盧 群，曾小康，石俊慧，陳里娥，周 凱，雷安平，昝啟杰,4,*

(1. 深圳大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 深圳 518060； 2. 廣東內(nèi)伶仃福田國家級自然保護(hù)區(qū)管理局， 深圳 518040；3. 深圳市海洋與漁業(yè)環(huán)境監(jiān)測站， 深圳 518067； 4. 深圳市東華園林綠化有限公司， 深圳 518003)

深圳灣福田紅樹林群落演替

盧 群1，曾小康1，石俊慧1，陳里娥2，周 凱3，雷安平1，昝啟杰1,4,*

(1. 深圳大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 深圳 518060； 2. 廣東內(nèi)伶仃福田國家級自然保護(hù)區(qū)管理局， 深圳 518040；3. 深圳市海洋與漁業(yè)環(huán)境監(jiān)測站， 深圳 518067； 4. 深圳市東華園林綠化有限公司， 深圳 518003)

對深圳灣福田鳳塘河紅樹林演替過程中的群落結(jié)構(gòu)、物種組成、多樣性變化及演替趨勢的研究結(jié)果表明：(1)演替各階段群落均由秋茄(Kandeliacandel)、木欖(Bruguieragymnorrhiza)、桐花樹(Aegicerascorniculatum)、白骨壤(Avicenniamarina)及老鼠簕(Acanthusilicifolius) 5個(gè)種類組成。(2) 演替早期(4 a)群落高度增長較快，之后繼續(xù)保持較快增長，至17 a時(shí)趨于穩(wěn)定，之后增長速度緩慢。(3)4 a和17 a的群落立木級均分布在Ⅱ級—Ⅳ級，56 a和73 a的群落立木均達(dá)到最高級Ⅴ級，該兩群落立木在Ⅱ級—Ⅴ級均有分布。(4)隨著演替的進(jìn)展，除了73 a群落蓋度較56 a群落稍有下降外，其它演替群落蓋度逐漸增加；群落胸高斷面積表現(xiàn)出與蓋度一致的變化趨勢；群落個(gè)體密度則逐漸下降；群落物種多樣性和均勻度不斷提高，群落優(yōu)勢度則逐漸下降；群落相似性系數(shù)的變化表明在演替過程中群落物種組成結(jié)構(gòu)沒有發(fā)生明顯變化。(5)群落變化及演替為：秋茄+桐花樹群落→秋茄群落→白骨壤+秋茄群落→白骨壤群落。

紅樹林群落；演替；群落動態(tài)

紅樹林是分布于熱帶、亞熱帶海岸潮間帶特有的濕地生態(tài)系統(tǒng)，由于其具有一些不同于陸地森林群落的特征而被世界各國所關(guān)注[1]。但是，由于城市的快速發(fā)展及人類干擾強(qiáng)度和頻度的加大，紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)遭到較大的破壞[2]。因此，如何將已被破壞的紅樹林生態(tài)系統(tǒng)較快地進(jìn)行重建，在理論研究和生產(chǎn)實(shí)踐中都有重要意義，而對紅樹林群落進(jìn)行演替研究則有著極其重要的參考價(jià)值。目前，國內(nèi)外已有不少關(guān)于紅樹林群落演替方面的研究成果[3- 8]，然而，從伐跡地開始的演替研究則還未見報(bào)道。

1994年，廣東深圳福田區(qū)下沙村當(dāng)?shù)卮迕穹欠ㄐ藿ū茱L(fēng)塘，將廣東深圳灣福田鳳塘河河口東側(cè)紅樹林非法砍伐，后經(jīng)制止，被砍伐的紅樹林區(qū)域部分沒有進(jìn)行建設(shè)，砍伐跡地紅樹林林地得以自我恢復(fù)，為研究紅樹林的演替提供了一個(gè)理想樣地。本文在已有調(diào)查數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，對福田鳳塘河紅樹林被砍伐地的群落演替過程進(jìn)行研究，旨在更好地揭示紅樹林群落自身恢復(fù)的過程及演替動態(tài)，為更好地恢復(fù)、保護(hù)及管理紅樹林提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 研究地自然條件

廣東內(nèi)伶仃福田國家自然保護(hù)區(qū)位于深圳灣東北方向，東經(jīng)114°02′，北緯22°52′，與香港米埔自然保護(hù)區(qū)隔河相望。保護(hù)區(qū)成立于1984年，1998年正式批準(zhǔn)為國家級自然保護(hù)區(qū)，區(qū)內(nèi)共有紅樹植物18種，若包括其它半紅樹植物或伴生植物及堤岸植物則有68種，另有鳥類16目36科119種[9]。

本區(qū)屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫和，雨量充沛，日照時(shí)間長，年均溫約22℃，極端最高溫為38.7℃，極端最低溫為0.2℃，年均降雨量1926.7 mm，干濕季節(jié)明顯，5—9月為雨季。保護(hù)區(qū)土壤基質(zhì)為花崗巖及砂頁巖，地帶性土壤為磚紅壤。林地內(nèi)灘涂淤泥深厚，潮汐屬于不規(guī)則半日潮，平均潮差約1.9 m[10- 11]。

2 研究方法

采用定位研究和時(shí)空替代相結(jié)合的方法[7,12]，定位樣地設(shè)置在次生林和原生林演替的不同階段群落。其中次生林為皆伐地自我恢復(fù)群落，緊鄰次生林東側(cè)的為原生林。

2.1 植被調(diào)查方法

分別于1994、2011年在鳳塘河紅樹林原生林由岸→灘涂方向設(shè)置10 m×60 m樣條，再把樣條劃分成10 m×10 m小樣方；1998、2011年在次生林處設(shè)置由岸→灘涂方向30 m×60 m樣條，將每樣條劃分成相鄰10 m×10 m的小樣方，對小樣方內(nèi)植物進(jìn)行每木調(diào)查，記錄每木的名稱、樹高、胸徑和冠幅等指標(biāo)。

2.2 演替系列林齡的確定

據(jù)前人皆伐處理樣地的時(shí)間和皆伐后各期調(diào)查恢復(fù)植被的時(shí)間確定次生林各階段的林齡。結(jié)合前人的研究成果來推斷原生林各階段的林齡。用空間代替時(shí)間法[7]，把以下4個(gè)林齡群落作為一個(gè)演替系列過程進(jìn)行研究。

(1)4年齡群落

前人皆伐時(shí)間為1994年，皆伐后首次調(diào)查時(shí)間為1998年11月，確定群落林齡為4 a。

(2)17年齡群落

2011年11月，皆伐后第二次調(diào)查，確定群落林齡為17 a。

(3) 56年齡群落

1994年首次對原生林進(jìn)行調(diào)查，林鵬等[13]于1994年通過徑桿解析確定緊鄰研究區(qū)原生林的白骨壤林林齡為56 a。

(4) 73年齡群落

2011年第二次對原生林進(jìn)行調(diào)查，結(jié)合林鵬[13]研究結(jié)果，確定林齡為73 a。

2.3 數(shù)據(jù)處理

(1) 群落相似性采用公式[12,14]計(jì)算：

式中,SAB為群落相似性系數(shù);a和b分別為群落A和B中某一共有物種相應(yīng)的重要值。

(2) 采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)測定物種多樣性；采用Simpson指數(shù)(D)測度生態(tài)優(yōu)勢度；采用Pielou指數(shù)(JH)測定群落均勻度；其公式為[15- 16]：

JH=H/log2s

式中,s為群落中物種數(shù);N為所有物種的個(gè)體總數(shù);ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù);pi為第i個(gè)種的個(gè)體總數(shù)的百分?jǐn)?shù)。

(3) 立木級的劃分 立木級劃分為5級[14]，Ⅰ級為幼苗，高度在33 cm以下者；Ⅱ級苗木，高度級在33 cm以上，胸徑不足2.5 cm者；Ⅲ級幼樹，胸徑在2.5—7.5 cm者；Ⅳ級立木，胸徑在7.5—22.5 cm者；Ⅴ級大樹，胸徑在22.5 cm以上者。

(4) 重要值 根據(jù)相對多度(RA%)、相對頻度(RF%)、相對顯著度(RD%)或相對蓋度(RC%)3項(xiàng)指數(shù)的綜合[17]，即：

IV(重要值)=(RA%+RF%+RD%或RC%)/300

(5)本文采用超球面模型趨勢對演替主要階段的群落演替趨勢進(jìn)行分析。

超球面模型的思想是：樣方除以向量長度，向單位超球面投影，便保留了所有維上的信息。投影到超球面的植被向量保留了方向和角度，而失掉了距離和方差，因?yàn)橄蛄糠较虺休d著植被組成的全部信息。從植被組成角度來說，植被在物種空間的射線和射線在單位超球面上的投影點(diǎn)是一一對應(yīng)的，映射是全映射。植被在空間的每一個(gè)微小的組成變化、方向的變化都將反映在超球面上代表植被的點(diǎn)的位移[17- 18]。

超球面模型對植被演替趨勢分析的步驟：

①列出第i年植被中各種的重要值向量，然后在超球面上聚類，中心化數(shù)據(jù)，求出代表整個(gè)植被的向量長度：

式中,xi為物種i的重要值，s為物種數(shù)。

②各種的重要值向量除以向量長度，進(jìn)行數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化，求出植被狀態(tài)向量的各分量:

STDi=xi/Length

③用相同的方法求出第i+k年的STDi+k。

④求出各物種的趨勢向量

Ti=Si+k/Si

趨勢向量大于1，該物種重要值在增加；趨勢向量小于1，該物種重要值下降。

⑤求出偽趨勢指數(shù)

TI=∑Ti/S

式中，TI表示整個(gè)植被的一般演替趨勢。

根據(jù)研究地的灘涂高程情況，在由岸→灘涂方向60 m的樣條內(nèi)，以每隔20 m依次劃分為內(nèi)灘、中灘、外灘3種生境，內(nèi)灘基本屬于高潮位區(qū)域，中灘基本屬于中潮位區(qū)域，外灘則基本上處在低潮位區(qū)域，以此來研究演替過程中各紅樹植物在潮灘的水平空間分布情況。雖然本研究調(diào)查時(shí)間橫跨近20年，但2011與1994年調(diào)查樣帶的海陸格局沒有變化，因此其灘涂分布是一致的。

3 研究結(jié)果與分析

3.1 群落的物種組成及其灘涂分布

演替過程中群落物種組成見表1，從4 a至73 a各群落基本都由秋茄(Kandeliacandel)、木欖(Bruguieragymnorrhiza)、桐花樹(Aegicerascorniculatum)、白骨壤(Avicenniamarina)及老鼠簕(Acanthusilicifolius) 5個(gè)種類組成。

表1 演替過程各階段群落物種組成

由于各個(gè)潮位或?yàn)┪簧系纳硹l件(土壤基質(zhì)、養(yǎng)分狀況、環(huán)境鹽度、波浪和潮汐等)不同，各種紅樹植物對這些生境條件的要求和適應(yīng)性存在差異[19]，使得各紅樹植物在不同潮灘上的數(shù)量不同，其水平空間分布亦不同。

從圖1可看出，次生林的4 a和17 a群落，各潮灘基本都由秋茄、桐花樹、白骨壤和老鼠簕(木欖數(shù)量極少未列在圖中)組成。其中秋茄和桐花樹在每一潮灘均有分布，種群呈連續(xù)分布，但秋茄的數(shù)量較桐花樹的多；白骨壤的數(shù)量在中灘較內(nèi)灘及外灘明顯要多，17 a群落中這種分布尤其明顯，種群呈現(xiàn)非連續(xù)分布；老鼠簕則在內(nèi)灘有較多的分布，17 a時(shí)在中灘和外灘帶幾乎沒有分布，種群呈非連續(xù)分布。

原生林的56 a和73 a群落，各潮灘群落物種組成基本相同(除73 a時(shí)外灘無秋茄)，桐花樹在內(nèi)灘有較多的分布，而白骨壤則在中灘和外灘有較多分布。秋茄在中灘和外灘的數(shù)量較少且波動較大，在外灘的數(shù)量波動尤為明顯：由56 a的較多分布到73 a的幾乎零分布；而在內(nèi)灘不僅數(shù)量較多，且有著較穩(wěn)定分布，種群呈現(xiàn)非連續(xù)分布。

綜合演替系列的4個(gè)林齡群落，內(nèi)灘的種類和數(shù)量較外灘多，中灘處于兩者之間。其中桐花樹在各個(gè)潮灘均有分布，呈連續(xù)分布；秋茄基本也呈連續(xù)分布；白骨壤在17 a時(shí)呈現(xiàn)非連續(xù)分布，其它林齡群落均呈現(xiàn)連續(xù)分布；老鼠簕只在4 a、17 a群落中有分布，呈現(xiàn)非連續(xù)分布。

圖1 各紅樹植物在不同灘涂的數(shù)量分布Fig.1 The amount distribution of different mangrove species in different tidal flats

圖2表明，演替過程中不同潮灘上的紅樹植物數(shù)量變化不同，其優(yōu)勢種(從數(shù)量上看)變化亦不同。在內(nèi)灘和中灘，秋茄的單一強(qiáng)優(yōu)勢地位在下降，桐花樹和白骨壤則有一定程度上升；至外灘，秋茄的優(yōu)勢地位降至極低，白骨壤的優(yōu)勢地位則明顯上升?？偟目磥恚瑑?nèi)灘由秋茄單一強(qiáng)優(yōu)勢林向著秋茄、桐花樹雙優(yōu)勢林演替，中灘由秋茄單一強(qiáng)優(yōu)勢林向著白骨壤單一強(qiáng)優(yōu)勢林演替，外灘則由秋茄、桐花樹雙優(yōu)勢林向著白骨壤單優(yōu)勢林演替。

3.2 群落結(jié)構(gòu)動態(tài)

3.2.1 群落垂直結(jié)構(gòu)動態(tài)

演替過程中群落的高度級和立木級分布的變化列于表2、表3。

表2顯示，4 a時(shí)群落以1—2.5 m幼樹個(gè)體占優(yōu)勢，為群落個(gè)體數(shù)的 66.98%，2.5—5 m個(gè)體次之，幼苗(<1 m)在群落中所占比例最小，僅5.27%，說明群落已由幼苗階段進(jìn)入幼齡林階段。至17 a時(shí)幾乎看不到幼苗，1—2.5m幼樹個(gè)體數(shù)量明顯減少，由4 a時(shí)的 66.98%減少到17 a時(shí)的4.35%；17 a時(shí)高度級再上一級，60.27% 的個(gè)體進(jìn)入5—10 m高度級。至56 a、73 a，群落沒有再進(jìn)入更高的高度級，但兩群落均以5—10 m個(gè)體占絕對優(yōu)勢，分別占各自群落個(gè)體數(shù)的72.78%、60.87%?？梢?，演替早期(4 a)群落高度增長較快，之后群落高度繼續(xù)保持較快增長率，至17 a時(shí)群落高度慢慢趨于穩(wěn)定，17 a后群落高度增長速度緩慢。

圖2 演替過程中不同潮灘上各紅樹植物數(shù)量的變化Fig.2 Amount change of different mangrove species in different tidal zones during the succession process

高度級Height﹤1m1—2.5m2.5—5m5—10m4a群落多度/(個(gè)體數(shù)/100m2)4.6759.2824.564agecommunity百分?jǐn)?shù)/%5.2766.9827.7517a群落多度/(個(gè)體數(shù)/100m2)2.0316.5128.1317agecommunity百分?jǐn)?shù)/%4.3535.3760.2756a群落多度/(個(gè)體數(shù)/100m2)2.175.5020.5056agecommunity百分?jǐn)?shù)/%7.6919.5372.7873a群落多度/(個(gè)體數(shù)/100m2)0.335.679.3373agecommunity百分?jǐn)?shù)/%2.1736.9660.87

高度級處于分級線的個(gè)體歸于較高的一級

從4 a→73 a群落，除4 a時(shí)有少數(shù)﹤1 m(同時(shí)高于33 cm)的幼苗外，其它演替系列群落則幾乎未能看到，說明次生裸地恢復(fù)的早期(4 a前)時(shí)幼苗大量生長，之后由于苗木長大，群落郁閉度增大，林下幼苗較少能長成幼樹。而在整個(gè)演替系列中，所有群落的立木高度均沒有達(dá)10 m以上的數(shù)量級。世界上紅樹植物群落發(fā)育良好的地區(qū)，如馬來亞和東蘇門答臘的阿羅灣等地的紅樹植物群落高達(dá)35—40 m[20- 21]，我國地處南亞熱帶的北端，紅樹林群落雖沒有達(dá)35—40 m的高度，但也有部分能達(dá)20 m的高度[18]，而南亞熱/熱帶陸地森林群落幾乎都有20 m以上的群落[12,22- 23]，說明深圳福田鳳塘河紅樹林的層次結(jié)構(gòu)較簡單，群落缺乏高大的喬木。

從表3群落立木級分布可知，4 a 時(shí)群落形成 Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 級苗木，其中 Ⅲ 級立木數(shù)量比例最大，占總數(shù)量的61.02%；其次為 Ⅱ 級苗木，少數(shù)的個(gè)體進(jìn)入到 Ⅳ 級立木，此時(shí)群落為苗木和幼樹階段。至 17 a 時(shí)，群落 Ⅳ 級立木大幅度增加，Ⅱ 級苗木則大幅度降低，此時(shí)群落為成林階段。從 17 a 至 56 a 時(shí)，群落 Ⅳ 級立木數(shù)量比例大大增多，部分個(gè)體進(jìn)入 Ⅴ 級立木，群落為老年林前期階段。從 56 a 演替至 73 a 時(shí)，群落 Ⅳ 級立木繼續(xù)增加，Ⅳ 級立木的比例在演替系列中出現(xiàn)最高峰，部分個(gè)體進(jìn)入 Ⅴ 級立木，此時(shí)群落為老年林階段，整個(gè)群落的立木級近似穩(wěn)定的金字塔型結(jié)構(gòu)，群落年齡趨向穩(wěn)定或趨向衰退[24]。

從 4 a 至 73 a 群落，演替早期群落中無 Ⅴ 級立木出現(xiàn)，但隨著演替向前進(jìn)展，56 a群落開始有 Ⅴ 級立木出現(xiàn)。而演替系列群落中均無 Ⅰ 級幼苗，據(jù)立木級的劃分[14]，Ⅰ 級幼苗為高度在 33 cm 以下者，因本研究所調(diào)查的立木為 33 cm 以上者，故無 Ⅰ 級幼苗。但在其它森林群落的研究中，Ⅰ 級苗木也僅在早期群落中出現(xiàn)，如黑石頂森林群落的 Ⅰ 級幼苗在 1—4 a 群落中出現(xiàn)[12]，紅樹植物海桑群落也僅在 1 a 時(shí)出現(xiàn)[18]。

表3 不同年齡群落的立木級分布的動態(tài)

3.2.2 群落水平結(jié)構(gòu)動態(tài)

群落演替過程中群落的蓋度、密度及胸高斷面積(顯著度)變化如表4。

表4顯示，在演替過程中，隨著群落林齡的增加，群落蓋度逐漸增加，其中4 a的幼樹時(shí)期進(jìn)入17 a的成林階段，17 a的成林階段到56 a的老年林前期階段，這2個(gè)演替階段群落的蓋度增加比較顯著，分別增加約37.17%、36.9%。而73 a群落蓋度較56 a及17 a的低，這可能與73 a群落內(nèi)一些老齡高大立木的枯死有關(guān)。

表4 不同年齡群落的蓋度、密度和胸高斷面積的變化

隨著演替的進(jìn)展，群落林齡的增加，群落的個(gè)體密度逐漸降低，其中由4 a至17 a過程中個(gè)體密度大幅度下降，這是由于早期苗木死亡和自疏作用的結(jié)果，期間群落高度級及立木級分布動態(tài)大幅度變化可證實(shí)這一推論。由17 a至56 a，個(gè)體密度繼續(xù)下降，胸高斷面積大幅度增加，這是由于Ⅳ級立木大幅度增長的結(jié)果。從56 a至73 a，個(gè)體密度仍繼續(xù)下降，實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)：這與近岸邊的一些高大立木枯死有關(guān)，而此時(shí)還未形成倒木，故林下仍無幼苗或幼樹大量生長。

隨著演替向前發(fā)展，群落胸高斷面積在演替早期階段快速增長，至56 a時(shí)，達(dá)到了胸高斷面積的最高峰。其中4 a至17 a期間，胸高斷面積增加最快，增幅為40.3%，這主要是由于群落立木快速長大，胸徑也隨著增大的結(jié)果；73 a時(shí)，群落的胸?cái)嗝娣e有所下降，這主要與群落個(gè)體密度降低有關(guān)。

相比紅樹植物海桑種群[18]和廣東黑石頂森林群落[12]的蓋度、密度及胸高斷面積，鳳塘河紅樹林群落的蓋度在演替過程中變化極小，且在演替早期就已達(dá)到較大值100%，而海桑種群和黑石頂森林群落的早期群落蓋度均較小。但鳳塘河紅樹林的個(gè)體密度及胸高斷面積均較海桑種群和黑石頂森林群落小，這可能與鳳塘河紅樹林群落種類較少，群落層次較簡單有關(guān)。

3.3 群落物種結(jié)構(gòu)動態(tài)

3.3.1 演替過程群落的相似性

表5顯示，17 a和73 a群落的相似性系數(shù)最小，為0.67；56 a和73 a群落的相似系數(shù)最大0.96。其中4 a與56 a、73 a的群落相似性系數(shù)較17 a大，表明皆伐地早期群落主要以伐樁萌生植株為主，故其與原生林群落的相似性較大。與其它森林群落的群落相似性相比，可知鳳塘河紅樹林屬于較大值，如紅樹植物海桑群落的相似性系數(shù)為0.31—0.95[18]，貴州常綠闊葉林群落為0.11—0.64[25]，廣東黑石頂森林群落次生演替群落為0.12—0.73[12]，較高的群落相似性系數(shù)表明演替過程中各群落物種變化不明顯。值得一提的是，本研究中群落物種種類相對較少，這也是造成整個(gè)演替過程中各群落相似性系數(shù)較大的原因之一。

表5 演替過程中群落的相似性系數(shù)

Table 5 The similarity coefficient of communities during succession process

演替時(shí)間Time/a4175617a0.6856a0.830.7073a0.830.670.96

3.3.2 群落的物種多樣性、生態(tài)優(yōu)勢度和群落均勻度變化

物種多樣性、生態(tài)優(yōu)勢度和群落均勻度是反映群落中物種數(shù)目、個(gè)體數(shù)量、優(yōu)勢種的組成及其均勻性的綜合指標(biāo)。

從圖3可知，演替過程中物種多樣性與群落均勻度的變化表現(xiàn)為：由4 a時(shí)的最大值降至17 a的最低值，之后又大幅度上升，至73 a慢慢趨于穩(wěn)定。這表明在次生裸地恢復(fù)階段中，隨著群落垂直結(jié)構(gòu)的逐漸形成和群落蓋度的逐漸增加，群落的密度迅速下降，桐花樹由叢生狀的幼樹向單株的立木生長，引起了物種多樣性和群落均勻度的下降，之后隨著演替向前發(fā)展，群落內(nèi)各物種數(shù)量和分布不斷得到優(yōu)化，使得群落的物種多樣性和均勻度升高。

與其它紅樹林群落相比，鳳塘河紅樹林植物群落的多樣性處于中等大小0.81—1.73，比海南島清瀾港紅樹林群落0.53—4.3[7]稍小，較廣西英羅灣紅樹植物0.3—1.5[20]稍大。而與我國熱帶及南亞熱帶陸生森林植物Shannon多樣性指數(shù)對比，鳳塘河紅樹林植物群落多樣性指數(shù)較小。如西雙版納熱帶季節(jié)雨林物種多樣性約為5.4—5.7[26]，廣東亞熱帶常綠闊葉林的約為4.0—5.0[27]，海南山地雨林的約為5.0—6.0[27]；均勻度指數(shù)除了較西雙版納熱帶季節(jié)雨林[26]小外，鳳塘河紅樹林群落均勻度與南亞熱帶森林群落(無論是同為海岸灘涂的紅樹林[20]還是陸地森林群落[27])的大小相當(dāng)。說明鳳塘河紅樹林群落物種多樣性雖較小，但其群落物種均勻度較好。

圖3 演替過程中群落的物種多樣性、生態(tài)優(yōu)勢度和均勻度Fig.3 Species diversity, ecological dominance and community evenness during succession process

生態(tài)優(yōu)勢度的變化表現(xiàn)為：17 a>4 a>56 a>73 a群落(圖3)。表明隨著演替的進(jìn)展，群落優(yōu)勢種由4 a時(shí)的較多優(yōu)勢種發(fā)展為17 a的稍少優(yōu)勢種，之后每個(gè)演替階段較多的優(yōu)勢種。鳳塘河紅樹林的生態(tài)優(yōu)勢度較保護(hù)區(qū)內(nèi)紅樹林植物群落0.56[28]略小，較同是南亞熱帶的黑石頂森林群落0.48—0.74[12]亦小，但比廣東亞熱帶常綠闊葉林群落0.08—0.12[27]大。表明鳳塘河紅樹林群落的優(yōu)勢度處于中等水平，群落優(yōu)勢種種類數(shù)相對較少。

3.4 群落種群的重要值動態(tài)

圖4顯示，隨著演替向前進(jìn)展，秋茄的重要值在17 a群落中達(dá)最高值，亦是所有物種中的最高值，其它階段則相當(dāng)，其優(yōu)勢地位先表現(xiàn)為占優(yōu)勢、再到占絕對優(yōu)勢、之后為占優(yōu)勢。桐花樹的重要值在整個(gè)演替過程中均較秋茄小且無明顯變化，占次優(yōu)勢地位。白骨壤和木欖的重要值在整個(gè)演替過程中表現(xiàn)為上升的趨勢，尤其是白骨壤，由不是優(yōu)勢地位到占優(yōu)勢地位，明顯表現(xiàn)出重要值上升的趨勢。老鼠簕在演替早期群落(4 a)中的作用非常明顯，其重要值僅次于秋茄，而17 a之后，老鼠簕在群落中所起作用慢慢減小直至極小。

圖4 演替過程中群落物種重要值的變化Fig.4 Changes of species important value during succession process

由群落中各種群重要值的變化可知，從4 a至73 a群落演變過程為：秋茄+桐花樹群落→秋茄群落→白骨壤+秋茄群落→白骨壤群落。對比廣西[19]、海南及福建[1]紅樹林群落的原生演替來看，鳳塘河紅樹林群落演替模式較廣西和海南的原生演替模式簡單、演替過程中出現(xiàn)的群落類型較少；而與福建紅樹林群落的原生演替模式較相似：兩紅樹林演替過程各階段群落均以秋茄、桐花樹及白骨壤3種紅樹的單一群落或混交群落組成。而與同為南亞熱帶森林的演替[12]對比來看，鳳塘河紅樹林演替過程中群落類型較單一。

3.5 群落的演替趨勢分析

本研究選用演替過程中 4 a→17 a、17 a→56 a、56 a→73 a 群落樣地調(diào)查資料，對不同群落的演替趨勢進(jìn)行分析。分析結(jié)果列于表6。

在演替初期(4 a→17 a)，群落的一般演替趨勢呈上升趨勢，上升率為1.01(表6)。從各種的趨勢向量Ti來看，秋茄的趨勢向量大于1，在群落演替中呈上升趨勢；其它種的趨勢向量均小于1，在群落中呈下降趨勢。而從各物種趨勢向量對群落一般演替趨勢的影響大小的偽趨勢TI來看，對群落一般演替趨勢影響最大的種是秋茄的上升趨勢，其它種的變化對整個(gè)群落的一般演替影響均較小。

17 a至56 a，群落的一般演替趨勢呈上升趨勢，上升率為1.59(表6)。從各種的趨勢向量Ti來看，白骨壤的趨勢向量Ti大于1，在群落演替中呈上升趨勢。秋茄和桐花樹的趨勢向量Ti均小于1，在群落演替中呈下降趨勢。而從各物種趨勢向量對群落一般演替趨勢的影響大小的偽趨勢TI來看，對群落一般演替趨勢影響最大的是白骨壤的上升趨勢，其次是桐花樹。

表6 群落演替的趨勢分析

56 a至73 a，群落的一般演替趨勢呈上升趨勢，上升率為1.08(表6)。從各種的趨勢向量Ti來看，秋茄和桐花樹兩個(gè)種的趨勢向量大于1，這兩個(gè)種在群落演替中呈上升趨勢。白骨壤和木欖的趨勢向量Ti小于1，在群落演替中呈下降趨勢。但從各物種趨勢向量對群落一般演替趨勢的影響大小的偽趨勢TI來看，以上4個(gè)種對群落一般演替趨勢的影響較小且相當(dāng)。

由此可見，在自然條件下，鳳塘河紅樹林演替各階段群落均表現(xiàn)為上升演替趨勢，表明像鳳塘河這樣的南亞熱帶紅樹林在皆伐裸地上的演替，在自然條件下可以由較矮小的灌木——喬木林演替至較高大的喬木林。

4 結(jié)論

4.1 演替過程中群落物種組成及結(jié)構(gòu)動態(tài)

從皆伐裸地開始至73 a群落，演替過程各階段群落均由秋茄、桐花樹、白骨壤、老鼠簕及木欖5個(gè)種類組成。演替早期(4 a)群落高度增長較快，之后繼續(xù)保持較快增長率，至17 a時(shí)趨于穩(wěn)定，之后增長速度緩慢。

隨著演替的進(jìn)展，群落高度級、立木級、蓋度、密度、胸高斷面積、物種多樣性、均勻度、優(yōu)勢度、群落相似性系數(shù)及優(yōu)勢種群重要值均發(fā)生明顯的變化，表明這些指標(biāo)均能很好地指示演替過程中群落的動態(tài)變化。

4.2 鳳塘河紅樹林群落演替的特點(diǎn)

4 a→73 a群落演替為：秋茄+桐花樹群落→秋茄群落→白骨壤+秋茄群落→白骨壤群落。鳳塘河紅樹植物最大的演替特點(diǎn)是不同灘涂有不同的變化：內(nèi)灘由秋茄單一強(qiáng)優(yōu)勢林向著秋茄、桐花樹雙優(yōu)勢林演替，中灘由秋茄單一強(qiáng)優(yōu)勢林向著白骨壤單一強(qiáng)優(yōu)勢林演替，外灘則由秋茄、桐花樹雙優(yōu)勢林向著白骨壤單優(yōu)勢林演替。

致謝：深圳大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院李西妮、郝文龍、楊俊達(dá)、劉丹霞等研究生及香港城市大學(xué)深圳研究院韋萍萍等博士研究生參與野外考察，特此致謝。

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Succession of a mangrove forest in Futian, Shenzhen Bay

LU Qun1, ZENG Xiaokang1,SHI Junhui1, CHEN Li′e2,ZHOU Kai3, LEI Anping1,ZAN Qijie1, 4,*

1CollegeofLifeSciences,ShenzhenUniversity,Shenzhen518060,China2Neilingding-FutianNationalNatureReserveofGuangdong,Shenzhen518040,China3OceanicandFisheringEnvironmentMonitoringStationofShenzhen,Shenzhen518067,China4ShenzhenDonghuaLandscapingCo.,Ltd.,Shenzhen518003,China

The community structure, species composition, species diversity and succession trend of a mangrove forest in Futian, Shenzhen Bay, China were analysed. Results showed that (1) All the 4-age mangrove communities of the succession process were consisted ofKandeliacandel,Aegicerascorniculatum,Avicenniamarina,BruguieragymnorrhizaandAcanthusilicifolius; (2) The community grew rapidly at early succession stage (4a), and kept a fast rate until 17a when its height gradually came to a stable stage, after then it grew very slowly; (3) The community′s stand class increased rapidly and came to the 4th stand class at 4a community, but it arrived at the highest stand class (the 5th stand class) until 56a. So the 4a and 17a communities were distributed in the 2nd to the 4th stand classes, while the 56a and 73a communities were distributed in the 2nd to the 5th stand classes. (4) With the process of succession, the coverage of community increased gradually except that 73a was lower than that of 56a, and the same succession pattern of breast height was observed, while the density declined gradually with succession. The species diversity and community evenness increased gradually, whereas the ecological dominance declined with succession. The similarity of the community showed that there was no significant changes in community species composition during the succession. (5) The changes and succession trend of the community was: Community ofK.candel,A.corniculatum→ Community ofK.candel→ Community ofA.marina,K.candel→Community ofA.marina.

mangrove forest community; succession; community dynamic

國家海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)項(xiàng)目資助(200905009); 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170491)

2012- 12- 27; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2014- 03- 04

10.5846/stxb201212271885

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zqjmangrove@126.com

盧群，曾小康，石俊慧，陳里娥，周凱，雷安平，昝啟杰.深圳灣福田紅樹林群落演替.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(16):4662- 4671.

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