢，這可能是因為植物在遭受重金屬脅迫時，光合效率顯著降低[19]，進而生長也受到影響。

Mn、Zn、Fe都是植物生長發(fā)育所必需的微量元素，適量的微量元素可促進植株生長，增加產(chǎn)量[20]，缺少時也會影響植物生長，如本研究中缺少Mn、Zn和Fe元素的醉馬草，其株高、分蘗、生物量與對照相比也呈降低趨勢。

3.2 Mn、Zn和Fe對醉馬草幼苗的Pro和MDA含量的影響

本研究中，高濃度的Mn、Zn和Fe脅迫導致了醉馬草體內(nèi)脯氨酸含量的增加，這可能降低Mn、Zn、Fe高濃度脅迫對醉馬草幼苗的傷害程度，李飛[5]、Zhang等[8]對醉馬草的研究和其他學者對早熟禾(Poaannua)[21]的研究也得到了類似結(jié)果。重金屬在植物生長過程中，可以直接誘導植物一系列生理生化反應的變化從而引起其新陳代謝的紊亂[22-23]。一些學者認為，Pro累積并不是植物受重金屬損傷的癥狀[24]，而是保護植物免受重金屬毒害[25-26]。似乎是植物受到各種壓力時脂質(zhì)過氧化和脯氨酸積累之間存在一種關(guān)系[27]。如果這樣的關(guān)系存在，脯氨酸積累可能在抑制重金屬的脂質(zhì)過氧化作用中扮演一個重要的角色。可見，在高濃度的重金屬脅迫下，不同植物經(jīng)常發(fā)生脯氨酸積累，但是目前關(guān)于脯氨酸與機體代謝過程中有關(guān)的應激反應，還沒有達成統(tǒng)一的觀點[28-30]。

3.3 Mn、Zn和Fe對醉馬草幼苗的POD、CAT和SOD活性影響

ROS的清除劑主要有SOD、POD和CAT[31-32]。在高等植物體內(nèi)，Mn、Zn、Fe主要作為某些酶的專一性組分或者某些酶的激活劑參與代謝的各種生化過程，以維持生物膜穩(wěn)定性[33]。Zhang等[8-9]研究發(fā)現(xiàn)，POD、CAT和SOD活性隨著Cd脅迫濃度的增大呈逐漸上升的趨勢，而本研究發(fā)現(xiàn)，隨著Mn、Zn和Fe脅迫濃度的增大，POD、CAT和SOD活性均有一定的上升趨勢。POD能夠催化某些酚類和H2O2的分解，有助于緩解H2O2對細胞膜造成的傷害，在金屬離子脅迫后，植物POD酶活性增強[34]。本研究也發(fā)現(xiàn)，Mn、Zn和Fe在一定的脅迫濃度內(nèi)，POD酶活性和金屬離子脅迫濃度基本呈正相關(guān)，有一定的規(guī)律性。CAT酶大量分布于動植物細胞內(nèi)，可以分解H2O2，屬于活性氧清除劑，可以分解機體代謝過程中產(chǎn)生的活性氧如H2O2、超氧陰離子等，這些物質(zhì)可對機體尤其是質(zhì)膜產(chǎn)生毒害作用，測定這種酶的活力可以評價機體受活性氧毒害的程度。在本研究中，隨著Mn、Zn和Fe脅迫濃度的增大，CAT酶活性有所上升，這是因為抗氧化酶系的活性受到Mn、Zn和Fe脅迫而應激增強[35]。在高濃度重金屬脅迫下，醉馬草的酶活性被激活的現(xiàn)象有可能是醉馬草在受外界不良因素干擾達到一定程度的所表現(xiàn)出來的一種應激反應，進而表明其對相應重金屬脅迫的抗性增強。至于醉馬草酶活性增加后下降的原因，可能是由于增加的活性氧超過了正常歧化能力，多種細胞內(nèi)的功能酶及膜系統(tǒng)遭到破壞，生理代謝發(fā)生紊亂，酶活性受到抑制下降。

本研究發(fā)現(xiàn)，Mn、Zn和Fe對醉馬草幼苗的形態(tài)指標和生理生化指標有一定的影響，說明醉馬草對這3種重金屬有一定的抗逆性。有關(guān)醉馬草對重金屬脅迫的抗性及其分子機理有待進一步研究。

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(責任編輯 武艷培)

Effects of three metal ions on growth and physio-biochemical response ofAchnatheruminebrians

WANG Ping, ZHANG Xing-xu, ZHAO Xiao-jing, LI Chun-jie

(Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology , Lanzhou University, Lanzhou 730020, China)

The effects of manganese (Mn), zinc (Zn) and iron (Fe) on growth parameters of drunken horse grass (Achnatheruminebrians) over an 8-week period were determined with controlled-environment experiment. Varions were also determined for anti-oxidative enzymes including catalase (CAT), superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD), proline and malonialdehyde (MDA). The results showed that the plant height, tiller number and aboveground biomass ofA.inebriansdecreased with the increasing concentration of Mn, Zn and Fe, which had significant differences (P<0.05) among treatments. However, MDA and the proline content significantly (P<0.05) increased with the increasing concentration of heavy metals. Under the stress of Mn, POD activities ofA.inebriansincreased with the increasing concentration of Mn. CAT and SOD activities significantly (P<0.05) increased under the concentrations of 0.01～2.5 mmol·L-1treatments and dropped dramatically under the concentrations of 2.5～7.5 mmol·L-1treatments. Under the stress of Zn, POD activities had a peak value at 7.0 mmol·L-1, while SOD activities maintained higher level at 14.0 mmol·L-1treatment which had significant (P<0.05) difference with other concentrations treatments. Under the stress of Fe, POD activities significantly (P<0.05) increased with the increasing concentrations of Fe and SOD and CAT activities had a peak value at 6.0 mmol·L-1which had significant (P<0.05) difference. These results suggested that theA.inebrianshad strong tolerance to three heavy metal stresses, as reflected by morphological parameters and reduced ROS injury.

Antioxidantenzyme; proline; Mn; Zn；Fe

LI Chun-jie E-mail：chunjie@lzu.edu.cn

10.11829j.issn.1001-0629.2013-0337

2013-06-27 接受日期：2013-08-27

國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃(973項目)課題(2014CB138702)；國家自然科學基金項目(31372366、30771531)；長江學者和創(chuàng)新團隊發(fā)展計劃(IRT13019)；中央高?；究蒲袠I(yè)務費(Lzujbky-2014-75)

王萍(1990-)，女，寧夏吳忠人，在讀碩士生，研究方向為禾草-內(nèi)生真菌共生體。E-mail:pwang2008@lzu.cn

李春杰(1968-)，男，甘肅鎮(zhèn)原人，教授，博導，博士，研究方向為禾草內(nèi)生真菌共生體及草類植物病理學。 E-mail：chunjie@lzu.edu.cn

S543+.901;Q945.78

A

1001-0629(2014)06-1080-07*1