王文婷, 王萬雄

(1. 蘭州交通大學(xué)數(shù)理與軟件工程學(xué)院， 蘭州 730070； 2. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院， 蘭州 730070)

捕食者具有厭食性反應(yīng)且食餌具有Allee 效應(yīng)的捕食系統(tǒng)

王文婷1, 王萬雄2,*

(1. 蘭州交通大學(xué)數(shù)理與軟件工程學(xué)院， 蘭州 730070； 2. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院， 蘭州 730070)

在Dubis動(dòng)力系統(tǒng)的基礎(chǔ)上，建立了具有Allee效應(yīng)的捕食系統(tǒng)模型。對(duì)系統(tǒng)的穩(wěn)定性進(jìn)行了分析，受Allee效應(yīng)的影響，食餌種群可能因?yàn)榉N群大小處于臨界點(diǎn)以下而趨于滅絕。通過對(duì)系統(tǒng)進(jìn)行模擬，結(jié)果表明：不受Allee效應(yīng)的影響，系統(tǒng)的演化屬于一種理想化的情形系統(tǒng)到達(dá)P(平衡)點(diǎn)的時(shí)間較不受Allee效應(yīng)影響時(shí)系統(tǒng)到達(dá)P點(diǎn)的時(shí)間短，不利于生物的進(jìn)化，而在Allee效應(yīng)的影響下，系統(tǒng)的演化將達(dá)到一個(gè)平衡狀態(tài)。由此，說明Allee效應(yīng)為瀕臨滅絕物種的管理提供了重要的理論依據(jù)，對(duì)管理部門的決策有參考指導(dǎo)作用。

Allee效應(yīng)；平衡點(diǎn)；穩(wěn)定性；捕食系統(tǒng)；厭食性指標(biāo)

隨著人類社會(huì)活動(dòng)強(qiáng)度的日益增加，在工業(yè)化、全球化、一體化的同時(shí)，生態(tài)壞境也在不經(jīng)意間遭到破壞，對(duì)生物的生存產(chǎn)生不利影響。對(duì)小種群而言，更容易受到Allee效應(yīng)的影響。 Allee在1931年指出：群聚有利于種群的增長和存活，但過分稀疏和過分擁擠都可能阻止生長，并對(duì)生殖發(fā)生負(fù)作用，以至走向滅絕。每種生物發(fā)展都有自己的最適密度[1]，Allee效應(yīng)對(duì)生物進(jìn)化也起到一定作用，它在一持續(xù)資源軸上對(duì)種類集群有重要性[2]。這方面的理論探討和實(shí)驗(yàn)觀測(cè)一直是種群生態(tài)學(xué)研究上的熱點(diǎn)之一。同時(shí)，隨著人們對(duì)空間生態(tài)學(xué)研究中重要性的認(rèn)識(shí)，生態(tài)學(xué)家們正嘗試把Allee效應(yīng)這一生態(tài)現(xiàn)象的研究拓展到更廣的空間尺度上去[3]。

1975年，Dubis等人研究了下述系統(tǒng)：

(1)

式中，當(dāng)x≤τ時(shí)，k(x)=k2(x);當(dāng)x>τ時(shí)，k(x)=k2τ.這里α,β,τ,k1,k2均為正常數(shù)，利用計(jì)算機(jī)模擬發(fā)現(xiàn)系統(tǒng)可以存在兩個(gè)極限環(huán)，但未給出證明；隨后，劉南根和陳均平[4- 5]等分別研究了具有Ι型功能反應(yīng)的捕食系統(tǒng)，且證明了兩個(gè)極限環(huán)的存在性；文獻(xiàn)[6]分析了Allee效應(yīng)對(duì)幾何種群同步性的影響，文獻(xiàn)[7]建立了具有Allee效應(yīng)的食餌-捕食者模型,討論了強(qiáng)Allee效應(yīng)和弱Allee效應(yīng)對(duì)食餌種群的影響以及模型解的有界性和各平衡點(diǎn)的存在性，文獻(xiàn)[8]討論了一類具有弱Allee效應(yīng)的捕食-食餌模型獻(xiàn)，文獻(xiàn)[9]利用微分不等式和通過構(gòu)造適當(dāng)?shù)腖yapunov函數(shù),討論了一類既具有反饋控制又具有厭食反應(yīng)和疾病傳染的周期捕食系統(tǒng)的持續(xù)生存性以及周期解的存在性,唯一性和穩(wěn)定性問題，而文獻(xiàn)[10]考察了當(dāng)食餌具有種群防御能力的Ι型功能性反應(yīng)的如下動(dòng)力系統(tǒng)(稱之為Ι型厭食系統(tǒng))。

(2)

文獻(xiàn)[7]討論了具有Allee效應(yīng)的如下系統(tǒng)模型

(3)

式中,x表示捕食者的密度，y表示捕食者的密度，m表示捕食系數(shù)[11]，A為Allee閾值，e為轉(zhuǎn)系數(shù)。由此，進(jìn)一步說明了，Allee效應(yīng)對(duì)生物動(dòng)力學(xué)系統(tǒng)有重要影響。

基于學(xué)者們的這些工作，本文將對(duì)捕食者具有厭食性指標(biāo)且食餌具有Allee效應(yīng)的捕食系統(tǒng)進(jìn)行研究。

1 模型的建立于平衡點(diǎn)穩(wěn)定性的分析

本文建立了Ι型功能性反應(yīng)的如下動(dòng)力系統(tǒng)：

(4)

(5)

當(dāng)x>β時(shí)，h(x)=cβ2/x；系統(tǒng)(4)化為:

(6)

對(duì)于系統(tǒng)(6)進(jìn)行運(yùn)算，得出系統(tǒng)的平衡點(diǎn)：

將對(duì)各平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性進(jìn)行分析,對(duì)系統(tǒng)(5)進(jìn)行求導(dǎo)得到Jacobi矩陣：

在p0(0,0)點(diǎn)處,系統(tǒng)是不穩(wěn)定的。

應(yīng)用Routh-Hurwitz判據(jù)，λ1+λ2<0,λ1·λ2>0,(下同各平衡點(diǎn)判斷方法)則平衡點(diǎn)P1是穩(wěn)定的，即捕食者最終滅亡(圖1)。

則平衡點(diǎn)P2是穩(wěn)定的，即食餌和捕食者兩種群共存，并且最終達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)(圖2)。

由此，應(yīng)用Routh-Hurwitz判據(jù)，平衡點(diǎn)P3是不穩(wěn)定的，即捕食者最終滅亡(圖3)。

對(duì)應(yīng)的特征根方程為：

則平衡點(diǎn)P4是穩(wěn)定的，即食餌和捕食者兩種群共存，并且最終達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)(圖4)。

2 模擬與討論

2.1 利用Matlab軟件對(duì)系統(tǒng)在各平衡點(diǎn)處的動(dòng)態(tài)進(jìn)行模擬(結(jié)果分別如下各圖所示)

圖1 當(dāng)h(x)=cx時(shí),平衡點(diǎn)P1處，捕食者滅亡，系統(tǒng)最終達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài) Fig.1 When h(x)=cx, at Equilibrium point P1,the predator go extinct, the system is become stabilized時(shí)間Time為單位時(shí)間

圖2 當(dāng) h(x)=cx時(shí)平衡點(diǎn)P2處，食餌和捕食者兩種群共存，并且最終達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)Fig.2 When h(x)=cx，at Equilibrium point P2 the predator and the prey coexist with each other,the system is become stabili

圖3 當(dāng)時(shí)平衡點(diǎn) P3處，捕食者滅亡，系統(tǒng)最終達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)Fig.3 When ，at equilibrium point P3,the predator go extinct,the system is become stabilize

圖4 當(dāng) 時(shí)平衡點(diǎn)處P4，食餌和捕食者兩種群共存，并且最終達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)Fig.4 When ，at equilibrium point the predator P4 and the prey coexist with each other, the system is become stabilize

2.2 利用Matlab軟件對(duì)系統(tǒng)未受Allee效應(yīng)影響與受Allee效應(yīng)影響的系統(tǒng)穩(wěn)定性的相圖進(jìn)行模擬比對(duì)

圖5為h(x)=cx時(shí)時(shí)，即x≤β時(shí)，系統(tǒng)(5)的圖, 受Allee 影響的系統(tǒng)的穩(wěn)定性的相圖 。

圖5 系統(tǒng)(5)受Allee效應(yīng)的影響，食餌與捕食者的演化相圖Fig.5 With Allee effect, the evolution phase of prey and predator

圖6為h(x)=cx時(shí)時(shí)，即x≤β時(shí)，系統(tǒng)(5)的圖, 未受Allee 影響的系統(tǒng)的穩(wěn)定性的相圖。

(1)基于油茶花期構(gòu)建的產(chǎn)量模型平均相對(duì)誤差為19%，增減差準(zhǔn)確率為75%，產(chǎn)量模型能很好地模擬出實(shí)際油茶產(chǎn)量的變化趨勢(shì)，利用花期產(chǎn)量模型能很好地預(yù)測(cè)來年油茶產(chǎn)量，為油茶防災(zāi)減災(zāi)提供決策依據(jù)。

圖6 系統(tǒng)(5)未受Allee效應(yīng)的影響，食餌與捕食者的演化相圖Fig.6 Without Allee effect, the evolution phase of prey and predator

圖7 系統(tǒng)(6)未受Allee效應(yīng)的影響，食餌與捕食者的演化相圖Fig.7 Without Allee effect,the evolution phase of prey and predator

圖8 系統(tǒng)(6)受Allee效應(yīng)影響下，食餌與捕食者的演化相圖Fig.8 With Allee effect, the evolution phase of prey and predator

2.3 討論

圖1，圖2描述了當(dāng)h(x)=cx即x≤β(食餌種群密度小于等于厭食性指標(biāo))時(shí)，捕食者與食餌隨時(shí)間的演化過程。由圖1可見，在t=3的單位時(shí)間內(nèi)，隨食餌種群數(shù)量減少，捕食者數(shù)量減少，到t=6的單位時(shí)間時(shí)，捕食者的種群數(shù)量趨于滅絕，系統(tǒng)最終達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)。由圖2可知，在0

圖5，圖6分別給出了當(dāng)h(x)=cx即x≤β時(shí)，捕食者與食餌在演化過程中的相圖。

由圖5圖6可知，未受Allee效應(yīng)影響捕食系統(tǒng)中食餌與捕食者的演化相圖趨于一個(gè)圓形，且等切線分布均勻，波動(dòng)不大，而受Allee效應(yīng)影響捕食系統(tǒng)中食餌與捕食者的演化相圖類似于一個(gè)不規(guī)則的扇貝形，等切線分布不均勻，波動(dòng)較大，則捕食者與食餌種群密度的變化起伏很大，那么這時(shí)，系統(tǒng)達(dá)到平衡狀態(tài)的時(shí)間要多于未受Allee效應(yīng)影響的系統(tǒng)到達(dá)平衡狀態(tài)所用的時(shí)間。

由圖7圖8可知，未受Allee效應(yīng)影響捕食系統(tǒng)中食餌與捕食者的演化相圖趨于一個(gè)均勻分布的橢圓，且等切線分布均勻，波動(dòng)不大，而受Allee效應(yīng)影響捕食系統(tǒng)中食餌與捕食者的演化相圖類似于一個(gè)不規(guī)則的扇貝形，等切線分布不均勻，波動(dòng)較大，則捕食者與食餌種群密度的變化起伏很大，那么這時(shí)，系統(tǒng)達(dá)到平衡狀態(tài)的時(shí)間要多于未受Allee效應(yīng)影響的系統(tǒng)到達(dá)平衡狀態(tài)所用的時(shí)間。

系統(tǒng)未受Allee效應(yīng)的影響時(shí)，相比系統(tǒng)受Allee相應(yīng)的一項(xiàng)，未受Allee效應(yīng)影響(即不受任何外界影響)的系統(tǒng)的演化是比較理想的，在實(shí)際生活應(yīng)用中，不具有現(xiàn)實(shí)意義。在開始階段，捕食者與食餌種群的密度起伏都較小。隨著Allee效應(yīng)的影響，過了一段時(shí)間后，系統(tǒng)的達(dá)到一個(gè)新的平衡，破壞了原先的物種的平衡狀態(tài)。受Allee效應(yīng)影響的系統(tǒng)延遲了系統(tǒng)未受Allee效應(yīng)影響的達(dá)到平衡狀態(tài)所需的時(shí)間。

3 結(jié)論

本文研究了I型功能性反應(yīng)函數(shù)的系統(tǒng)模型，通過Matlab軟件對(duì)系統(tǒng)進(jìn)行模擬研究，給出了受Allee效應(yīng)影響與未受Allee效應(yīng)影響的捕食者與食餌的演化相圖。 結(jié)果表明，未受Allee效應(yīng)的影響，系統(tǒng)的演化屬于一種理想化的情形，不利于生物的進(jìn)化，而在Allee效應(yīng)的影響下，系統(tǒng)的演化將比未受Allee效應(yīng)影響的系統(tǒng)到達(dá)平衡狀態(tài)所需要的時(shí)間長，所以考慮了Allee效應(yīng)的系統(tǒng)模型更為合理。如果一個(gè)種群收到Allee效應(yīng)的影響，即種群的數(shù)量低于一定值時(shí)，由于尋找配偶的困難，社會(huì)性功能異常(例如保護(hù)幼體，覓食，警戒分工等)，近交衰退等原因?qū)е路N群增長率減少甚至出現(xiàn)負(fù)增長[12- 14]，Allee效應(yīng)為瀕臨滅絕物種的管理提供了重要的理論依據(jù)，對(duì)管理部門的決策有參考指導(dǎo)作用。

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The study for predator-prey system with Allee effect exist on prey and apositic reaction exist on predator

WANG Wenting1, WANG Wanxiong2,*

1MathematicsDepartmentofLanzhouJiaotongUniversity, 730070Lanzhou,China2SciencesDepartmentofGansuAgriculturalUniversity, 730070Lanzhou,China

Evolution takes place in an ecological setting that typically involves interactions with other organism. Predator-prey interactions are ubiquitous in nature. Such interactions have motivated various theoretical models of phenotypic coevolution in prey-predator communities. One considered the ecological model was the Dubis predator-prey model without Alee effect. However, sometimes the prey population may have a decrease in per capita growth rate at low-density populations. In other word that is Allee effect results in the existence of a threshold density below which the population goes extinct. At low density, fecundity may decrease while mortality may increase because of a range of factors including difficulties in finding mates, social dysfunction and inbreeding depression. These demographic changes lead to negative population growth rates and ultimately push the population extinction. Many studies have demonstrated the potential importance of Allee effects for dynamics of small population, range expansion, community composition and biological invasion. It is widely accepted that Allee effects may increase the extinction risk of low density populations. Evolution suicide is likely outcome of the process[4]. Therefore, it is important to study the coevolution of the phenotypes of predator and prey population subjected to Allee effects. Based on the system of Dubis, we formulate a Predator-prey model which the prey population has Allee effect. For the reason of Allee effect, the prey population will become extinct. Meanwhile we use Matlab made an analog on predator-prey system and get a conclusion on the influence of Allee effect. The system without Allee Effect is too sublimate to apply to the actual life and compare to the system without Allee effect, the system with Allee effect shortens the time of reaching stabilization. By simulating the phase field, we can see the system with Allee effect has very obvious differences than the system without Allee effect. The figure of the system with Allee effect likes a round but the figure of the system without Allee effect gets close to fanshaped. At the same time, the curve has fluctuated on the later, so the densities of predator and prey rise and fall. Such that we can get some enlightenment protecting biological environment.Our study suggests that Allee effect has unstabilizing effect on population dynamics. Therefore, Allee effect has a great influence on endangered species and the research strong theoretical demonstrations on making decisions to protect the engendered population by the authority.

Allee effect; equilibrium point; stability; predator-prey system；apositic index

甘肅省自然科學(xué)基金資助(1010RJZA127); 科技部支撐項(xiàng)目(2007BAD88B07)

2012- 12- 20; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2014- 03- 04

10.5846/stxb201212201834

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wangwx@gsau.edu.cn;gsplwwt1221@126.com

王文婷,王萬雄.捕食者具有厭食性反應(yīng)且食餌具有Allee 效應(yīng)的捕食系統(tǒng).生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(16):4596- 4602.

Wang W T, Wang W X.The study for predator-prey system with Allee effect exist on prey and apositic reaction exist on predator.Acta Ecologica Sinica,2014,34(16):4596- 4602.