劉 萍， 沈 平*， 吳建華， 朱惠英， 楊學(xué)毅， 常承秀， 張永強

(1. 甘肅省臨夏回族自治州森林病蟲害防治檢疫站，臨夏 731100；2．甘肅省臨夏回族自治州農(nóng)業(yè)學(xué)校，臨夏 731100)

迭球螋成蟲對棉蚜的捕食作用

劉 萍1， 沈 平1*， 吳建華2， 朱惠英1， 楊學(xué)毅1， 常承秀1， 張永強1

(1. 甘肅省臨夏回族自治州森林病蟲害防治檢疫站，臨夏 731100；2．甘肅省臨夏回族自治州農(nóng)業(yè)學(xué)校，臨夏 731100)

迭球螋； 棉蚜； 功能反應(yīng)； 尋找效應(yīng)

迭球螋(ForficulavicariaSemenov)屬革翅目(Dermaptera)，球螋科(Forficulidae)，球螋屬(ForficulaLinnaeus)[1]是一類完全的捕食性天敵；國內(nèi)分布于黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北、山東、江蘇、湖北、四川、云南、西藏、上海、重慶等省市。在甘肅臨夏地區(qū)該成蟲在花椒園中捕食棉蚜(AphisgossypiiGlover)、橘蚜[Toxopteracitricidus(Kirkaldy)]等；在國槐上捕食豆蚜(AphiscraccivoraKoch)、槐豆木虱[Cyamophilawillieti(Wu)]若蟲等；在皮胎果(又名啤特果、酸巴梨，薔薇科秋子梨屬的一個地方栽培品種)梨園中捕食中國梨喀木虱[Cacopsyllachinensis(Yang & Li)]、遼梨喀木虱[C.liaoli(Yang & Li)]等多種喀木虱屬(Cacopsylla)的若蟲，是近年來臨夏地區(qū)田間發(fā)生的主要捕食性天敵之一，因此，保護和利用自然天敵控制害蟲發(fā)生，已成為害蟲綜合治理(IPM)的基本措施之一，也是害蟲綜合治理中的重點和發(fā)展方向[2-3]。

國內(nèi)有關(guān)革翅目昆蟲捕食作用的研究，僅限于捕食者對獵物密度的功能反應(yīng)[4-6]，但這些報道均未見捕食者的尋找效應(yīng)與捕食者自身密度、獵物密度之間關(guān)系的定量分析；關(guān)于迭球螋僅報道了成蟲的分類和形態(tài)學(xué)研究，尚未有關(guān)于迭球螋生態(tài)學(xué)的研究報道，本文報道迭球螋成蟲對棉蚜的捕食作用，為充分發(fā)揮捕食性天敵在花椒上的自然控害作用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源和試驗條件

2012年7月上旬，在花椒上采集迭球螋成蟲，置于室溫下，饑餓24 h備用；食料為棉蚜，在試驗地花椒上剪取棉蚜分布均勻的葉片，用毛筆剔除個體較小的蚜蟲、僵蚜及橘蚜，保留個體大小一致的3～4齡若蚜。

將帶有一定數(shù)量棉蚜的花椒新鮮葉片，平鋪于培養(yǎng)皿(直徑150 mm，高25 mm)中，放入迭球螋成蟲,罩蓋；置于溫度(25±2)℃的室內(nèi)。

1.2 試驗方法

1.2.1 迭球螋成蟲對棉蚜密度的功能反應(yīng)

以100、150、200、250、300頭棉蚜若蟲分別與1頭迭球螋成蟲組合。每組合重復(fù)5次，24 h后檢查被捕食數(shù)量。

1.2.2 迭球螋成蟲的尋找效應(yīng)

以100、200、300、400、500頭棉蚜若蟲與1、2、3、4、5頭迭球螋成蟲組合，每組合重復(fù)5次，24 h后檢查各種組合下的被捕食數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel 2003軟件進行統(tǒng)計分析，所有重復(fù)數(shù)據(jù)計算平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差值，參數(shù)均采用最小二乘法估計，利用χ2檢驗確定數(shù)值之間的差異關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 迭球螋成蟲對棉蚜密度的功能反應(yīng)

迭球螋成蟲對棉蚜若蟲的捕食數(shù)量，在一定獵物密度范圍之內(nèi)，隨獵物密度的升高而增加；其后獵物密度繼續(xù)增加時，有緩慢增加的趨勢，迭球螋成蟲的捕食量波動在某一閾值內(nèi)，功能反應(yīng)表現(xiàn)為負加速曲線，是逆密度制約(圖1)。因此，圖1所示符合HollingⅡ(1959)[7]型反應(yīng)。

圖1 迭球螋成蟲對棉蚜密度的功能反應(yīng)

可用Holling圓盤方程，即Na=aNtT/(1+aThNt)擬合，式中：Nt為供試獵物密度，Na為被捕食獵物數(shù)量，T為獵物暴露于捕食者的時間，一般取1，a為瞬間攻擊率，Th為捕食1頭獵物所用時間。

2.2 迭球螋成蟲的最佳尋找密度

表1不同獵物密度下迭球螋成蟲對棉蚜的捕食量1)

Table1PredationofAphisgossypiibyForficulavicariaadultsatdifferentdensities

獵物密度(Nt)/頭Preydensity日均捕食量(Na)/頭Dailyconsumption預(yù)測值/頭Forecastvalueχ210068．4±12．9270．470．0607150101．2±13．0095．770．3083200113．6±34．18111．640．0341250119．8±7．15122．400．0553300127．4±8．41130．150．0579

1) 表中被捕食數(shù)為5個重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(下表同)。
Data are mean±SD of 5 replicates (the same below).

結(jié)果表明，當(dāng)天敵密度P=1，獵物密度Nt→∞時，在24 h內(nèi)，迭球螋成蟲對棉蚜的最大捕食量Namax≈176.9頭，最佳尋找密度b≈92頭。因此，在單獨利用迭球螋防治棉蚜?xí)r，可將益害比的參考值定為1∶92。

2.3 迭球螋成蟲的尋找效應(yīng)與棉蚜種群密度的關(guān)系

Holling[7]認(rèn)為尋找效應(yīng)必須依賴于獵物的種群密度，而捕食者大部分時間用于搜尋獵物，隨著獵物密度的增加，搜尋時間減少，捕食率高；根據(jù)Holling提出的尋找效應(yīng)與獵物密度的關(guān)系式為E=a/(1+aThNt)，從圖2看出，迭球螋成蟲的尋找效應(yīng)是隨著棉蚜密度的增加而降低。

圖2 迭球螋成蟲的尋找效應(yīng)與棉蚜種群密度的關(guān)系

2.4 迭球螋成蟲的尋找效應(yīng)估計

尋找效應(yīng)是捕食性天敵或寄生性天敵在捕食或寄生過程中，對于寄主攻擊的一種行為效應(yīng)。天敵對寄主作用的大小與本身的尋找力有關(guān)，而尋找效應(yīng)的高低決定于獵物密度和捕食者密度[9]，關(guān)系式為：E=Na/(NtP)。式中：E為尋找效應(yīng)，Na為捕食獵物數(shù)，Nt為獵物密度，P為捕食者密度。

2.4.1 根據(jù)Hassell[10]提出的捕食天敵自身密度干擾模型估計尋找效應(yīng)

在一定的生存空間內(nèi)，迭球螋自身密度隨獵物數(shù)量同比例遞增時，總捕食量也相應(yīng)增加，但因捕食者個體間的相互影響使捕食量逐漸減少，平均捕食率有所下降(表2)，即迭球螋成蟲間存在著種內(nèi)干擾作用。

表2迭球螋成蟲尋找效應(yīng)與自身密度、棉蚜密度的關(guān)系

Table2TherelationshipsbetweensearchingefficiencyandpredatorandAphisgossypiidensities

捕食者密度(P)/頭Predatordensity獵物密度(Nt)/頭Preydensity被捕食數(shù)(Na)/頭Consumption平均捕食率PredationrateE=Na/(NtP)E=QP-mχ2E=aT/[1+btw(P-1)]χ2E=a/[1+aThNa+btw(P-1)]χ2110068．4±12．920．68400．68400．63170．00430．73840．00400．52610．0474220082．8±24．320．41400．20700．24450．00580．22600．00160．18120．00373300129．6±24．300．43200．14400．14030．00010．13340．00080．10950．01094400159．8±31．760．39950．09990．09470．000280．09470．00030．07840．00595500175．8±30．800．35160．07030．06970．00010．07330．00010．06110．0014

圖3 迭球螋成蟲的尋找效應(yīng)曲線比較

由表2和圖3所示，尋找效應(yīng)隨著迭球螋密度的增加而減少。從互相干擾系數(shù)值(m=1.369 3)看出迭球螋成蟲在限定的空間內(nèi)存在干擾作用，由于干擾造成尋找時間過長，導(dǎo)致尋找效應(yīng)下降。

2.4.2 根據(jù)Beddington[11]提出的尋找效應(yīng)與捕食天敵密度關(guān)系的模型估計

2.4.3 根據(jù)Beddington[11]提出的尋找效應(yīng)與獵物密度、捕食天敵密度關(guān)系的模型估計

3 討論

迭球螋成蟲對棉蚜的捕食功能反應(yīng)屬HollingⅡ型，對其捕食情況用HollingⅡ型和汪世澤等[8]提出的HollingⅢ型功能反應(yīng)新模型進行擬合，擬合后的預(yù)測值與實測值接近，經(jīng)χ2檢驗，差異不顯著，說明擬合模型可用來描述迭球螋成蟲對棉蚜的功能反應(yīng)情況，這與游蘭韶等[4]、曾玲等[5]、鄒貴才等[6]發(fā)現(xiàn)擬墊跗蠼螋、毛蠼螋、蠼螋對獵物密度的功能反應(yīng)屬HollingⅡ型相一致，表明HollingⅡ型模型是擬合捕食者與獵物相互作用的最佳方法；迭球螋成蟲對棉蚜的功能反應(yīng)，在一定范圍內(nèi)，捕食量隨著獵物密度的增加而上升，其后捕食量波動在某一閾值內(nèi)；迭球螋對棉蚜的日均最大捕食量176.9頭，最佳尋找密度92頭。

HollingⅡ型模型中的1/Th和汪世澤等[8]提出的HollingⅢ型功能反應(yīng)新模型中a的生物學(xué)含義相同，均表示天敵的最大捕食量，但兩個模型中的結(jié)果相差較大；同組試驗數(shù)據(jù)，HollingⅡ型模型的結(jié)果明顯大于汪世澤等提出的HollingⅢ型新模型的結(jié)果，以往很多對天敵功能反應(yīng)的研究及本文結(jié)果也得出類似結(jié)論。因為HollingⅡ型模型建立在天敵的食欲和食量是無限的前提下，而實際上這個假設(shè)是不成立的。但HollingⅡ型模型能夠擬合出瞬間攻擊率a和平均處理時間Th這兩個生物學(xué)因子，具有重要的理論意義，因此，認(rèn)為HollingⅡ型模型和汪世澤等提出的HollingⅢ型功能反應(yīng)新模型在一定程度上可以互補，在功能反應(yīng)中兩個模型同時使用能更準(zhǔn)確地描述天敵的作用[12]。

根據(jù)Holling[7]關(guān)于尋找效應(yīng)與獵物密度關(guān)系的理論、Hassell[10]和Beddington[11]3種模型估計了迭球螋成蟲不同密度下的尋找效應(yīng)，結(jié)果表明：根據(jù)Holling的理論，迭球螋成蟲的尋找效應(yīng)隨著棉蚜密度的增加而降低；利用Beddington推導(dǎo)出E=aT/[1+btw(P-1)]模型估計尋找效應(yīng)較Hassell模型E=QP-m準(zhǔn)確，而且Beddington模型具有代表性及普遍性，估計參數(shù)也較簡單，但是無論用哪種模型估計，結(jié)果都表明在一定的生存空間內(nèi)，迭球螋的尋找效應(yīng)隨著自身密度或獵物密度的增大而降低，且當(dāng)?shù)蝌裘芏却笥?頭后，尋找效應(yīng)的下降將趨于平緩。在以往有關(guān)尋找效應(yīng)的研究中，獵物密度設(shè)置均相同，而在本試驗中設(shè)置了不同的獵物密度，認(rèn)為這更接近于自然，測定結(jié)果亦符合一般規(guī)律[13]。

本試驗在室內(nèi)條件下，獵物與捕食者置于罩蓋的培養(yǎng)皿中進行，其測試條件與實際自然環(huán)境之間相差較大，測試結(jié)果與林間實際情況相比有一定的差異，但在一定程度上能反映出迭球螋對棉蚜的捕食情況，為更好地保護和利用迭球螋對棉蚜的控害作用提供依據(jù)。

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PredationofAphisgossypiibyForficulavicariaadult

Liu Ping1, Shen Ping1, Wu Jianhua2, Zhu Huiying1, Yang Xueyi1, Chang Chengxiu1, Zhang Yongqiang1

(1.StationofForestPestManagementandQuarantine,LinxiaHuiAutonomousPrefectureinGansuProvince，Linxia731100，China； 2.AgriculturalSchoolofLinxiaHuiAutonomousPrefectureinGansuProvince，Linxia731100，China)

Forficulavicaria；Aphisgossypii； functional response； searching efficiency

2013-11-13

：2013-12-24

甘肅省臨夏州科技計劃項目(2010-L-3-04)

S 476.2

：ADOI：10.3969/j.issn.0529-1542.2014.05.012

致謝：承蒙浙江自然博物館周文豹研究員幫助鑒定迭球螋種名，在此特致謝意。

* 通信作者 E-nail: lx-sp@sohu.com