王愛(ài)民, 席貽龍, 牛翔翔, 李 瑤，溫新利

(安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 安徽省高校生物環(huán)境與生態(tài)安全省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蕪湖 241000)

汀棠湖冬季出現(xiàn)的萼花臂尾輪蟲(chóng)對(duì)水溫的適應(yīng)

王愛(ài)民, 席貽龍*, 牛翔翔, 李 瑤，溫新利

(安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 安徽省高校生物環(huán)境與生態(tài)安全省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蕪湖 241000)

為了解汀棠湖冬季出現(xiàn)的萼花臂尾輪蟲(chóng)對(duì)水溫的適應(yīng)，探討其在春季的種群消長(zhǎng)機(jī)制，運(yùn)用生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)方法研究了溫度(12℃、16℃、20℃和24℃)和斜生柵藻(Scenedesmusobliquus)密度(1.0×106、3.0×106和5.0×106個(gè)/mL)對(duì)冬季采自蕪湖市汀棠湖水體中的萼花臂尾輪蟲(chóng)(Brachionuscalyciflorus)出生時(shí)的生命期望、世代時(shí)間、平均壽命、總生殖率、凈生殖率和種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率等生活史參數(shù)的影響。結(jié)果表明，溫度對(duì)輪蟲(chóng)出生時(shí)的生命期望、世代時(shí)間、平均壽命、凈生殖率和種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率均有顯著性影響(P<0.05)，但對(duì)總生殖率無(wú)顯著性影響(P>0.05)；食物密度以及食物密度與溫度之間的交互作用對(duì)輪蟲(chóng)所有生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)均無(wú)顯著性影響(P>0.05)。輪蟲(chóng)出生時(shí)的生命期望和平均壽命在12℃下較長(zhǎng)，16、20℃和24℃下較短且三者間無(wú)顯著性差異；輪蟲(chóng)的世代時(shí)間在12℃下最長(zhǎng)，16℃和24℃下最短且兩者間無(wú)顯著性差異；輪蟲(chóng)的凈生殖率在16℃下較高，12、20℃和24℃下較低且三者間無(wú)顯著性差異；輪蟲(chóng)的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率在12℃下最低，16℃下最高，20℃和24℃間無(wú)顯著性差異。汀棠湖冬季出現(xiàn)的萼花臂尾輪蟲(chóng)在16℃下的適合度最高，這或許是該水體中萼花臂尾輪蟲(chóng)種群密度在3月中旬(此時(shí)水溫為17℃)達(dá)到春季最高峰的重要原因之一。

萼花臂尾輪蟲(chóng)；生活史特征；溫度；食物密度；種群動(dòng)態(tài)

輪蟲(chóng)是各類水體中廣泛分布的一類浮游動(dòng)物，在水生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)組成、物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程中具有重要的作用。由于水環(huán)境中物理﹑化學(xué)和生物因子等普遍具有隨著時(shí)間的流逝或季節(jié)的更替而發(fā)生變化的特點(diǎn)，棲息于其中的輪蟲(chóng)種群密度也隨之發(fā)生變化。為探明自然水體中輪蟲(chóng)種群數(shù)量的時(shí)空變動(dòng)及其調(diào)節(jié)機(jī)制，眾多學(xué)者作出了不懈的努力。溫新利[1]曾以蕪湖市汀棠湖中的萼花臂尾輪蟲(chóng)等為對(duì)象，研究了其種群數(shù)量的周年變動(dòng)，探討了水溫、chl-a濃度、捕食者密度等外源性因素對(duì)種群數(shù)量周年變動(dòng)的影響；但尚未涉及輪蟲(chóng)種群對(duì)特定環(huán)境的適應(yīng)性等內(nèi)源性因素。同一水體中的輪蟲(chóng)種群遺傳結(jié)構(gòu)[2- 5]和生態(tài)特征[4- 7]均存在著顯著的季節(jié)變化，使人們相信內(nèi)源性調(diào)節(jié)機(jī)制的存在。因此，研究特定時(shí)期內(nèi)存在于自然水體中的輪蟲(chóng)種群在存活、發(fā)育、生殖和種群增長(zhǎng)等方面對(duì)水溫變化的響應(yīng)有助于我們正確理解輪蟲(chóng)種群數(shù)量的周年變動(dòng)機(jī)制。

汀棠湖是一亞熱帶淺水湖泊，平均水深2m，面積13.47hm2。該湖位于蕪湖市中心，市區(qū)年平均溫度約16℃，最高溫度為41℃，最低溫度為-15℃。湖泊內(nèi)，萼花臂尾輪蟲(chóng)種群密度的周年變動(dòng)表現(xiàn)為：11月中旬，萼花臂尾輪蟲(chóng)開(kāi)始在水體中出現(xiàn)；12月初至次年1月初，種群密度維持在較低水平；之后，種群密度持續(xù)上升，至2月初達(dá)全年最高值；之后快速下降，但在3月初開(kāi)始增長(zhǎng)，至中旬時(shí)形成全年次高峰；4月初，種群密度急劇下降，至4月中旬幾近消失。在此期間，水溫的波動(dòng)范圍在6—23℃之間[1]。為了解汀棠湖冬季出現(xiàn)的萼花臂尾輪蟲(chóng)對(duì)水溫的適應(yīng)性，探討其在春季的種群消長(zhǎng)機(jī)制，特別是在3月中旬形成全年次高峰的內(nèi)源性調(diào)節(jié)機(jī)制，參照春季自然水溫的波動(dòng)范圍，本研究選擇了12℃、16℃、20℃和24℃等4個(gè)溫度。同時(shí)，考慮到與水溫變化密切相關(guān)的藻類等食物所產(chǎn)生的上行效應(yīng)也可能是影響輪蟲(chóng)種群密度季節(jié)變動(dòng)的重要因素，而處于輕度富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的汀棠湖水體中藻類和有機(jī)碎屑等輪蟲(chóng)食物較為豐富[8]，本研究選擇了1.0×106、3.0×106和5.0×106個(gè)/mL等3個(gè)較高的斜生柵藻密度。

生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)方法是一種研究在不斷變化的環(huán)境條件下生物生活史策略和種群動(dòng)態(tài)的重要方法，可以提供包括存活率和繁殖率等在內(nèi)的信息。對(duì)于浮游生物來(lái)說(shuō)，一些統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)例如存活率、繁殖率、平均壽命、世代時(shí)間和種群增長(zhǎng)率可以作為衡量環(huán)境條件適宜性的重要參數(shù)[9]。因此，本研究應(yīng)用生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)方法研究了溫度和食物密度對(duì)汀棠湖冬季出現(xiàn)的萼花臂尾輪蟲(chóng)生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)的影響。

1 材料與方法

1.1 輪蟲(chóng)的來(lái)源和培養(yǎng)

實(shí)驗(yàn)所用萼花臂尾輪蟲(chóng)于2011年12月、2012年1月和2月上旬采自蕪湖市汀棠湖。在此期間，水溫的變動(dòng)范圍為6—9℃。采樣后，隨機(jī)挑取輪蟲(chóng)非混交雌體，于(25±1)℃、自然光照(光照強(qiáng)度約1300 lx)條件下進(jìn)行克隆培養(yǎng)。輪蟲(chóng)培養(yǎng)液采用Gilbert配方[10]，所用的餌料為HB- 4培養(yǎng)基[11]培養(yǎng)的、處于指數(shù)增長(zhǎng)期的斜生柵藻。從最終建立的輪蟲(chóng)克隆中隨機(jī)選取12個(gè)克隆用于本實(shí)驗(yàn)研究。

1.2 生命表實(shí)驗(yàn)

實(shí)驗(yàn)前，將12個(gè)輪蟲(chóng)克隆分別置于溫度為12、16、20℃和24℃，斜生柵藻密度為1.0×106、3.0×106和5.0×106個(gè)/mL的條件下進(jìn)行為期1周的預(yù)培養(yǎng)。預(yù)培養(yǎng)過(guò)程中，每12 h懸浮沉積于試管底部的藻類食物；每24 h更換輪蟲(chóng)培養(yǎng)液并投喂餌料1次，同時(shí)通過(guò)去除一部分個(gè)體使得輪蟲(chóng)種群始終處于指數(shù)增長(zhǎng)期。

實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)，從各溫度和食物密度組合條件下預(yù)培養(yǎng)一周后的各輪蟲(chóng)克隆中隨機(jī)吸取若干個(gè)帶卵的非混交雌體，分別置于和預(yù)培養(yǎng)條件相同的玻璃杯中進(jìn)行培養(yǎng)；期間，每隔4 h觀察1次，并把孵化出的幼體取出用于生命表實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)在容積為8mL的玻璃杯中進(jìn)行，培養(yǎng)液體積為5 mL。實(shí)驗(yàn)也設(shè)12、16、20℃和24℃等4個(gè)溫度，1.0×106、3.0×106和5.0×106個(gè)/mL等3個(gè)斜生柵藻密度。實(shí)驗(yàn)時(shí)，各溫度和食物密度組合條件下所使用的輪蟲(chóng)幼體數(shù)為12個(gè)，分別取自各相應(yīng)組合條件下的12個(gè)輪蟲(chóng)克隆中；各溫度和食物密度組合條件下設(shè)置4個(gè)重復(fù)。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，每間隔12 h觀察并計(jì)數(shù)1次各玻璃杯中輪蟲(chóng)母體的存活數(shù)和孵化出的幼體數(shù)，移去死亡母體；觀察的同時(shí)用微吸管懸浮沉于杯底的藻細(xì)胞；每隔24 h更換培養(yǎng)器皿和培養(yǎng)液，并投喂食物1次。

1.3 生活史參數(shù)的定義和計(jì)算方法

特定年齡存活率(lx)：X年齡組開(kāi)始時(shí)存活個(gè)體百分?jǐn)?shù)；

特定年齡繁殖率(mx)：X年齡組平均每個(gè)個(gè)體所產(chǎn)的雌性后代數(shù)；

出生時(shí)的生命期望：每個(gè)個(gè)體出生時(shí)能活多久的估計(jì)值；

平均壽命：所有個(gè)體平均存活時(shí)間的觀察值；

總生殖率：每個(gè)個(gè)體一生所產(chǎn)的雌性后代數(shù)，

G0=∑mx；

凈生殖率：種群經(jīng)過(guò)一個(gè)世代后的凈增長(zhǎng)率，

R0=∑lxmx；

世代時(shí)間：完成一個(gè)世代所需要的時(shí)間，

T=∑lxmxx/R0；

種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率：種群在特定實(shí)驗(yàn)條件下的最大增長(zhǎng)率；

1.4 數(shù)據(jù)的處理和分析

采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)上述數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。對(duì)所得的各生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)后，對(duì)符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析以揭示溫度、食物密度以及兩者間的交互作用對(duì)輪蟲(chóng)各生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)的影響，采用多重比較(SNK-q檢驗(yàn)法)對(duì)同一溫度下各食物密度間、同一食物密度下各溫度間輪蟲(chóng)各生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)的差異顯著性進(jìn)行分析；運(yùn)用生存分析中的Kaplan-Meier分析同一溫度下各食物密度間、同一食物密度下各溫度間輪蟲(chóng)的生存時(shí)間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 輪蟲(chóng)的存活率和繁殖率

各溫度下，食物密度對(duì)輪蟲(chóng)的存活時(shí)間均無(wú)顯著性影響(P>0.05)；但各食物密度下，溫度對(duì)輪蟲(chóng)的存活時(shí)間均有極顯著性影響(P<0.01)。除了24℃、1.0×106個(gè)/mL食物密度下輪蟲(chóng)的存活時(shí)間最短外，各食物密度下，輪蟲(chóng)的存活時(shí)間均在12℃下最長(zhǎng)，16℃下最短(圖1)。

各溫度下，食物密度對(duì)輪蟲(chóng)的繁殖率均無(wú)顯著性影響(P>0.05)；食物密度以及食物密度和溫度之間的交互作用對(duì)輪蟲(chóng)繁殖率均無(wú)顯著性影響(P>0.05)。除3.0×106個(gè)/mL食物密度外，其它各食物密度下溫度對(duì)輪蟲(chóng)的繁殖率均有極顯著性影響(P<0.01)。在1.0×106個(gè)/mL食物密度下，輪蟲(chóng)的繁殖率在24℃與20、20℃與12、12℃與16℃間均無(wú)顯著性差異；在5.0×106個(gè)/m食物密度下，輪蟲(chóng)的繁殖率在12、20℃和24℃之間均無(wú)顯著性差異，但它們均顯著低于16℃下(圖1)。

2.2 輪蟲(chóng)的生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)

1.0×106個(gè)/mL食物密度下，輪蟲(chóng)出生時(shí)的生命期望、世代時(shí)間和平均壽命均在12℃下較長(zhǎng)，其它3個(gè)溫度下較短且無(wú)顯著性差異；食物密度的升高總體上并不改變它們對(duì)升高的溫度的反應(yīng)格局，但5.0×106個(gè)/mL食物密度下輪蟲(chóng)的世代時(shí)間在20℃下顯著長(zhǎng)于16℃下除外。各溫度下，食物密度對(duì)輪蟲(chóng)出生時(shí)的生命期望、世代時(shí)間和平均壽命均無(wú)顯著性影響(P>0.05)(表1)。

圖1 不同溫度和食物密度下汀棠湖冬季出現(xiàn)的萼花臂尾輪蟲(chóng)的存活率和繁殖率Fig.1 Survivorship and fecundity of B. calyciflorous occurred in winter in Lake Tingtang and cultured at four temperatures and three food levels

Table 1 Life table demographic parameters ofB.calyciflorousoccurred in winter in Lake Tingtang and cultured at four temperatures and three food levels (mean ± SE)

參數(shù)Parameters食物密度Foodlevel/(×106個(gè)/mL)12℃16℃20℃24℃生命期望/h1.0219.0±17.3aB*111.8±6.4aA126.0±10.7aA110.0±7.2aALifeexpectancyathatching3.0211.0±12.4aB108.8±11.6aA132.3±10.5aA115.8±2.3aA5.0213.5±16.3aB126.0±3.6aA135.8±9.0aA126.3±5.3aA世代時(shí)間/h1.0173.5±10.2aB77.5±2.6aA89.6±3.9aA85.6±6.8aAGenerationtime3.0159.0±4.6aB79.1±2.2aA97.9±4.2aA82.9±1.4aA5.0161.6±5.5aC80.3±1.6aA99.0±3.2aB89.4±1.5aAB平均壽命/h1.0195.0±17.3aB99.8±6.4aA114.0±10.7aA98.0±7.2aAAveragelifespan3.0187.0±12.4aB96.8±11.6aA120.3±10.5aA103.8±2.3aA5.0189.5±16.3aB114.0±3.6aA123.8±9.0aA114.325±5.3aA總生殖率/個(gè)體1.016.0±1.1aAB17.6±1.2aB13.7±1.6aAB11.5±1.5aAGrossreproductiverate3.014.4±1.2aA14.3±0.2aA13.4±1.5aA14.3±0.9aA5.013.8±0.5aA16.6±3.1aA12.1±1.0aA14.8±0.7aA凈生殖率/個(gè)體1.07.7±0.7aA11.5±1.4aB7.7±0.7aA5.8±0.7aANetreproductiverate3.07.0±0.2aA8.5±1.1aA7.0±0.5aA7.1±0.3abA5.06.8±0.6aA12.8±2.5aB6.6±0.5aA8.2±0.5bA內(nèi)稟增長(zhǎng)率/h1.00.0145±0.0004aA0.0381±0.0023aC0.0262±0.0014aB0.0245±0.0007aBIntrinsicrateofpopulation3.00.0152±0.0001aA0.0333±0.0027aC0.0233±0.0015aB0.0296±0.0008bCincrease5.00.0144±0.0006aA0.0385±0.0043aC0.0220±0.0005aB0.0289±0.0012bB

* 多重比較(SNK-q檢驗(yàn)法)：同行具有相同大寫(xiě)字母表示在同一食物密度下各溫度間輪蟲(chóng)的生命表參數(shù)無(wú)顯著性差異，同列具有相同小寫(xiě)字母表示在同一溫度下各食物密度間輪蟲(chóng)的生命表參數(shù)無(wú)顯著性差異

1.0×106個(gè)/mL食物密度下，輪蟲(chóng)的總生殖率在16℃下顯著高于24℃下，但兩者均與12℃和20℃下的總生殖率無(wú)顯著性差異。當(dāng)食物密度升高至3.0×106和5.0×106個(gè)/mL時(shí)，輪蟲(chóng)的總生殖率在4個(gè)溫度間無(wú)顯著性差異。各溫度下，食物密度對(duì)輪蟲(chóng)的總生殖率均無(wú)顯著性影響(P>0.05)(表1)。

1.0×106和5.0×106個(gè)/mL食物密度下，輪蟲(chóng)的凈生殖率在16℃下較高，在其它3個(gè)溫度下較低且無(wú)顯著性差異；3.0×106個(gè)/mL食物密度下，溫度對(duì)輪蟲(chóng)的凈生殖率無(wú)顯著性影響(P>0.05)。12、16℃和20℃下，食物密度對(duì)輪蟲(chóng)的凈生殖率均無(wú)顯著性影響(P>0.05)；24℃下，輪蟲(chóng)的凈生殖率在5.0×106個(gè)/mL食物密度下顯著高于1.0×106個(gè)/mL食物密度下，但兩者均與3.0×106個(gè)/mL食物密度間無(wú)顯著性差異(表1)。

1.0×106和5.0×106個(gè)/mL食物密度下，輪蟲(chóng)的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率在16℃下最高，20℃和24℃下次之，12℃下最低；3.0×106個(gè)/mL食物密度下，輪蟲(chóng)的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率在16℃和24℃下最高，12℃下最低。12、16℃和20℃下，食物密度對(duì)輪蟲(chóng)的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率均無(wú)顯著性影響(P>0.05)；24℃下，輪蟲(chóng)的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率在1.0×106個(gè)/mL食物密度下較低，3.0×106和5.0×106個(gè)/mL食物密度下較高且兩者間無(wú)顯著性差異(表1)。

雙因素方差分析結(jié)果表明，溫度對(duì)輪蟲(chóng)出生時(shí)的生命期望、世代時(shí)間、平均壽命、凈生殖率和種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率均有顯著性影響(P<0.05)，但對(duì)總生殖率無(wú)顯著性影響(P>0.05)；食物密度以及食物密度與溫度之間的交互作用對(duì)輪蟲(chóng)所有生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)均無(wú)顯著性影響(P>0.05)(表2)。輪蟲(chóng)出生時(shí)的生命期望和平均壽命在12℃下較長(zhǎng)，16、20℃和24℃下較短且三者間無(wú)顯著性差異；輪蟲(chóng)的世代時(shí)間在12℃下最長(zhǎng)，16℃和24℃下最短且兩者間無(wú)顯著性差異；輪蟲(chóng)的凈生殖率在16℃下較高，12、20℃和24℃下較低且三者間無(wú)顯著性差異；輪蟲(chóng)的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率在12℃下最低，16℃下最高，20℃和24℃間無(wú)顯著性差異。

表2 溫度和食物密度對(duì)汀棠湖冬季出現(xiàn)的萼花臂尾輪蟲(chóng)生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)的影響(雙因素方差分析)

Table 2 Effects of temperature and food level on the life table demographic parameters ofB.calyciflorousoccurred in winter in Lake Tingtang (Two-way ANOVA)

變異源SourceSSdfFP生命期望Lifeexpectancyathatching溫度Temperature79827.333361.5260.000食物密度Foodlevel782.54220.9050.414溫度×食物密度Temperature×Foodlevel769.29260.2960.935Error15569.50036世代時(shí)間Generationtime溫度Temperature56208.6483145.7180.000食物密度Foodlevel65.97120.2570.775溫度×食物密度Temperature×Foodlevel728.25360.9440.476Error4628.83936平均壽命Averagelifespan溫度Temperature61011.333347.0240.000食物密度Foodlevel782.54220.9050.414溫度×食物密度Temperature×Foodlevel769.29260.2960.935Error15569.50036總生殖率Grossreproductiverate溫度Temperature67.85832.9010.048食物密度Foodlevel2.6292.1690.846溫度×食物密度Temperature×Foodlevel61.08861.3060.280Error280.69436凈生殖率Netreproductiverate溫度Temperature133.767310.9480.000食物密度Foodlevel11.45221.4060.258溫度×食物密度Temperature×Foodlevel42.12561.7240.144Error146.62436種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率Intrinsicrateofpopulationincrease溫度Temperature0.003376.0180.000食物密度Foodlevel3.164×10-620.1210.886溫度×食物密度Temperature×Foodlevel0.00062.1110.076Error0.00036

3 討論

3.1 輪蟲(chóng)生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)對(duì)升高的溫度和食物密度的響應(yīng)

自然水體中，水溫是季節(jié)性變化特征最明顯的生態(tài)因子之一。因此，在對(duì)輪蟲(chóng)種群數(shù)量季節(jié)變動(dòng)機(jī)制進(jìn)行研究時(shí)，人們自然會(huì)想到水溫變化對(duì)輪蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)的影響。通常，研究溫度的選擇大多包括了輪蟲(chóng)實(shí)驗(yàn)種群能夠耐受的亞致死高溫。與常規(guī)做法不同，為了揭示冬季出現(xiàn)于汀棠湖水體中的萼花臂尾輪蟲(chóng)對(duì)春季升高的水溫的適應(yīng)，本研究參考輪蟲(chóng)野外種群能夠耐受的春季自然水溫的上限，選擇了12、16、20℃和24℃等4個(gè)溫度。由于特定研究對(duì)象(萼花臂尾輪蟲(chóng)冬季種群)、溫度范圍和較高的食物密度的選擇，由此得出了汀棠湖冬季出現(xiàn)的萼花臂尾輪蟲(chóng)種群在存活、發(fā)育、生殖和種群增長(zhǎng)等方面對(duì)升高的水溫和食物密度的獨(dú)特響應(yīng)方式。

已有研究結(jié)果表明，輪蟲(chóng)的存活和發(fā)育時(shí)間對(duì)升高的溫度的反應(yīng)因輪蟲(chóng)種類和食物密度的不同而異。在所有測(cè)試的食物密度下，十指臂尾輪蟲(chóng)(B.patulus)和哈瓦那臂尾輪蟲(chóng)(B.havanaensis)出生時(shí)的生命期望和世代時(shí)間均隨著溫度的升高而逐漸顯著的縮短[12- 13]。在1.0×106和10.0×106個(gè)/mL的微綠球藻(Nannochlorisoculata)密度下，月形腔輪蟲(chóng)(Lecaneluna)和四齒腔輪蟲(chóng)(L.quadridentata)的平均壽命和世代時(shí)間均隨著溫度的升高而逐漸顯著地縮短；但在5.0×106個(gè)/mL的微綠球藻密度下，兩種輪蟲(chóng)的平均壽命和世代時(shí)間均在20℃和25℃之間無(wú)顯著的差異[14]。在3.0×106個(gè)/mL的斜生柵藻密度下裂足臂尾輪蟲(chóng)(B.diversicornis)出生時(shí)的生命期望以及1.0×106、3.0×106和5.0×106個(gè)/mL的斜生柵藻密度下裂足臂尾輪蟲(chóng)的世代時(shí)間均隨著溫度的升高而逐漸顯著地縮短；但在1.0×106和5.0×106個(gè)/mL的斜生柵藻密度下，其出生時(shí)的生命期望均在15℃下最長(zhǎng)，30℃下最短，而20℃和25℃間無(wú)顯著的差異[15]。本研究中，1.0×106個(gè)/mL食物密度下，汀棠湖冬季出現(xiàn)的萼花臂尾輪蟲(chóng)出生時(shí)的生命期望、世代時(shí)間和平均壽命均在12℃下較長(zhǎng)，其它3個(gè)溫度下較短且無(wú)顯著性差異；食物密度的升高總體上并不改變它們對(duì)升高的溫度的反應(yīng)格局，僅5.0×106個(gè)/mL食物密度下輪蟲(chóng)的世代時(shí)間在20℃下顯著長(zhǎng)于16℃下。

Fanestil和Barrows[16]、Meadow和Barrows[17]認(rèn)為，理論上，變溫動(dòng)物的凈生殖率應(yīng)該不隨著溫度的變化而發(fā)生顯著的變化。但事實(shí)上，十指臂尾輪蟲(chóng)、哈瓦那臂尾輪蟲(chóng)、月形腔輪蟲(chóng)、四齒腔輪蟲(chóng)、壺狀臂尾輪蟲(chóng)(B.urceolaris)、紅臂尾輪蟲(chóng)(B.rubens)、剪形臂尾輪蟲(chóng)(B.forcatus)、尾突臂尾輪蟲(chóng)(B.caudatus)以及萼花臂尾輪蟲(chóng)的3個(gè)姐妹種等的凈生殖率均受溫度的顯著影響[12- 14, 18- 20]。1.0×106、3.0×106和5.0×106個(gè)/mL等3個(gè)斜生柵藻密度下，溫度對(duì)裂足臂尾輪蟲(chóng)的凈生殖率均有顯著的影響；但裂足臂尾輪蟲(chóng)的凈生殖率對(duì)升高的溫度的響應(yīng)因食物密度的不同而存在著差異。在1.0×106和3.0×106個(gè)/mL的斜生柵藻密度下，裂足臂尾輪蟲(chóng)在20℃下的凈生殖率分別與25℃和30℃下的凈生殖率無(wú)顯著性差異，其它3個(gè)溫度下的凈生殖率隨溫度的升高而顯著地增大；但在5.0×106個(gè)/mL的斜生柵藻密度下，裂足臂尾輪蟲(chóng)在20、25℃和30℃下的凈生殖率無(wú)顯著性差異[15]。與上述研究結(jié)果不同，本研究中，1.0×106和5.0×106個(gè)/mL食物密度下，汀棠湖冬季出現(xiàn)的萼花臂尾輪蟲(chóng)的凈生殖率在16℃下較高，在其它3個(gè)溫度下較低且無(wú)顯著性差異；3.0×106個(gè)/mL食物密度下，萼花臂尾輪蟲(chóng)的凈生殖率在4個(gè)溫度間無(wú)顯著性差異。

種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率對(duì)升高的溫度的反應(yīng)也因輪蟲(chóng)種類和食物密度的不同而異。哈瓦那臂尾輪蟲(chóng)、壺狀臂尾輪蟲(chóng)、紅臂尾輪蟲(chóng)、剪形臂尾輪蟲(chóng)和尾突臂尾輪蟲(chóng)的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率均隨著溫度的升高而顯著升高[13, 18- 19]；但萼花臂尾輪蟲(chóng)種復(fù)合體內(nèi)姐妹種LE9的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率在28℃下最高，13℃和18℃最低且兩者間無(wú)顯著的差異；姐妹種HE1的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率在13、18℃和28℃間無(wú)顯著的差異；姐妹種HE3的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率在23℃和28℃下最高且兩者間無(wú)顯著的差異[20]。1.0×106、3.0×106和5.0×106個(gè)/mL等3個(gè)斜生柵藻密度下，溫度對(duì)裂足臂尾輪蟲(chóng)的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率均無(wú)顯著的影響[15]。本研究中，1.0×106和5.0×106個(gè)/mL食物密度下，汀棠湖冬季出現(xiàn)的萼花臂尾輪蟲(chóng)的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率在16℃下最高，12℃下最低；3.0×106個(gè)/mL食物密度下，輪蟲(chóng)的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率在16℃和24℃下最高，12℃下最低。

溫度、食物密度以及兩者間的交互作用對(duì)十指臂尾輪蟲(chóng)的平均壽命、出生時(shí)的生命期望、世代時(shí)間、總生殖率、凈生殖率和種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率均有顯著的影響[12]。溫度和食物密度對(duì)哈瓦那臂尾輪蟲(chóng)的所有生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)均有顯著的影響，但溫度和食物密度間的交互作用對(duì)其卻無(wú)顯著的影響[13]。溫度僅對(duì)裂足臂尾輪蟲(chóng)出生時(shí)的生命期望、世代時(shí)間、凈生殖率和總生殖率有顯著的影響，食物密度僅對(duì)輪蟲(chóng)的凈生殖率和總生殖率有顯著的影響，而食物密度與溫度之間的交互作用對(duì)輪蟲(chóng)所有的生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)均無(wú)顯著的影響[15]。本研究中，溫度對(duì)汀棠湖冬季萼花臂尾輪蟲(chóng)出生時(shí)的生命期望、世代時(shí)間、平均壽命、凈生殖率和種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率均有顯著性影響，但對(duì)總生殖率無(wú)顯著性影響；食物密度以及食物密度與溫度之間的交互作用對(duì)輪蟲(chóng)所有生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)均無(wú)顯著性影響?？梢?jiàn)，溫度、食物密度以及兩者間的交互作用對(duì)輪蟲(chóng)生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)的影響因輪蟲(chóng)種類、溫度和食物密度的設(shè)置范圍不同而異。

3.2 汀棠湖冬季出現(xiàn)的萼花臂尾輪蟲(chóng)對(duì)水溫的適應(yīng)

平均壽命、凈生殖率和種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率常被用作輪蟲(chóng)的適合度特征[7, 21]。本研究發(fā)現(xiàn)，汀棠湖冬季出現(xiàn)的萼花臂尾輪蟲(chóng)的平均壽命在12℃下較長(zhǎng)，16、20℃和24℃下較短且三者間無(wú)顯著性差異；凈生殖率在16℃下較高，12、20℃和24℃下較低且三者間無(wú)顯著性差異；種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率在12℃下最低，16℃下最高，20℃和24℃間無(wú)顯著性差異。可見(jiàn)，汀棠湖冬季出現(xiàn)的萼花臂尾輪蟲(chóng)在16℃下的適合度最高；這或許是汀棠湖水體中萼花臂尾輪蟲(chóng)種群密度在3月中旬(此時(shí)水溫為17℃)達(dá)到春季最高峰的重要原因之一。至于4月初(此時(shí)水溫為18℃)該種輪蟲(chóng)的種群密度降至較低水平的原因，則與在此之前水溫等環(huán)境因子的劇烈波動(dòng)導(dǎo)致此時(shí)輪蟲(chóng)種群中的混交雌體百分率較高(37%)有關(guān)[1]。

在有關(guān)輪蟲(chóng)種群遺傳結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化格局的研究中，取自不同地理區(qū)域的輪蟲(chóng)種群常被稱為地理種群；與此相似，取自不同季節(jié)的同一水體中的輪蟲(chóng)種群常被稱為季節(jié)種群。無(wú)論是地理種群或季節(jié)種群，種群遺傳結(jié)構(gòu)(遺傳因素)是決定其生態(tài)特征的重要內(nèi)源性因素[2, 4, 6- 7, 21]。本研究中，雖然冬季出現(xiàn)于汀棠湖中的萼花臂尾輪蟲(chóng)在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)已被馴化；馴化不僅誘發(fā)了輪蟲(chóng)的生理補(bǔ)償機(jī)制，還避免了由同一溫度(25℃)突然將輪蟲(chóng)轉(zhuǎn)入不同溫度下可能因?qū)喯x(chóng)影響幅度的不同而產(chǎn)生的誤差；但實(shí)驗(yàn)室馴化并沒(méi)有消除該種群在不同溫度間的適合度差異。輪蟲(chóng)種群在平均壽命、凈生殖率和種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率等方面的差異應(yīng)該是由遺傳決定的，對(duì)其進(jìn)行研究應(yīng)有助于人們正確理解輪蟲(chóng)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)及其調(diào)節(jié)機(jī)制。

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Adaptation ofBrachionuscalyciflorus(Rotifera) occurred in winter in Lake Tingtang to water temperature: a life table demography study

WANG Aiming, XI Yilong*, NIU Xiangxiang, LI Yao, WEN Xinlin

CollegeofLifeSciences,AnhuiNormalUniversity,ProvincialKeyLaboratoryofBioticEnvironmentandEcologicalSafety,Wuhu241000,China

In order to investigate the adaptation ofBrachionuscalyciflorusoccurred in winter in Lake Tingtang to water temperature, we studied the effects of temperature (12℃, 16℃, 20℃ and 24℃) andScenedesmusobliquusdensity (1.0×106, 3.0×106and 5.0×106cells/mL) on life table demographic parameters including life expectancy at hatching, generation time, average lifespan, gross reproductive rate, net reproductive rate and intrinsic rate of population increase ofB.calyciflorus. The results showed that at 1.0×106cells/mL ofScenedesmus, the life expectancy at hatching, the generation time and the average lifespan of the rotifers at 12℃ were all longer than those at 16℃, 20℃ and 24℃, and the rise of food level did not changed their reaction norms to increasing temperature, except that at 5.0×106cells/mL ofScenedesmus, the generation time of the rotifers at 20℃ was longer than that at 16℃. At 1.0×106cells/mL ofScenedesmus, the gross reproductive rate of the rotifers at 16℃ was higher than that at 24℃, but both of them were similar to those at 12℃ and 20℃. At 3.0×106and 5.0×106cells/mL ofScenedesmus, the gross reproductive rate of the rotifers was similar among the four temperatures (P>0.05). At 1.0×106and 5.0×106cells/mL ofScenedesmus, the net reproductive rate of the rotifers at 16℃ was higher than that at 12℃, 20℃ and 24℃; the intrinsic rate of population increase at 16℃ was the highest, but that at 12℃ the lowest. At 3.0×106cells/mL ofScenedesmus, the gross reproductive rate of the rotifers was similar among the four temperatures (P>0.05); the intrinsic rate of population increase at 16℃ and 24℃ was the highest, but that at 12℃ the lowest. At each of the temperatures, food level did not affect all the life table demographic parameters (P>0.05), except that at 24℃ food level affected significantly the net reproductive rate and the intrinsic rate of population increase (P<0.05). Two-way ANOVA showed that temperature affected significantly nearly all the life table demographic parameters (P<0.05), except the gross reproductive rate (P>0.05). However, food level, and the interaction between food level and temperature did not affect all the life table demographic parameters (P>0.05). Both the life expectancy at hatching and the average lifespan were longer at 12℃ than those at 16℃, 20℃ and 24℃. The generation time was the longest at 12℃, but the shortest at both 16℃ and 24℃. The net reproductive rate was higher at 16℃ than that at 12℃, 20℃ and 25℃. The intrinsic rate of population increase was the lowest at 12℃, the highest at 16℃, and similar at 20℃ and 24℃.B.calyciflorusoccurred in winter in Lake Tingtang has the highest fitness at 16℃, which might be one of the important reasons for its maximal population density occurring at mid-March when the water temperature is 17℃.

Brachionuscalyciflorus; life history characteristics; temperature; food level; population dynamics

國(guó)家自然科學(xué)基金(31170395); 教育部博士點(diǎn)基金(20093424110002); 安徽省高校生物環(huán)境與生態(tài)安全省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室專項(xiàng)基金; 重要生物資源保護(hù)和利用研究安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室專項(xiàng)基金

2012- 12- 22; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2014- 03- 04

10.5846/stxb201212221842

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ylxi1965@126.com

王愛(ài)民, 席貽龍, 牛翔翔, 李瑤，溫新利.汀棠湖冬季出現(xiàn)的萼花臂尾輪蟲(chóng)對(duì)水溫的適應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(16):4588- 4595.

Wang A M, Xi Y L, Niu X X, Li Y, Wen X L.Adaptation ofBrachionuscalyciflorus(Rotifera) occurred in winter in Lake Tingtang to water temperature: a life table demography study.Acta Ecologica Sinica,2014,34(16):4588- 4595.