王 勇，梁宗鎖，龔春梅，韓蕊蓮，于 靖

(1. 中國科學院， 教育部， 水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心，楊凌 712100; 2. 西北農林科技大學, 生命科學學院，楊凌 712100)

干旱脅迫對黃土高原4種蒿屬植物葉形態(tài)解剖學特征的影響

王 勇1,2，梁宗鎖1,2，龔春梅2，韓蕊蓮1,*，于 靖2

(1. 中國科學院， 教育部， 水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心，楊凌 712100; 2. 西北農林科技大學, 生命科學學院，楊凌 712100)

以黃土高原演替初期階段的豬毛蒿(ArtemisiascopariaWaldst. et Kit.)、茭蒿(ArtemisiagiraldiiPamp.)、鐵桿蒿(ArtemisiagmeliniiWeb. ex Stechm.)3種優(yōu)勢種和1種常見種黃花蒿(ArtemisiaannuaLinn.)為供試材料，采用盆栽試驗與稱重控水法，將土壤含水量分別控制在田間最大持水量的75%(適宜水分對照)、55%(中度干旱)和35%(重度干旱)，研究干旱脅迫對菊科蒿屬植物葉片形態(tài)解剖學的影響，揭示植物葉片生態(tài)適應機制，為生態(tài)恢復過程中植被演替的規(guī)律提供理論依據。于植物營養(yǎng)生長末期選取代表性的葉片，分別采用電子掃描顯微鏡、電子透射顯微鏡和光學顯微鏡對葉表皮特征、亞細胞顯微特征和組織結構進行觀察。結果表明：干旱脅迫下，這4種植物表現(xiàn)為不同程度的葉片增厚、柵欄組織厚度、葉片緊實度和角質層厚度增加；3種旱生型植物豬毛蒿、茭蒿和鐵桿蒿的葉片下表皮具有濃密的表皮毛，有利于防止水分過度蒸騰，而中生型黃花蒿葉片無此功能；鐵桿蒿和黃花蒿上表皮毛稀少，不利于保水和防止強光照，干旱脅迫下依靠降低上表皮氣孔密度和葉細胞葉綠體數(shù)目來適應環(huán)境；茭蒿和豬毛蒿葉綠體形態(tài)相似，具有較厚的基粒和濃密的基粒片層，強光下容易引起氧化損傷，豬毛蒿通過濃密的上表皮毛而茭蒿通過較強的抗氧化機制防止光能過剩，兩者在重度干旱下均產生大量脂質體。4種蒿屬植物中黃花蒿的葉片解剖學特征受到干旱的影響變化最大，鐵桿蒿和豬毛蒿次之，茭蒿最弱，3種優(yōu)勢種的干旱適應性顯著強于黃花蒿，干旱下葉片解剖學的結論與干旱耐受性指標結果一致。

菊科蒿屬植物；氣孔特征；組織解剖；抗旱性

黃土高原地區(qū)是典型的干旱、半干旱地區(qū)，也是我國水土流失最為嚴重的地區(qū)。陜北黃土丘陵區(qū)，隸屬于溫帶大陸性季風氣候，年均氣溫6—14℃，年均降水量為200—700，形成了該地區(qū)特有的干燥、溫差大的生態(tài)環(huán)境[1]。由于人類活動造成黃土高原生態(tài)系統(tǒng)退化和水土流失，在黃土高原地區(qū)出現(xiàn)了旱化為主要特征的土壤退化現(xiàn)象，制約著植被恢復進程。然而在這種干旱的環(huán)境下，菊科蒿屬植物以其自身獨特的生理生態(tài)特征作為先鋒物種，出現(xiàn)在黃土高原撂荒地次生演替的各個階段[2- 4]。作為該區(qū)域自然演替序列早期的優(yōu)勢建群物種，豬毛蒿(ArtemisiascopariaWaldst. et Kit.)、鐵桿蒿(ArtemisiagmeliniiWeb. ex Stechm.)、茭蒿(ArtemisiagiraldiiPamp.)等菊科蒿屬植物適應自然植被演替序列發(fā)展前期干旱環(huán)境，對土壤養(yǎng)分及微環(huán)境的改造產生了重要的影響[4- 8]。因此，研究這些先鋒物種與干旱的關系對于揭示植物干旱適應性及黃土高原植被恢復有重要意義。

目前眾多研究表明：干旱脅迫下,植物葉片氣孔密度增加，氣孔阻力上升，氣孔開度變小，氣孔趨于關閉，氣孔的長、寬明顯減小，光合速率下降，并且明顯地降低了葉片細胞的葉綠體數(shù)目及每個葉綠體內的淀粉粒數(shù)[9- 11]；在嚴重干旱下，抗旱性弱的小麥品種比抗旱性強的小麥品種更容易受影響[12]，比如細胞破裂,內溶物溢出，多數(shù)葉綠體溶解散亂在基質中；在對釀酒葡萄、柑橘、蘋果和番茄的干旱研究中也發(fā)現(xiàn)類似的現(xiàn)象[9,13- 15]。干旱脅迫還對植物葉片組織解剖結構產生影響。隨著水分減少植物柵欄組織厚度增加，海綿組織厚度相應減少，葉片厚度增大，葉片組織結構緊密度增加，疏松度減少[16- 20]。此外，植物為了適應干旱、強輻射環(huán)境，通常表現(xiàn)為葉片小而厚、葉表皮角質層增厚、葉肉柵欄組織/海綿組織增加、葉脈機械組織發(fā)達、進化出表皮附屬物、葉片還特化成鱗片狀、條狀、柱狀或針狀[21- 28]。關于陜北撂荒地菊科蒿屬植物的研究已有許多報道，但多集中在群落演替、種間競爭、水分平衡、形態(tài)解剖適應性、抗氧化特性等研究方面[29- 34]，而對于該地區(qū)演替優(yōu)勢種葉片形態(tài)解剖學與水分關系的研究還較少。因此，本實驗選取陜北撂荒地演替初期階段的3種優(yōu)勢種：豬毛蒿(ArtemisiascopariaWaldst. et Kit.)、茭蒿(ArtemisiagiraldiiPamp.)和鐵桿蒿(ArtemisiagmeliniiWeb. ex Stechm.))及1種黃土高原常見種黃花蒿(ArtemisiaannuaLinn.)作為研究材料，觀察其不同土壤干旱條件下的葉表皮特征、亞細胞顯微特征和組織結構的變化，進而從形態(tài)解剖學方面闡明其適應土壤干旱的生理機制，為黃土高原干旱半干旱條件下的生態(tài)恢復提供理論依據。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗材料

豬毛蒿、鐵桿蒿、茭蒿和黃花蒿的種子于2009年11月份采自陜北黃土丘陵溝壑區(qū)安塞縣高橋鄉(xiāng)的自然植物群落中，室內自然風干后，選取籽粒飽滿的種子密封置于室外自然過冬，2010年4月初播種于中國科學院水土保持研究所干旱防雨棚內。

1.2 試驗設計

盆栽試驗所用塑料桶規(guī)格為22 cm(高)×24 cm(內徑)，盆栽土壤為關中土婁土，田間最大持水量為28%。試驗設適宜水分(對照)，中度、重度干旱脅迫3個水分處理，其土壤含水量分別占田間最大持水量的75%(75%θ∫)，55%(55%θ∫)，35%(35%θ∫)，每處理4個重復，同時設立3個水分梯度的空白盆栽桶(未播種)。所有盆栽桶內土壤干重一致，均為14.5kg，水分充分飽和，播種發(fā)芽后，全部澆水至適宜水分，待所有苗子長到三葉期時，每桶留取生長健壯一致幼苗8株。從5月份下旬開始選擇性澆水，使各個處理的土壤含水量達設定的水平，之后每隔2 d用電子秤(精度0.005kg)稱量并記錄各桶質量1次，再補充水分至各個處理水平的土壤水分含量。植物在3個水分梯度下經過3個月的營養(yǎng)生長后分別選取有代表性的功能葉進行解剖學研究和生物量測定計算。

1.3 研究方法

選取不同干旱處理的4種蒿屬盆栽植物中部成熟葉片作為研究材料，每種植物每個處理選取10株共20片葉片，分為兩組，一組切取1mm×4mm方片用于制備半薄和超薄切片，另一組切取5mm×5 mm方片用于制備電子掃描樣品，所有葉片切取部位均位于葉片中部。將兩組切取好的樣品立即投入預冷的4%戊二醛溶液中，4℃下固定4h；之后用0.1mol/L的PBS漂洗3次，10min/次；再將樣品投入1%鋨酸溶液中，固定2h。取出后，用0.1mol/L的PBS漂洗3次，10min/次；再將材料依次放入50%乙醇、60%乙醇、70%乙醇、80%乙醇、90%乙醇、100%乙醇各1次，20min/次，純丙酮2次，30min/次。

第一組用于制備半薄和超薄切片的樣品在室溫下，依次放入1∶3、1∶1、3∶1的環(huán)氧樹脂Epon812包埋劑丙酮溶液中，每級4h,最后純包埋劑過夜。再在包埋模具內滴1滴包埋劑，把樣品置入并使之定位于合適位置，緩緩注入包埋劑，然后放入烤箱中進行聚合。控溫時間及溫度依次為：37℃12h；45℃12h；60℃24h。之后修塊兒、切片半薄切片(0.5—1m)，甲苯胺藍染色用于光學顯微鏡觀察組織結構；超薄切片(50—70nm)，醋酸鈾染色10—15min，用于電子透射顯微觀察亞細胞結構。

1.4 觀察及測定項目

1.4.1 蒸騰耗水量、干物質生物量和水分利用效率

整個生長季植物蒸騰耗水量為45次(3個月)稱重控水計算所得蒸騰耗水量之和減去空白土壤盆栽水分總蒸散量，每次各個盆栽蒸騰耗水量則為各自設定質量減去澆水前稱重質量，空白土壤蒸散量同上。為了排除植物生長帶來的水分補充誤差，每隔15d拔取植株3棵稱量鮮重，換算每盆增加質量，然后調整設定盆栽質量。處理結束后小心取出完整植株，90℃殺青，60℃烘干至恒重。水分利用效率= 干物質量(g)/ 生長季耗水量(kg)。

1.4.2 電子掃描顯微鏡(日本電子，JSM- 6360LV，日本)下觀察4種蒿屬植物葉片上下表皮及其附屬物的形態(tài)觀察,電子透射顯微鏡(日立, HT7700, 日本)觀察亞細胞結構葉綠體的形態(tài)變化。

1.4.3 光學顯微鏡(OLYMPUS BX51+DP70, 日本)下觀察測定4種蒿屬植物在3種土壤水分條件下葉片上下表皮的氣孔密度(個/mm2)、表皮細胞密度(個/mm2)、氣孔長寬，計算氣孔指數(shù)。

氣孔指數(shù)=100×氣孔密度/(氣孔密度+表皮細胞密度)。

1.4.4 光學顯微鏡(OLYMPUS BX51+DP70, 日本)下觀察測定4種蒿屬植物在3種土壤水分條件下葉片組織解剖學特征，包括葉片厚度、表皮厚度、角質層厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度。

葉片結構緊密度=100%×柵欄組織厚度 / 葉片厚度。

葉片結構疏松度=100%×海綿組織厚度 / 葉片厚度。

1.5 數(shù)據處理

用Excel 2003整理試驗數(shù)據，SPASS 17.0軟件進行統(tǒng)計分析，字母法標記顯著水平。

2 結果與分析

2.1 蒸騰耗水量、干物質生物量和水分利用效率

由圖1可見，中度和重度水分脅迫條件下，4種蒿屬植物的耗水量相對于適宜水分條件均減少，減少的幅度分別為：鐵桿蒿，20.3%和58.3%；豬毛蒿，26.3%和54.5%；茭蒿，24.7%和68.4%；黃花蒿，17.8%和44.5%?？偵锪烤谒置{迫下降低(豬毛蒿在中度水分脅迫下例外)。與重度水分脅迫相比，中度水分脅迫下， 4個種總生物量下降的幅度：茭蒿(0.4%)<鐵桿蒿(32.4%)和黃花蒿(32.8%)；嚴重干旱下4個種總生物量下降幅度為：豬毛蒿(49.6%)<茭蒿(53.5%)<鐵桿蒿(68.2%)和黃花蒿(67.8%)。在中度和重度水分脅迫條件下，4種蒿屬植物的水分利用效率相對于適宜水分條件變化率表現(xiàn)為：鐵桿蒿，-13.6%和-20.4%；豬毛蒿，38.3%和9.6%；茭蒿，30.9%和51.5%；黃花蒿，-20.0%和-46.9%。

圖1 3種土壤水分條件下4種蒿屬植物生長季內蒸騰耗水量、干物質量和水分利用效率變化Fig.1 Effect of different soil water content on total water consumption, vegetative dry weight and WUE of 4 Artemisia

2.2 4種蒿屬植物的葉片表面特征

2.2.1 4種蒿屬植物表皮附屬物

由圖2 可見，鐵桿蒿和茭蒿的上表皮表皮毛呈卷曲狀，下表皮的表皮毛較濃密，這可以有效地防止水分蒸騰。而豬毛蒿的上下表皮都布滿了橫向平行排列的表皮毛，其表皮毛由表皮細胞向上突出后分成兩根向兩側彎曲平行排列。而黃花蒿的上下表皮都只零星分布極個別的表皮毛。黃花蒿和鐵桿蒿上下表皮也都有囊泡狀的附屬物。

圖2 4種蒿屬植物表皮及其附屬物Fig.2 Leaf epidermis and attachment of 4 Artemisia species1: 鐵桿蒿上表皮Upper epidermis of A.gmelinii;2: 鐵桿蒿下表皮Lower epidermis of A.gmelinii;3: 豬毛蒿上表皮Upper epidermis of A.scoparia;4: 豬毛蒿下表皮Lower epidermis of A.scoparia;5: 茭蒿上表皮Upper epidermis of A.giraldii;6: 茭蒿下表皮Lower epidermis of A.giraldii;7: 黃花蒿上表皮Upper epidermis of A.annua;8: 黃花蒿下表皮Lower epidermis of A.annua.

2.2.2 3種土壤水分條件下4種蒿屬植物葉氣孔特征比較

由圖3所示，氣孔密度受干旱影響最大的是黃花蒿，與適宜水分條件下的相比,在重度干旱條件下黃花蒿上表皮氣孔密度增加近20倍，下表皮則增加了近0.7倍；豬毛蒿的上下氣孔密度分別在重度干旱是對照的近1.6倍和1.5倍; 鐵桿蒿則增加近1.5倍左右。較特殊的是鐵桿蒿上表皮氣孔密度在干旱下呈現(xiàn)下降趨勢，同時茭蒿的上、下表皮氣孔密度表現(xiàn)出相反的變化。

4種植物的表皮密度受干旱影響表現(xiàn)出不同的變化。下表皮密度在干旱下表現(xiàn)為：茭蒿降低，其余3種植物重度干旱下增加。鐵桿蒿和豬毛蒿上表皮密度均在中度干旱下降低，重度干旱下與對照無顯著性差異；黃花蒿只有在重度干旱下有所下降；例外的是，茭蒿的上表皮密度在干旱下呈上升趨勢。

圖3 3種不同土壤水分條件下4種蒿屬植物葉表皮細胞和氣孔器的比較Fig.3 Comparison of epedermal cells and stomas features of leaves of 4 Artemisia species under 3 different soil water content小寫字母a—g表示個處理間有無顯著差異(P<0.05)，字母相同表示差異性不顯著; 圖中數(shù)據：均值±SE,n=20

干旱對氣孔指數(shù)的影響在鐵桿蒿和黃花蒿的上表皮表現(xiàn)最為顯著。與適宜水分條件下相比,重度干旱下鐵桿蒿上表皮氣孔指數(shù)下降近4.3倍，黃花蒿增加近20倍；豬毛蒿在中度和重度干旱下均增加近1.4倍；茭蒿僅在中度干旱下增加，重度干旱下有所下降；重度干旱下黃花蒿和茭蒿下表皮氣孔指數(shù)在增加近1.6倍，鐵桿蒿和豬毛蒿有所增加，但差異不顯著。

鐵桿蒿的上下表皮氣孔長度均在重度干旱下顯著下降；豬毛蒿上表皮氣孔長度卻在中度水分條件下顯著上升，下表皮呈下降趨勢；與之相反，黃花蒿的上表皮氣孔長度在中度下顯著下降。黃花蒿的上表皮氣孔寬度在中度水分條件下顯著下降；鐵桿蒿和黃花蒿的上表皮氣孔的長寬比分別在中度和中度干旱下顯著下降。

2.3 3種土壤水分條件下4種蒿屬植物葉片亞細胞結構

鐵桿蒿的葉綠體貼緊細胞壁周圍一圈，并且有較大的淀粉顆粒，充滿葉綠體大部分位置，有的葉綠體甚至多達3個淀粉粒(圖版1，1—9)；茭蒿葉肉細胞內的葉綠體也有較多的淀粉粒(圖版1，22；圖版2，25)；而豬毛蒿和黃花蒿葉綠體的淀粉粒較少或者較小(圖版1，10，13—16；圖版2，28、32、33)。鐵桿蒿和黃花蒿的葉綠體較大，在每個細胞內分布的個數(shù)較少(圖版1，4；圖版2，34)，而豬毛蒿和茭蒿正好相反，其葉綠體較小，但每個細胞分布的數(shù)目較多(圖版1，13、16；圖版2，25)。鐵桿蒿在適宜水分條件下葉綠體內基粒分布稀疏，但成規(guī)則的形狀(圖版1，2、3)；中度干旱下基粒數(shù)目增多，但基質片層增厚(圖版1，5、6)；在重度干旱下葉綠體內基粒密度增加，但基質片層雜亂(圖版1，8)。鐵桿蒿在3種水分處理下均可見葉綠體內相當數(shù)量的脂質體，其大小不一。豬毛蒿在適宜水分下葉綠體內基粒較厚，基質片層清晰可見，并且排列整體(圖版1，11、12)；在中度干旱下，與適宜水分下相似(圖版1，15)，但細胞內葉綠體數(shù)目有所增加(圖版1，13)；在重度干旱下基質片層增粗，基粒數(shù)目增多，但排列凌亂，脂質體數(shù)目明顯增多(圖版1，17、18)。茭蒿在干旱下，與適宜水分相比葉綠體內淀粉粒有增多的跡象(圖版1，19、22；圖版2，25)；茭蒿的基粒類囊體和基質片層與其它物種相比非常濃密(圖版1，21、23、24)，在重度干旱下基粒減少，脂質體增多的現(xiàn)象(圖版2，26、27)。黃花蒿的基粒相對于其它物種厚度小一些，基質片層更稀疏，但清晰可見(圖版2，30、32、33)。在重度干旱下脂質體增多(圖版2，35)。

2.4 4種蒿屬植物在3種土壤水分條件下葉片解剖學特征比較

由表1可見，與適宜水分下相比，干旱處理下鐵桿蒿和黃花蒿的葉片厚度隨著干旱脅迫的加劇而增厚，其增幅分別達13.1%和21.4%(P<0.05)；豬毛蒿在中度干旱下達19%，茭蒿變化差異不顯著。分別與對照相比較，豬毛蒿在重度干旱下上表皮厚度下降21.9%，中度干旱下下表皮厚度下降16.2%；其余3種植物的上下表皮厚度變化差異不顯著。上、下表皮柵欄組織受干旱影響變化與對照相比增幅分別為：鐵桿蒿達33.9%—38%(上)和27.7%(下)；豬毛蒿在中度干旱下達35.5%(上)和45.6%(下)；黃花蒿，30.9%(上)。較特殊的是在重度干旱下茭蒿的上表皮柵欄組織厚度下降20.4%；黃花蒿葉片的下表皮柵欄組織分化出現(xiàn)。葉片海綿組織厚度僅在重度干旱下顯著下降，其下降幅度分別為：鐵桿蒿22.1%、茭蒿22.4%、黃花蒿26%；豬毛蒿無顯著變化。上、下表皮角質層厚度的變化最顯著的是豬毛蒿在重度干旱下增幅達38.9%(上)和48%(下)；其次是茭蒿在中度干旱下達41.4%(下)和鐵桿蒿在重度干旱下達19%(上)；特殊的是黃花蒿在重度干旱下上、下表皮角質層厚度分別降低幅度達36%和15.2%。干旱脅迫下，葉片柵欄組織/海綿組織厚度比例與對照相比在鐵桿蒿和黃花蒿中增幅達到顯著差異，分別高達75.7%和174%；其余變化差異不顯著。葉片結構緊實程度上對干旱的響應黃花蒿增幅達69.8%、豬毛蒿18.9%、鐵桿蒿10.4%；鐵桿蒿和黃花蒿的葉片疏松度在重度干旱下降幅分別達36.7%和38.8%；其余變化無顯著差異。

2.5 綜合分析

植物的干旱適應性是一個綜合的特征，這不僅包括對水分的利用與保持，光合作用的維持，自身生理特征對逆境傷害的抵御，及自身遺傳上的可塑性等。利用主成分分析對圖2、表1及上下表皮毛(數(shù)據錄入有表皮毛：1； 無表皮毛：0)有無等各個解剖學指標進行降維(圖4)，分為兩類，CP1主要與植物的保水相關，包括：上表皮角質層、表皮毛、下表皮氣孔密度及上下表皮厚度等；CP2主要與植物的光合組織相關，包括：柵欄組織厚度、葉片緊實度等等；累計貢獻率達到68%。由圖4可以看出鐵桿蒿和茭蒿綜合表現(xiàn)出對干旱響應較小，而豬毛蒿和黃花蒿的響應較大，或者可塑性大，這或許與鐵桿蒿和茭蒿有較強大的根系，而豬毛蒿和黃花蒿根系不發(fā)達有關，而根系發(fā)達是干旱區(qū)植物的主要特征。4種植物在重度干旱下均向植物保水節(jié)水發(fā)展的趨勢，只是豬毛蒿和黃花蒿在干旱條件下表現(xiàn)了較強的適應性變化，具有一定的可塑性，其組織形態(tài)、結構和比例的變化體現(xiàn)了對不同干旱強度響應策略的差異。

表1 4種蒿屬植物在3種土壤水分條件下葉片解剖學特征比較

小寫字母a—g表示個處理間有無顯著差異(P<0.05)，同一列中字母相同表示差異性不顯著; 表中數(shù)據為：均值±SE,n=20

圖4 3水分梯度下4種蒿屬種葉片形態(tài)結構特征主成分分析Fig.4 Principal component analysis of leaf morphological characters of 4 Artemisia species under 3 kinds of water irrigation strategy貢獻率：CP1，57.5%; CP2，10.5%, 累積貢獻率68%；主要分布示意：1: 鐵桿蒿重度干旱；2: 豬毛蒿適宜水分；3: 豬毛蒿重度干旱；4: 茭蒿重度干旱；5: 黃花蒿適宜水分；6: 黃花蒿重度干旱; CK: 適宜水分；MW: 中度干旱；SW: 中度干旱

3 結論與討論

陜北黃土高原大氣濕度低、光輻射強[1]，這些因素造成強烈的大氣干旱，植物的生存就得首先得保證低的蒸騰作用，再次保證足夠的光合作用，并且防止過剩光能的損傷作用。菊科的蒿屬植物往往能夠憑借自身的生態(tài)適應性成為黃土高原的先鋒物種,并在該地區(qū)的生境改造中扮演著重要的角色[2,4,29,33]。

水分脅迫對植物的影響綜合表現(xiàn)在生長及生物量的積累上。耐旱的植物通過長期進化后具有相適應的器官結構及生理生化過程來避免或抵御逆境傷害，最大化的維持自身的生長和繁殖。通過對4種蒿屬植物在干旱下的蒸騰耗水量、生物量積累和水分利用效率的測定，表明3種旱生型植物水分調控和利用的能力、維持生長的能力均高于中生型植物；雖然鐵桿蒿干旱下的生長和水分利用效率較對照有大幅下降，但其干旱下的數(shù)值顯示與豬毛蒿和茭蒿的相當，均大于黃花蒿。葉片是植物光合和蒸騰器官，其形態(tài)結構直接影響到植物干旱下的水分利用與調整策略，對植物的生長至關重要。因此4種蒿屬植物葉片之間的形態(tài)結構差異，及其對干旱的響應變化是這些植物對干旱環(huán)境重要的適應策略之一，其與根系結構和生理生化過程特征共同決定了植物的適應能力。

表皮毛是植物長期進化適應環(huán)境的結果，短期內的水分處理對其影響變化不大，但表皮毛的作用直接或間接的影響植物一系列的生理過程，尤其是蒸騰作用、光合作用；表皮附屬物能夠反射陽光, 減少葉片表面空氣的流動, 降低蒸騰作用, 防止水分過渡喪失[35]，進而影響到植物的形態(tài)建成。從4種蒿屬植物葉表皮形態(tài)來看，3種旱生型的下表皮具有濃密的表皮毛，這有利于防止水分過度蒸騰，而中生型黃花蒿就無此功能；鐵桿蒿和黃花蒿上表皮毛極其稀少，不利于保水和防止強光照，因此依靠降低上表皮氣孔密度和葉細胞葉綠體數(shù)目來適應干旱脅迫。本結果進一步補充了楊超等[33]調查了黃土高原撂荒地自然演替群落中3種蒿類具有表皮毛和腺毛等旱生適應結構，揭示了黃花蒿為中生型植物與同類旱生型表皮上的差異。因此從表皮毛生長適應性方面，在防止水分蒸發(fā)和強光輻射豬毛蒿最有利，其次茭蒿，再次鐵桿蒿，最后黃花蒿，這與干旱下4植物生物量的積累變化相一致。

高度發(fā)達的柵欄組織既可避免干旱地區(qū)強烈光照對葉肉細胞的灼傷，又可以有效的利用衍射光進行光合作用[16]，柵欄組織越厚，柵欄組織與葉厚度的比值越大，柵欄組織細胞越小，且排列越緊密，則植物利用光能的效率越高[17]；此外，葉肉柵欄組織發(fā)達, 細胞層數(shù)增加而體積減小, 海綿組織相對減少, 細胞間隙減小等變化是植物水分短缺響應, 該特征有助于CO2等氣體從氣孔下室到光合作用場所的傳導, 又可抵消因氣孔關閉和葉肉結構的變化所引起的CO2傳導率的降低, 從而提高植物對水分的利用率, 表現(xiàn)出植物的抗旱適應性[18]。遺傳上鐵桿蒿屬過渡型葉片，豬毛蒿和茭蒿是等面葉，上下表皮均存在緊密的柵欄組織，這均有利于其減少蒸騰，增加光合能力；而黃花蒿是異面葉對干旱的適應能力較差，這也造成其對干旱脅迫的響應變化最大，其葉片在重度干旱下下表皮柵欄組織由無到有，緊實度大大增加，有向等面葉變化的趨勢；而這一變化在茭蒿葉片中未有顯著變化。由于柵欄組織與海綿組織的分化程度與水分狀態(tài)密切相關，可見55%或35%θ土壤水分條件對黃花蒿的影響遠遠大于其余3種植物。葉厚度增加也有利于防止水分的過分蒸騰[16]。同樣黃花蒿的葉片厚度在干旱下是4種植物種增幅最大者，茭蒿未有顯著變化。

氣孔是植物控制水分和進行氣體交換的通道, 而氣孔調節(jié)是植物抵御干旱和適應環(huán)境的機制之一，且氣孔的分布特征、密度和面積等受環(huán)境水分狀況的影響[36]。氣孔密度隨著環(huán)境中水分和濕度減少而增加, 但氣孔氣孔面積則向小型化發(fā)展, 氣孔多下陷形成氣孔窩或其上有突出的角質膜[36- 37]。但也有研究結果顯示, 氣孔密度并不隨干旱程度的加劇而一直升高, 而是先升高后下降[38]。4種植物的氣孔密度部分表現(xiàn)出增加趨勢；尤其是黃花蒿上表皮氣孔分布在重度干旱下由無到有的變化與其相等面葉發(fā)生變化一致；而鐵桿蒿和茭蒿的上表皮氣孔密度在干旱下下降，這有利于干旱下的節(jié)水，但同時也限制了CO2的擴散，不利于光合，但是其變化與鐵桿蒿的上表皮無表皮毛的現(xiàn)象和干旱下上表皮角質層增厚綜合來看這更有利于節(jié)水調節(jié)功能。由于干旱對葉面積擴展的限制而面積則向小型化發(fā)展導致氣孔密度增加, 所以氣孔指數(shù)常作為氣孔分化強度的指標[39]。早期研究認為，氣孔指數(shù)受濕度而不是光強的影響[40]，但這種環(huán)境條件對氣孔分化的調節(jié)機理至今仍不清楚。通過氣孔指數(shù)表明干旱通過影響表皮細胞及氣孔發(fā)育來改變氣孔密度，從而對水分利用進行調控。不同水分梯度下4種植物的氣孔指數(shù)顯示均與氣孔密度變化一致，可見氣孔密度的增加主要由于干旱對氣孔分化過程造成的影響，而非主要由葉片變小而導致氣孔密度增加。但小而密的氣孔同時也具有較高的靈活性[36], 因此有利于植物保持體內水分和保證有效的光合作用, 是植物適應旱生環(huán)境的表現(xiàn)。4種植物葉片氣孔器長、寬干旱下均有所下降，向小氣孔發(fā)展，并且鐵桿蒿和茭蒿的氣孔在重度干旱下變寬。

葉綠體是植物光合作用、能量流動的重要細胞器。茭蒿的基粒和基質片層較其它3種植物濃密，又加上茭蒿上表皮毛稀疏，這對于強輻射地區(qū)的植物來說，會導致光能過程引起氧化損傷，這一結果與王勇等[34]研究發(fā)現(xiàn)茭蒿的脂質過氧化程度和抗氧化酶、抗氧化劑，特別是抗壞血酸含量在4種蒿類中最高相適應，說明茭蒿的抗氧化保護機制。豬毛蒿也具有與茭蒿相似多而小、基粒較厚的的葉綠體，這與兩者都是等面葉相關；由于豬毛蒿上表皮毛濃密，可防止過剩光能，這與茭蒿依靠生理過程防止過剩光能同為適應策略。但兩者在重度干旱下也均引起大量脂質體的出現(xiàn)(圖版1，17、18；圖版2，26)。鐵桿蒿和黃花蒿無上表皮毛，這導致其葉綠體隨時處于光能過剩狀態(tài)，因此兩者的葉綠體基粒都較薄，基粒片層較稀疏，且細胞內葉綠體數(shù)目較少。

綜上所述，由于各自的葉片遺傳結構特征存在差異，導致4種植物干旱下的適應機制不同。茭蒿的上表皮毛稀疏，不利于保水和抵抗強光輻射，再加上葉綠體基粒片層濃密，很容易導致光損傷。因此茭蒿具有較低上表皮氣孔密度和較厚的上表皮角質層來減少蒸騰，并且形成較強的抗氧化保護機制[34]。而下表皮有濃密的表皮毛，有利于保持水分，從而有4種植物中最大的氣孔密度，以保證足夠的CO2的擴散。干旱下通過減少上表皮柵欄組織厚度來降低光吸收；同時降低海綿組織來保證葉緊實度和減少上表皮氣孔分化來保水。除此之外，茭蒿的葉片厚度，上下表皮厚度，緊實度等都在4種植物中居中，對干旱的響應最弱，表現(xiàn)出較高的水分利用效率，應具有最佳的適應策略。

與之相對的黃花蒿葉片異面葉，上下表皮均無表皮毛；在4種蒿中具有最薄的葉片厚度、角質層厚度和葉片緊實度，這些均不利于保持水分。所以在進化上表現(xiàn)出氣孔全部分布于下表皮，胞質內葉綠體稀疏，基粒厚度小而松散來防止光能過剩，但為了保證足夠光合作用葉綠體又發(fā)育的較大。干旱下其葉片結構響應變化也最大：葉片增厚，下表皮柵欄組織的出現(xiàn)，以及葉片緊實度的增加等，但這些變化后的值也均小于3種旱生型未變化的值；再有干旱下其生長減弱，葉片上下表皮氣孔分化大大加強來增加CO2氣體交換，對于無表皮毛的黃花蒿葉片來說是得不償失；更甚者是生長受到抑制，葉片上下表皮角質層厚度也減小，從而葉片水分保持更低。

與黃花蒿葉片形態(tài)相似的是鐵桿蒿葉片，但下表皮毛濃密。其上表皮無表皮毛，同樣不利保水和防止強光輻射；但是在4種植物中其有最厚的上表皮角質層，柵欄組織，上表皮厚度和葉片緊實度；且上表皮有低水平的氣孔分布；葉綠體大而少但基粒稀疏;這些特征足夠補償無上表皮毛帶來的缺陷。鐵桿蒿葉片結構對干旱響應較黃花蒿小，茭蒿大，表現(xiàn)為：上表皮氣孔分化降低，氣孔變小，增加上表皮的角質層厚度來保持水分；下表皮毛濃密，有利保水，同時增加下表皮氣孔分化來保證光合CO2交換。

豬毛蒿葉片的上下表皮均有濃密的表皮毛，因此上下均有氣孔分布，且密度相當，有利于保水，防止強輻射，且具有和茭蒿相似的多而小、基粒較厚的葉綠體。干旱下，其葉片變厚，上下柵欄組織加厚，海面組織減少，緊實度增加，上下表皮角質層加厚保水，氣孔分化增加。但是這些指標響應大部分在中度干旱下達到最佳值，重度度干旱下可能由于生長限制嚴重而降低，結果與水分利用效率在重度干旱下上升一致。

由此可見：4種蒿屬植物中黃花蒿的葉片解剖學特征受到干旱的影響變化最大，鐵桿蒿和豬毛蒿次之，茭蒿葉片解剖學特征對干旱的響應最弱；其種之間響應的強弱差異反應了4種植物葉片對干旱的適應性和適應機制不同，包括水分的利用與保持，光合作用的維持與保護；3種優(yōu)勢種的干旱適應性顯著強于黃花蒿；干旱下葉片解剖學的結論與干旱耐受性指標結果一致。

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Effect of drought on leaf anatomical characteristics of fourArtemisiaspecies in the Loess Plateau

WANG Yong1,2,LIANG Zongsuo1,2,GONG Chunmei2,HAN Ruilian1,*, YU Jing2

1InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistry，Yangling712100,China2TheCollegeofLifeScience,TheNorthWestAgricultureandForestUniversity，Yangling712100,China

Leaf anatomical characteristics of 4Artemisiaspecies under drought conditions were investigated to reveal the drought-resistant strategies of vegetation at early stage of ecological succession in the Loess Plateau. Three dominant species asArtemisiascopariaWaldst. et Kit.,ArtemisiagiraldiiPamp. andArtemisiagmeliniiWeb. ex Stechm. and one common specie,ArtemisiaannuaLinn. during early succession in the Loess Plateau were selected to investigate the leaf anatomical adaptation ofArtemisiato soil drought stresses. Pot experiment was adopted to control the soil water content. And 75%, 55% and 35% of field moisture capacity were set as control, moderate water stress and severe water stress, respectively. The latest mature leaves were freshly collected and fixed at the end of their vegetation growth period for SEM, TEM and the optical microscope. We analyzed the difference among leaf epidermis characteristics of the fourArtemisiaspecies according to the sub-cellular micro characteristic and the organizational anatomical structure. The results show that: the four Artemisia leaves have some kind of anatomy characteristics, as blade thickness, palisade tissue thickness, cutin layer thickness, ratio of palisade tissue thickness to sponge tissue thickness, tightness of leaf tissue structure were increased under drought conditions. Leaf epidermises ofA.scoparia,A.giraldiiandA.gmeliniihave dense trichomes to prevent excessive water loss from evaporation; howeverA.annuahas sparse trichomes. The upper epidermises ofA.gmeliniiandA.annuaare sparse, which are not good for water conservation and to prevent highlight, the decrease of the stoma density and the number of chloroplast were conducted to adapt environment change. Similar chloroplast anatomy characteristics of thick grana and dense grana lamellae were observed in the leaf cells ofA.scopariaandA.giraldii, which are easier to result in oxidative damage during photosynthetic process. To prevent the oxidative damage, the dense trichomes on upper epidermises ofA.scopariaand outstanding antioxidant mechanisms ofA.giraldiiwere conducted, and a large number of liposomes were also produced in the two species. The leaf anatomical characteristics influence of drought affected on theA.annuawas the greatest between the fourArtemisiaspecies, andA.gmeliniiandA.scoparawere followed, the least affect was onArtemisiagiraldii. The three dominant species had stronger ability to adapt to drought stress than the common species-Artemisiaannua. The leaf anatomical characteristics and drought tolerance indexes of the 4 species represented similar comments of drought tolerance ability.

Artemisia; characteristic of stomata; foliar anatomical structures; drought resistance

圖版1 蒿屬植物葉片亞細胞結構(1)1—3:鐵桿蒿適宜水分A.gmelinii under CK；4—6:鐵桿蒿中度干旱A.gmelinii under Medial drought stress；7—9:鐵桿蒿重度干旱A.gmelinii under Severe drought stress；10—12:豬毛蒿適宜水分A.scoparia under CK;13—15:豬毛蒿中度干旱A.scoparia under Medial drought stress；16—18:豬毛蒿重度干旱A.scoparia under Severe drought stress；19—20:茭蒿適宜水分A.giraldii under CK；

圖版2 蒿屬植物葉片亞細胞結構(2)1—3:鐵桿蒿適宜水分A.gmelinii under CK；4—6:鐵桿蒿中度干旱A.gmelinii under Medial drought stress；7—9:鐵桿蒿重度干旱A.gmelinii under Severe drought stress；10—12:豬毛蒿適宜水分A.scoparia under CK;13—15:豬毛蒿中度干旱A.scoparia under Medial drought stress；16—18:豬毛蒿重度干旱A.scoparia under Severe drought stress；19—20:茭蒿適宜水分A.giraldii under CK；21: 茭蒿適宜水分A.giraldii under CK; 22—24:茭蒿中度干旱A.giraldii under Medial drought stress；25—27:茭蒿重度干旱A.giraldiii under Severe drought stress；28—29:黃花蒿適宜水分A.annua under CK；30—33:黃花蒿中度干旱A.annua under Medial drought stress；34—36:黃花蒿重度干旱A.annua under Severe drought stress

中國科學院重要方向項目(KZCX2-YW- 443); 中國科學院知識創(chuàng)新項目(KZCX2-XB2- 05- 01)

2013- 06- 30;

2014- 06- 12

10.5846/stxb201306301802

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liangzs@ms.iswc.ac.cn

王勇，梁宗鎖，龔春梅，韓蕊蓮，于靖.干旱脅迫對黃土高原4種蒿屬植物葉形態(tài)解剖學特征的影響.生態(tài)學報,2014,34(16):4535- 4548.

Wang Y,Liang Z S,Gong C M,Han R L, Yu J.Effect of drought on leaf anatomical characteristics of fourArtemisiaspecies in the Loess Plateau.Acta Ecologica Sinica,2014,34(16):4535- 4548.