楊 立, 張 潔, 宋波龍, 趙 俊, 慶 寧

(華南師范大學生命科學學院, 廣東省水產(chǎn)健康安全養(yǎng)殖重點實驗室, 廣東省高等學校生態(tài)與環(huán)境科學重點實驗室， 廣州 510631)

擬平鰍頭背部斑紋和下唇結(jié)構(gòu)變異及其分類學意義

楊 立, 張 潔, 宋波龍, 趙 俊, 慶 寧*

(華南師范大學生命科學學院, 廣東省水產(chǎn)健康安全養(yǎng)殖重點實驗室, 廣東省高等學校生態(tài)與環(huán)境科學重點實驗室， 廣州 510631)

針對擬平鰍(Liniparhomalopteradisparis) 的兩個亞種(L.disparisdisparis和L.disparisqiongzhongensis) 現(xiàn)有形態(tài)分類特征的含糊, 通過觀察標本室保存的15條水系441尾標本, 首次提出利用下唇結(jié)構(gòu)類型作為擬平鰍亞種的補充形態(tài)鑒別依據(jù)，結(jié)合頭背部斑紋特征, 能有效地鑒別擬平鰍各地理種群和亞種, 為擬平鰍的分類和鑒定提供參考依據(jù)。依據(jù)頭背部斑紋差異歸納出4種類型, 分別為小斑塊型(云開山脈以東的7條水系及海南島萬泉河), 蟲蝕紋型(云開山脈以西的5條水系), 混合斑紋型(海南島的萬泉河、南渡江、昌化江共3條水系), 大斑塊型(海南島的昌化江)。 依據(jù)下唇結(jié)構(gòu)變化情況總結(jié)出3種下唇類型, 分別是半圓型(云開山脈以西的5條水系), 幾字型(云開山脈以東的7條水系), 馬蹄型(海南島的3條水系)。 依據(jù)頭背部斑紋特征結(jié)合下唇結(jié)構(gòu)特征，對照模式標本的描述，重新定義了擬平鰍原有的兩個亞種, 將分布于云開山脈以東水系的種群鑒定為指名亞種，擬平鰍L.disparisdisparis, 其鑒別特征為: 頭背部斑紋為小斑塊型并且下唇類型為幾字型; 將海南島種群鑒定為瓊中擬平鰍L.disparisqiongzhongensis, 它們都具有獨特的馬蹄型下唇類結(jié)構(gòu), 且頭背部斑紋以混合斑紋型為主。重要的發(fā)現(xiàn)是, 分布于云開山脈以西的種群與已命名的2個亞種在形態(tài)上有明顯的差異, 其頭背部斑紋為獨特的蟲蝕紋型且下唇類型為半圓型。 這可能是一個新亞種。分子生物學方法也許能證明云開山脈以西的種群在遺傳上的獨特性以及形成新亞種的可能性。 云開山脈東、西兩側(cè)以及海南島不同水系的擬平鰍的種群分化問題值得進一步探究。

擬平鰍, 形態(tài)變異, 云開山脈, 華南大陸, 海南島

擬平鰍Liniparhomalopteradisparis隸屬于鯉形目Cypriniformes平鰭鰍科Homalopteridae腹吸鰍亞科Gastromyzonidae, 目前確定有兩個亞種, 即擬平鰍(L.disparisdisparis) 和瓊中擬平鰍(L.disparisqiongzhongensis)。 擬平鰍屬魚類身體軀干部稍平扁, 尾部側(cè)扁, 偶鰭平展擴大, 吻皮下包, 口下位, 口前形成吻溝和吻褶, 上唇有2對吻須, 下唇具有6—8個分葉狀小乳突, 1對口角須, 鰓裂擴展到頭背腹面。 腹鰭左右分開, 不連成吸盤, 尾鰭凹形, 下葉稍長[1]。 分布于我國華南沿海大陸和海南島一些直流入海河流的上游，是一類生活在山澗溪流的小型底棲淡水魚類。 其身體形態(tài)特征表現(xiàn)出對激流石灘匍匐生活的逐步適應[2]。

關(guān)于擬平鰍的分類和分布研究, 早在1934年林書顏在廣東羅浮山發(fā)現(xiàn)擬平鰍并定名為ParhomalopteradisparisLin; 1935年方炳文將其改為Liniparhomalopteradisparis(Lin)[3]; 1980年鄭慈英、陳宜瑜將采自海南島萬泉河的擬平鰍定名為一新亞種瓊中擬平鰍L.disparisqiongzhongensisZhengetChen, 而將擬平鰍定為指名亞種L.disparisdisparis(Lin),并以頭背上的斑紋(黑色小斑塊或者蟲蝕狀斑紋) 作為鑒別特征: 擬平鰍頭背上的斑紋為黑色小斑塊, 而瓊中擬平鰍頭背上的斑紋為蟲蝕狀斑紋[4]。 杜合軍發(fā)現(xiàn)從海南島采集到的擬平鰍的頭部的紋路與華南大陸西部獨立水系的擬平鰍極相近, 均為蟲狀蝕紋, 故其將華南大陸西部沿海獨立水系的擬平鰍也作為瓊中擬平鰍對待[5];《廣西淡水魚類志》依據(jù)頭背部花紋為蟲狀蝕紋, 將采自廣西北侖河的部分樣品定義為瓊中擬平鰍, 并記述: “瓊中擬平鰍分布于海南省江河和北侖河水系, 擬平鰍分布于珠江的東、西江下游、廣東湛江和香港, 廣西見于南流江和北侖河等水系。 ”[6]。 趙亞輝等報道擬平鰍廣泛分布于十萬大山南坡各獨流入海河流(包括北侖河、峒中河、防城河), 而北侖河有瓊中擬平鰍分布[7]。

通過對大量擬平鰍標本的觀察發(fā)現(xiàn), 采用頭背部的斑紋為黑色小斑塊或蟲蝕狀斑紋這一對特征, 對廣泛分布于華南大陸和海南島眾多水系的擬平鰍種群進行分類檢索時難以準確把握。 同時發(fā)現(xiàn)，吻部形態(tài)結(jié)構(gòu)特別是下唇乳突的排列形狀在不同地理種群間有較明顯的差異。 本文針對擬平鰍兩個亞種現(xiàn)有分類特征的含糊, 研究了不同水域擬平鰍頭背部花紋和下唇結(jié)構(gòu)特征的差異, 嘗試利用頭背部斑紋特征結(jié)合下唇結(jié)構(gòu)特征作為判別擬平鰍亞種的補充形態(tài)鑒別依據(jù)。 為擬平鰍屬的分類、分布、生態(tài)研究積累基礎資料。

1 研究方法

本文整理了華南師范大學魚類標本室保存的自2005年10月至2012年10月在華南沿海獨立水系、 珠江水系和海南島諸水系采集的擬平鰍標本, 對15條水系的441尾擬平鰍進行了形態(tài)學觀察。 標本信息見表1和圖1。

采用體視顯微鏡(桂光XTL- 200) 20—40倍觀察標本的下唇結(jié)構(gòu), 記錄下唇乳突數(shù)目和排列形狀, 用佳能A4000IS相機進行顯微拍照; 肉眼觀察頭背部斑紋特征, 記錄斑紋類型(表1), 用Nikon D800相機拍照。 每種類型至少選取結(jié)構(gòu)完整的10尾標本進行拍照, 照片后期僅進行黑白處理。

表1 擬平鰍標本采集地、水系、標本數(shù)

a: 該地區(qū)河流流經(jīng)地區(qū)多為低山丘陵及沿海平原，年徑流系數(shù)0.5—0.6, 最大徑流量200—600dm3s-1km-2，徑流年內(nèi)分配不均勻系數(shù)0.2—0.3[8- 9];b1: 該地區(qū)以天露山、云霧山、云開大山和六萬大山為分水嶺，南流諸河均入海，且本區(qū)受臺風影響強烈，東部河流流經(jīng)地區(qū)多為低山丘陵及沿海平原地區(qū)，年徑流系數(shù)0.5—0.6, 最大徑流量600—1000 dm3s-1km-2，徑流年內(nèi)分配不均勻系數(shù)0.2—0.3[8- 9]；b2: 該地區(qū)為上述分水嶺西部，受季風、臺風影響強烈，河流流經(jīng)地區(qū)多為中低山丘陵及沿海平原地區(qū)，年徑流系數(shù)≥ 0.7, 最大徑流量600—1000 dm3s-1km-2，徑流年內(nèi)分配不均勻系數(shù)0.3—0.4[8- 10]；c: 該地區(qū)地勢中間高四周低，河流呈放射性水系入海，坡度陡，彎曲小，年徑流系數(shù)0.6—0.7, 最大徑流量≥ 1500 dm3s-1km-2，徑流年內(nèi)分配不均勻系數(shù)0.3—0.4[8,11]

圖1 擬平鰍標本采集地、水系示意圖(審圖號: GS(2014)1694)Fig.1 Sampling sites of Liniparhomaloptera disparis and drainage systems地圖來源: 國家測繪局制, 中華人民共和國河流水系版, 2008

2 結(jié)果

對441尾擬平鰍標本進行觀察，解剖和測量230尾，其中23%為雄性。雌性普遍體長大于雄性(♀ 60.10—31.67 mm; ♂ 49.88—27.65 mm)；多數(shù)標本兩性的頭背部和頭側(cè)均有追星，疏密程度不一，無明顯的性別差異；但雄性頭背部斑紋較為暗淡，不如雌性清晰。觀察發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)標本的頭背部花紋和下唇結(jié)構(gòu)特征有明顯差異。

2.1 頭背部斑紋

基于441尾標本的觀察結(jié)果, 將擬平鰍頭背部斑紋劃分為4種類型(圖2):

A 小斑塊型(華南大陸云開山脈以西的南流江; 云開山脈以東的黃華河、羅定江、鑒江、漠陽江、流溪河、東江和榕江; 海南島的萬泉河)， 頭背部斑紋斷裂成數(shù)個橢圓形、圓形或三角形不等、大小不規(guī)則的斑塊, 均勻分布于頭背部。

B 蟲蝕紋型(華南大陸云開山脈以西的峒中河、北侖河、防城河、右江、南流江)， 頭背部斑紋呈長短不一, 粗細均勻, 不規(guī)則彎曲的蟲紋, 斑紋細密, 均勻分布于頭背部。

C 混合斑紋型(海南島的昌化江、南渡江、萬泉河), 頭背部斑紋有圓斑, 也存在蟲蝕紋, 斑紋細密, 介于蟲蝕紋型與小斑塊型之間。

D 大斑塊型(海南島昌化江), 頭背部眼后中央有一個深色大斑塊, 呈橢圓形或者圓形,頭背部其他區(qū)域有零星不規(guī)則斑紋分布, 色較淺。

此外, 觀察到少數(shù)標本頭背部并無明顯斑紋, 有可能是標本保存問題, 也有可能是個體差異。 因為數(shù)量較少故未納入統(tǒng)計。

2.2 不同水系擬平鰍種群頭背部斑紋類型的分布

根據(jù)對各水系種群頭背部斑紋類型的觀察記錄和統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)(圖3): 在大陸, 蟲蝕紋型主要分布在云開山脈的西邊, 而小斑塊型主要分布在云開山脈東邊。 僅在廣西東部南流江有 兩種類型重疊分布的現(xiàn)象, 但小斑塊型占顯著優(yōu)勢(≥ 90%)。 在海南島, 以混合斑紋型居多, 但有不同的類型存在。 東部的萬泉河種群以混合斑紋型為主, 兼有小斑塊型; 中部的南渡江種群全部為混合斑紋型, 而西部昌化江種群則兼有混合斑紋型和大斑塊型。

圖2 4種頭背部斑紋類型Fig.2 Four head patterns of dark spotsA: 小斑塊型small spots; B: 蟲蝕紋型vermiform spots; C: 混合斑紋型mixture of small and vermiform spots; D: 大斑塊型large spots

2.3 下唇類型

擬平鰍下唇肉質(zhì), 邊緣具多個乳突。 但不同地理分布區(qū)的種群, 其下唇乳突數(shù)目和排列形狀有明顯差異。 根據(jù)下唇乳突排列形狀特征, 本文劃分了3種下唇類型(圖4):

A 半圓型(華南大陸云開山脈以西的峒中河、北侖河、防城河、右江、南流江), 下唇乳突排列呈半圓形, 前緣略微凹陷, 邊緣乳突每側(cè)4個, 中間1對較大, 兩側(cè)較小且分葉明顯, 兩側(cè)乳突沒有延伸至口角須處。

B 幾字型(華南大陸云開山脈以東的黃華河、羅定江、鑒江、漠陽江、流溪河、東江和榕江), 下唇乳突排列成近似“幾” 字形, 前緣凹陷明顯, 邊緣乳突每側(cè)5—6個, 中間1對較大, 兩側(cè)乳突延續(xù)至口角須處, 乳突間分葉明顯。 其中鑒江、漠陽江個體下唇前緣凹陷及乳突分葉不甚明顯, 但整體結(jié)構(gòu)符合幾字型特征, 視為地理種群間的差異。

圖4 三種下唇類型Fig.4 Three infralabial shapesA:半圓型Semicircular(40 X); B:幾字型Subtrapezoidal(♂,20 X,♀40 X); C:馬蹄型Horseshoe-like(♂,20 X,♀40 X)

C 馬蹄型(海南島昌化江、南渡江、萬泉河), 下唇乳突排列成近似馬蹄形, 前緣凹陷明顯, 邊緣乳突每側(cè)4—5個, 中間1對明顯較大, 兩側(cè)乳突間分葉明顯, 最后1—2對乳突呈疣須狀。

2.4 不同水系種群下唇類型的分布

根據(jù)對各水系種群下唇類型的觀察記錄和統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)(圖5): 在華南大陸, 半圓型主要分布在云開山脈的西邊, 而幾字型主要分布在東邊。 在兩廣交界地區(qū)的云霧大山、大霧嶺等地水系(羅定江、黃華河、鑒江), 兩種類型重疊分布, 但幾字型占顯著優(yōu)勢(≥ 80%)。 在海南則僅有馬蹄型。

3 討論

1980年鄭慈英、陳宜瑜將采自海南島瓊中(萬泉河水系) 的擬平鰍定名為新亞種瓊中擬平鰍，描述本亞種分布于海南島萬泉河水系, 其外形與廣東羅浮山的指名亞種相似, 但體色較淺, 頭背部滿布細密蟲蝕狀斑紋。 而指名亞種頭部背面具黑色的小斑塊[4]。 1980年陳宜瑜在“中國平鰭鰍科魚類系統(tǒng)分類的研究Ⅱ。 腹吸鰍亞科魚類的分類” 一文中, 引用了1980年鄭慈英和陳宜瑜對瓊中擬平鰍的記錄。 但在擬平鰍屬分種檢索表中對擬平鰍和瓊中擬平鰍的分類檢索采用的一對分類性狀為: “頭背部具黑色小圓斑”(擬平鰍) 和“頭背部具細密蟲蝕狀斑紋”(瓊中擬平鰍)[12]。 將新亞種描述時所用的“小斑塊”寫成了“小圓斑”。 以后關(guān)于擬平鰍的描述都沿用了陳宜瑜1980年的描述[13- 15]。 這一對性狀主要是針對東江水系和海南萬泉河水系的擬平鰍標本的差異。 研究發(fā)現(xiàn)擬平鰍的分布遠比文獻報道的廣, 不同地區(qū)的種群在形態(tài)上也發(fā)生了明顯的分化, 采用“頭背部具黑色小圓斑”和“頭背部具細密蟲蝕狀斑紋”這一對特征, 對廣泛分布于華南大陸和海南島眾多水系的擬平鰍種群進行分類檢索時難以準確把握。 通過對標本的觀察發(fā)現(xiàn)，“頭背部具細密蟲蝕狀斑紋”, 即本文的“蟲蝕紋型”, 符合廣西峒中河、北侖河、防城河、右江、南流江的標本特征, 可以準確地將分布于華南大陸云開大山以西(廣西) 的擬平鰍鑒別出來。 但是, 沒有一個種群是“頭背部具黑色小圓斑”的。 云開大山及其以東各水系的標本其頭背部斑紋符合1980年鄭慈英和陳宜瑜對指名亞種的描述: “頭部背面具黑色的小斑塊”, 本文將其歸類為“小斑塊型”。

圖5 3種下唇類型在不同水系種群中的比例Fig.5 The proportion of Three infralabial shapes in populations from different drainage systems

本文提出利用下唇結(jié)類型作為擬平鰍亞種的補充形態(tài)鑒別依據(jù)，結(jié)合頭背部斑紋特征, 能有效地鑒別擬平鰍各地理種群和亞種。 據(jù)此廣泛分布于華南大陸和海南島的擬平鰍至少可以鑒定為3個亞種。 對照模式標本的描述, 可將分布于云開山脈以東水系的種群鑒定為指名亞種，擬平鰍L.disparisdisparis, 其鑒別特征為: 頭背部斑紋為小斑塊型并且下唇類型為幾字型。 分布于海南島的類群可明確地與大陸的指名亞種區(qū)別開來, 它們都具有獨特的馬蹄型下唇類結(jié)構(gòu), 且頭背部斑紋以混合斑紋型為主, 據(jù)此, 可將海南島類群鑒定為瓊中擬平鰍L.disparisqiongzhongensis。 本文重要的發(fā)現(xiàn)是, 分布于云開山脈以西的種群與已命名的2個亞種在形態(tài)上有明顯的差異, 其頭背部斑紋為獨特的蟲蝕紋型且下唇類型為半圓型。 這可能是一個新亞種。

海南島標本多數(shù)為“混合斑紋型”, 即頭背部的斑紋既有蟲飾紋也有小圓斑或小斑塊, 與大陸云開山脈以東的指名亞種的“小斑塊型”或云開山脈以西種群的“蟲蝕紋型”的斑紋有部分重疊, 在實際分類中容易將其混淆。 依據(jù)本文提出的頭背部斑紋特征結(jié)合下唇結(jié)構(gòu)特征,可判斷廣西魚類志中北侖河標本[6]和十萬大山南坡的擬平鰍標本[7]既不是指名亞種擬平鰍L.disparisdisparis也不是另一個已命名的亞種瓊中擬平鰍L.disparisqiongzhongensis, 而是與本文研究的分布于云開山脈以西(廣西) 的、頭背部斑紋為蟲蝕紋型且下唇為半圓型的種群一樣, 可能屬于同一個新亞種。 海南島擬平鰍標本的頭背部斑紋除混合斑紋型外, 其東部萬泉河種群的少數(shù)個體有與大陸的指名亞種一樣的頭背部斑紋, 而西部昌化江種群的部分個體具有獨特的大斑塊型的頭背部斑紋, 僅南渡江種群全部為混合斑紋型。 說明海南島不同水系的擬平鰍種群已發(fā)生了分化。

分子生物學方法也許能證明云開山脈以西的擬平鰍種群和海南的種群在遺傳上的獨特性以及形成新亞種的可能性。 云開山脈東、西兩側(cè)擬平鰍種群的分化及海南島種群的分化問題值得進一步探究。

4 結(jié)論

本文首次提出利用下唇結(jié)類型作為擬平鰍亞種的補充形態(tài)鑒別依據(jù)，結(jié)合頭背部斑紋特征, 能有效地鑒別擬平鰍各地理種群和亞種, 為擬平鰍的分類和鑒定提供參考依據(jù)。 依據(jù)下唇結(jié)類型和頭背部斑紋類型，對照模式標本的描述，本文重新定義了擬平鰍原有的兩個亞種, 將分布于云開山脈以東水系的種群鑒定為指名亞種，擬平鰍L.disparisdisparis, 其鑒別特征為: 頭背部斑紋為小斑塊型并且下唇類型為幾字型。 將海南島種群鑒定為瓊中擬平鰍L.disparisqiongzhongensis, 它們都具有獨特的馬蹄型下唇類結(jié)構(gòu), 且頭背部斑紋以混合斑紋型為主。 本文重要的發(fā)現(xiàn)是, 分布于云開山脈以西的種群與已命名的2個亞種在形態(tài)上有明顯的差異, 其頭背部斑紋為獨特的蟲蝕紋型且下唇類型為半圓型。 這可能是一個新亞種。

致謝:華南師范大學江海聲教授協(xié)助采樣，華南師范大學潘訓彬?qū)嶒瀱T對標本拍攝提供技術(shù)支持; 華南師范大學2008級陳玉龍、吳惠貞、楊樹楠、黃潔琳、林衛(wèi)全給予幫助; 中國科學院南海海洋研究所林岳光副研究員參與了水系樣品的采集;美國羅德島生物保護研究所(The Conservation Agency) 盧文華和James Lazell博士協(xié)助潤色英文摘要,特此致謝。

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Morphological differentiation in infralabial shape and head spot pattern ofLiniparhomalopteradisparis(Cypriniformes: Homalopteridae) and its taxonomic implications

YANG Li, ZHANG Jie, SONG Bolong, ZHAO Jun, QING Ning*

KeyLaboratoryofEcologyandEnvironmentalScienceinGuangdongHigherEducation，GuangdongProvincialKeyLaboratoryforHealthyandSafeAquaculture，CollegeofLifeScience，SouthChinaNormalUniversity，Guangzhou510631，China

Ambiguity of morphological characteristics made distinguishing the two subspecies ofLiniparhomalopteradisparis(Cypriniformes: Homalopteridae) difficult. Further morphological evidence in infralabial shape and head spot pattern of the loach were herein provided for the first time to define the subspecies, based on laboratory observation of 441 specimens from 15 drainage systems, including the three western, northeastern, and eastern major rivers on Hainan Island. We recognized four head patterns of dark spots: small spots, vermiform spots, mixture of small and vermiform spots, and large spots. The small-spotted head pattern occurred in all seven populations east of the Yunkai Mountains, as well as in the only eastern population on Hainan Island. The vermiform-spotted head pattern occurred in all five populations west of the Yunkai Mountains. The mixed head pattern of small and vermiform spots occurred in both the western and northeastern populations on Hainan Island, but the large-spotted head pattern was also found in the western population. Additionally, we recognized three infralabial shapes: semicircular, subtrapezoidal, and horseshoe-like. The semicircular infralabium occurred in all five populations west of the Yunkai Mountains. The subtrapezoidal infralabium occurred in all seven populations east of the Yunkai Mountains. The horseshoe-like infralabium occurred in all three populations on Hainan Island. Therefore, populations east of the Yunkai Mountains had distinctly small-spotted head pattern and subtrapezoidal infralabia in combination, defined as the nominate subspeciesL.disparisdisparisaccording to the holotypic locality. Surprisingly; populations on Hainan Island were distinctly differentiated from the nominate mainlanders; all had uniquely the horseshoe-like infralabium, but the eastern population had small-spotted head pattern like the nominate mainlanders, the northeastern population had the mixed-spotted head pattern solely, and the western population had both the mixed-spotted and large-spotted head patterns. Based on the subspecific type locality(Wanquan River), we have redefined all three populations on Hainan Island that had mostly the mized-spotted head pattern and horseshoe-like infralabium in combination as the second subspeciesL.disparisqiongzhongensis. Populations west of the Yunkai Mountains had distinctly the vermiform-spotted head pattern and semicircular infralabium in combination. This morphological variation may have resulted from the orogeny of the Yunkai Mountains. The differences in head spot pattern among populations on Hainan Island and the differences in infralabial shape either between mainland and Hainan Island or between east and west of the Yunkai Mountains suggest geographic isolation of rivers may have occurred long ago but at different times. This paper demonstrates the infralabial shape as a taxonomic character for the first time; this character in combination with the previous characters like head spot pattern can be used to identify subspecies or geographic populations effectively. Molecular analyses may prove the mainland populations west of the Yunkai Mountains and the populations on Hainan Island are genetically unique, new subspecies, and their geophylogenetic associations.

loach population; morphological variation; Yunkai Mountains; South China; Hainan Island

國家自然科學基金(30670286)；廣東省自然科學基金(9151063101000016);美國Falconwood Foundation與國家級大學生創(chuàng)新性實驗計劃資助項目《華南西部擬平鰍群體差異性與地理環(huán)境相關(guān)性研究》

2013- 06- 19;

2014- 06- 20

10.5846/stxb201306191739

*通訊作者Corresponding author.E-mail: qingn@scnu.edu.cn

楊立, 張潔, 宋波龍, 趙俊, 慶寧.擬平鰍頭背部斑紋和下唇結(jié)構(gòu)變異及其分類學意義.生態(tài)學報,2014,34(16):4580- 4587.

Yang L, Zhang J, Song B L, Zhao J, Qing N.Morphological differentiation in infralabial shape and head spot pattern ofLiniparhomalopteradisparis(Cypriniformes: Homalopteridae) and its taxonomic implications.Acta Ecologica Sinica,2014,34(16):4580- 4587.