趙傳燕，趙 陽，彭守璋，王 瑤，李文娟

(蘭州大學，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室, 蘭州 730000)

黑河下游綠洲胡楊生長狀況與葉生態(tài)特征

趙傳燕*，趙 陽，彭守璋，王 瑤，李文娟

(蘭州大學，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室, 蘭州 730000)

選擇黑河下游額濟納綠洲為研究區(qū)，以優(yōu)勢物種胡楊(PopuluseuphraticaOliv.)為研究對象。在2009年和2010年對研究區(qū)胡楊的生長狀況、葉生態(tài)特征和生境進行了調(diào)查。調(diào)查結(jié)果表明：胡楊受水分脅迫的程度增強，生長態(tài)勢變差，其枯枝比由2.45%增加到81.00%，其比葉面積由11.84 m2/kg減少到5.35 m2/kg。葉氣孔密度變化很大，最小值為105(個/mm2)，最大值為218(個/mm2)，平均值為158.4(個/mm2)，隨著地下水埋深的增加，葉氣孔密度先減少后增加之后再顯著減少(P<0.05)，呈三次函數(shù)關(guān)系。研究得出枯枝比能夠反映胡楊分布區(qū)地下水的變化狀況，是林相描述比較重要的指標，比葉面積和葉氣孔密度能夠指示胡楊種群環(huán)境變化。研究結(jié)果可為荒漠河岸林恢復和生態(tài)輸水效應評價提供科學依據(jù)。

黑河下游；胡楊；生長態(tài)勢；枯枝比；比葉面積; 氣孔密度

胡楊(Populuseuphratica)是第三紀上新世遺留下的楊柳科楊屬中最古老、最原始的孑遺樹種[1]，是維持荒漠河岸林生態(tài)平衡的關(guān)鍵物種和被聯(lián)合國糧農(nóng)組織(Food and Agriculture Organization of the United Nations, FAO)確定為最急需優(yōu)先保護的林木基因資源。它主要生長在中緯度的干旱荒漠地區(qū)，其生境非常嚴酷，冬季酷寒，夏季炎熱，干燥多風，降水稀少，風蝕、風積強烈，土壤鹽漬化程度高。在極端環(huán)境下，胡楊生存的最關(guān)鍵的限制因子是淺層地下水[2- 3]。由于農(nóng)業(yè)的發(fā)展, 上中游來水量急劇減少，如黑河下游來水量由20世紀60年代以前的10億m3減少到現(xiàn)在2—4億m3[4]，從而大大降低了胡楊分布區(qū)的地下水位。胡楊失去水源，長勢明顯衰退，表現(xiàn)在冠幅變小，枯稍、枯枝明顯增加[5]。調(diào)查表明：胡楊在地下水埋深小于4 m 時，生長正常；當?shù)叵滤裆钤?—6 m 時，胡楊生長不良, 開始出現(xiàn)禿頂、葉枯現(xiàn)象, 少數(shù)死亡；當?shù)叵滤裆钸_6—10 m 時, 大部分胡楊枯死[2]?？菟乐l占所有枝條的比例(枯枝比)能夠反映胡楊在不同的生境條件下的生長狀態(tài)[6]，但是目前對于胡楊枯枝比的定量研究鮮見。

葉是植物與環(huán)境接觸面積最大的器官，由此成為植物對逆境脅迫最敏感的部位，在長期自然選擇的過程中常常形成與逆境相適應的特殊結(jié)構(gòu)和功能[7]。例如，在干旱區(qū)，葉面積變小或退化成刺、葉擁有厚的角質(zhì)層并被蠟質(zhì)層、葉細胞濃度大等，這些特殊結(jié)構(gòu)和功能用以減少水分散失或增加水分吸收來適應干旱或者水分短缺[8]。反映葉片生態(tài)特征的主要參數(shù)有：氣孔密度、葉變形系數(shù)、比葉面積等[9- 11]。在環(huán)境脅迫下，它們依據(jù)脅迫的程度有不同的響應。結(jié)合胡楊生長狀況綜合利用葉片生態(tài)參數(shù)反映水分脅迫的研究報道較少。因此，本研究的目的是：(1)利用胡楊枯枝比定量描述胡楊的生境與生長狀態(tài)的關(guān)系；(2)在不同的生長狀態(tài)下葉的形態(tài)特征。該研究不僅有助于了解胡楊適應干旱的內(nèi)部調(diào)節(jié)機制，而且也有利于制訂胡楊的保護措施和恢復對策。

1 研究區(qū)域與數(shù)據(jù)收集

1.1 研究區(qū)概況

黑河下游位于內(nèi)蒙古自治區(qū)最西端的額濟納旗境內(nèi)，地理位置介于東經(jīng)100°10′—101°30′、北緯41°48′—42°42′之間。本區(qū)為極端干旱的溫帶荒漠。年平均氣溫8.3 ℃，7月平均氣溫26.3 ℃，1月平均氣溫-12 ℃， 極端最高氣溫43.1 ℃， 極端最低氣溫-37.6 ℃。全年日照時數(shù)3171.2 h，年平均降水41.3 mm，年平均蒸發(fā)量3706 mm，年平均8 級以上大風日數(shù)52 d[12]。黑河流域下游是個只有側(cè)向流入而無側(cè)向流出的半封閉盆地，黑河干流的河水是地下水的主要補給源。在干旱的大陸性氣候、自身盆地地形條件以及黑河河水浸漬作用的影響下，土壤類型主要為鹽化草甸土、潮土(灰色草甸土)、鹽土和風沙土。從綠洲內(nèi)部沿河地區(qū)到外圍戈壁、低山丘陵區(qū)，地下水埋深逐漸加深[3]，受地下水埋深的控制，植被的演變趨勢是: 蘆葦(Phragmitesaustralis)、芨芨草(Achnatherumsplendens)→胡楊(Populuseuphratica)、沙棗(Elaeagnusangustifolia)喬木林→檉柳(Tamarixramosissima)灌木林→蘇枸杞(Lyciumruthenicum)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)耐旱鹽草→梭梭(Haloxylonammodendron)、紅沙(Reaumuriasoongorica)超旱生灌木。在研究區(qū)內(nèi)胡楊多為成熟林，生長狀況不良，平均密度為163.4株/ hm2，平均樹高11.1 m，平均胸徑59.26 cm，地下水埋深在2.00—8.46 m。胡楊葉形多樣，根據(jù)樹齡和分布空間不同可出現(xiàn)披針形葉、卵圓形葉和鋸齒卵圓形葉。另外， 胡楊葉片厚，角質(zhì)層厚，表面被蠟質(zhì)層，對大氣和土壤干旱能力適應性強。

1.2 數(shù)據(jù)收集

1.2.1 樣地的選擇與采樣

野外觀測于2009年8月和2010年8月，研究區(qū)選擇在黑河下游東河中下部區(qū)域，位于101°1′13.94″—101°8′12.63″E，42°9′46.36″—42°4′28.36″N，面積約100 km2。在研究區(qū)布設42個胡楊樣圓，分布在距河道不同的距離內(nèi)，樣圓半徑分布在10—50 m之間，其大小依據(jù)采樣點植株的密度而定。用手持式GPS (Garmin Map60csx，美國)在樣圓中心進行定位，利用羅盤和激光測高儀測定每株樹木在樣圓分布的相對位置(圖1)，同時記錄每木樹高和胸徑。

在樣圓內(nèi)選擇平均木1—4株，利用日本Nikon公司生產(chǎn)的數(shù)碼照相機(D80)對每株按東、南、西、北四個方向進行水平方向拍照，獲取冠層圖像，利用專業(yè)的面向?qū)ο蠓诸愜浖?eCognition)對圖像進行分類，將分類圖像導入ArcGIS軟件中計算枯枝占所有枝條的比例，每株的枯枝比為四個方向的平均。

圖1 樣圓中樹木的分布及相對位置Fig.1 Distribution and relative position of trees in a plot

選擇胡楊3—5株，掛牌標記，對每株樹木上部按東、南、西、北四個方位選取完全成熟、健康葉30—40片，取出10片左右投入FAA (Formalin-Acetic acid-Alcohol)固定液中，防止由于葉片失水而導致的氣孔變化。其余用KP- 90N(日本造)量積儀測量葉面積，葉片面積測量完畢，裝入牛皮信封，放入75 ℃烘箱中烘至恒量，這些數(shù)據(jù)用于計算單位重量葉面積(即比葉面積)。

1.2.2 氣孔密度的估算

將FAA固定液中的葉片撈出，洗凈。在每個葉片主葉脈一側(cè)，選上中下3個部分均勻涂抹無色透明的指甲油，待其晾干后，用透明膠帶將其粘取下來置于載玻片上，將載玻片于40倍Leica DM6000顯微鏡(德國造)下拍照。每一載玻片上隨機選5個視野，即每一葉片共拍15幅圖片。利用圖像處理技術(shù)提取氣孔數(shù)量的方法見參考文獻[13]。

2 結(jié)果分析

2.1 胡楊種群的基本特征

42個樣圓觀測得到的胡楊種群特征統(tǒng)計值見表1。從表1可以看出：胡楊樹高度分布在6.3—20.1 m之間，平均值為11 m，胸徑分布在13.53—135.92 cm之間，平均值為59.26 cm，枯枝比(枯枝占所有枝條的比例)差異較大，分布在2.45%—81.00%之間，各樣圓樹木密度差異顯著(P<0.001)，分布在8.0—828.0株/hm2之間，平均值為163.4株/hm2，地下水位在198—846 cm之間，平均地下水位為435.6 cm。

表1 42個樣圓調(diào)查統(tǒng)計

2.2 枯枝比的變化

枯枝比(Ratio of died branches to full branches, RBF)是枯死枝條占所有枝條的比例。由圖2可以看出，在42個樣圓中胡楊的枯枝比差異較大，分布在2.45%—81%，最大值是最小值的40倍。以1 m為間隔，對樣圓所在地的地下水進行歸類，不同類別的枯枝比見圖3。總之，隨著地下水位的增加，枯枝比明顯增加。當?shù)叵滤? 4 m時，平均枯枝比為13.84%，變化范圍在2.45%—21.84%之間，林木生長較好，林相整齊，有較多的更新幼苗，平均樹木年齡較?。划?shù)叵滤?—6 m之間，平均枯枝比為32.68%，變化范圍在21.84%—46.27%之間，林木生長不良，林相不整齊，更新幼苗不多，平均樹木年齡較大；當?shù)叵滤?—10 m之間，平均枯枝比為57.55%，變化范圍在31%—81.04%之間，林木生長較差，林相殘敗，立木多枯頂，樹干中空，林木瀕臨死亡。

圖2 不同樣圓中枯枝比的變化Fig.2 Variation of ratio of died branches to full branches in 42 plots

2.3 比葉面積的變化

比葉面積(SLA)是葉單位重量的葉面積，由圖4可以看出，胡楊的比葉面積分布在5.35—11.84 m2/kg，最大值是最小值的近2倍，隨著水分脅迫程度的增加，比葉面積逐漸減小。比葉面積大于10 m2/kg

圖3 不同地下水位條件下枯枝比的變化Fig.3 Variation of ratio of died branches to full branches with five classifications of groundwater level

的樣圓多分布在最適宜的生境中，枯枝比一般小于10%。比葉面積在8—10 m2/kg之間，樹木生長在較好的生境中，枯枝比一般小于20%。比葉面積在6.5—8 m2/kg，樹木長勢較差，枯枝比較大，多處于20%—50%之間，比葉面積小于6.5 m2/kg的樣圓中林木生長差、林相殘敗、立木多枯頂，枯枝比一般大于50%。由此可以看出，比葉面積與枯枝比呈反比例關(guān)系(圖4)。

圖4 不同樣圓中比葉面積與枯枝比的變化比較Fig.4 Comparison of variation between special leaf area and ratio of died branches to full branches in 42 plots

2.4 氣孔密度的變化

氣孔密度(SD)是單位葉面積上氣孔的數(shù)目。在42個不同生境的樣圓中，胡楊葉氣孔密度變化很大，胡楊葉氣孔密度的最小值為105(個/mm2)出現(xiàn)在34號樣圓中，氣孔密度的最大值為218(個/mm2)，出現(xiàn)在22號樣圓中，平均的氣孔密度為158.4(個/mm2)。它與胡楊生長狀態(tài)的關(guān)系比較復雜，較大值出現(xiàn)在枯枝比<4%和20%—33%的范圍內(nèi)。即隨著水分脅迫的增加，氣孔密度逐漸減小，在枯枝比達到10%左右達到低谷，隨后又逐漸增加，在枯枝比30%左右達到峰值，之后又隨著枯枝比的增加而下降(圖5)。

圖5 氣孔密度在不同的樣圓中的變化Fig.5 Variation of stomatal density in 42 plots

3 討論

3.1 胡楊生長態(tài)勢與生境的關(guān)系

胡楊生長態(tài)勢與生境的關(guān)系從林相上可以得到明顯的反應。如果地下水位適宜，林木生長較好，林相整齊，樹冠飽滿；如果地下水位不適宜，林木生長較差，林相殘敗，立木多枯頂，樹干中空，林木瀕臨死亡。地下水位介于適宜和不適宜之間，林木生長不良，林相不整齊，有枯梢和枯枝現(xiàn)象。前人對胡楊地下水位的適宜性進行了大量的研究，樊自立等[14]根據(jù)潛水蒸發(fā)與土壤鹽漬化與荒漠化的關(guān)系，提出適宜生態(tài)水位(2—4 m)、生態(tài)脅迫水位(4—6 m)和荒漠化水位(>6 m)。根據(jù)地下水位與胡楊頻度的關(guān)系模型確定的最佳地下水位為2.51 m，平均地下水位為4.52 m[2]，利用地下水位與胡楊蓋度的關(guān)系模型確定的胡楊生長最佳地下水位為2.6 m[15]。但是反映林相的關(guān)鍵參數(shù)-枯枝比定量化研究不多。枯枝是胡楊林相最直觀的表征，能夠反映胡楊生長態(tài)勢并能夠迅速指示胡楊分布區(qū)地下水位的變動，因此枯枝比的量化研究值得重視。

3.2 比葉面積變化與其環(huán)境解釋

比葉面積(SLA)是植物葉片的重要性狀之一，其大小主要取決于葉片組織密度和葉片厚度。已有研究表明，SLA可以反映植物獲取資源的能力，低SLA的植物能更好的適應資源貧瘠和干旱的環(huán)境，高SLA的植物保持體內(nèi)營養(yǎng)的能力較強[16- 17]。Ellsworth和Reich[18]研究得出，對于同一樹種，植株冠層上部的SLA通常低于下部，具體表現(xiàn)在植物葉片厚度的增加和葉肉細胞密度的增大，在一定程度上反映了葉片截獲光的能力和在強光下的自我保護能力[19]。因而SLA成為植物比較生態(tài)學研究中的首選指標[20]。本研究結(jié)果表明，隨著胡楊生長態(tài)勢的差別，SLA有明顯的反映，比葉面積處于5.35—11.84 m2/kg之間。高值出現(xiàn)在胡楊生長狀況良好樣圓內(nèi)，說明環(huán)境提供給胡楊生長的資源充足；低值出現(xiàn)在胡楊生長狀況較差的樣圓內(nèi)，說明供植物利用的資源相對較少，是胡楊適應貧瘠環(huán)境的結(jié)果。吳曉成等研究了額爾齊斯河天然楊樹林的SLA，得出不同徑級不同物種SLA范圍在10.41—79.49 m2/kg[16]，但是胡楊SLA的研究沒有報道。隨著圖像處理與掃描技術(shù)的發(fā)展，室外精確獲取大量SLA數(shù)據(jù)已不再是難事，再者，胡楊SLA對環(huán)境變化有明顯的指征，能夠明顯體現(xiàn)水分脅迫程度，是胡楊葉生態(tài)研究的重要指標。

3.3 氣孔密度的變化與其環(huán)境解釋

氣孔是植物葉片與外界進行氣體交換的通道，葉片內(nèi)氣孔數(shù)目的多少直接影響著蒸騰和光合作用的強弱。氣孔密度大小受水分、溫度、地形條件等影響[21]水分條件與葉片氣孔密度的關(guān)系研究較多[22- 25]，研究結(jié)果顯示隨著水分脅迫程度的加劇，氣孔密度呈現(xiàn)上升趨勢，主要的原因是干旱脅迫，葉面積減小造成氣孔密度增加。但是本研究的結(jié)果與該規(guī)律并不吻合，胡楊隨著干旱脅迫加強，氣孔密度表現(xiàn)下降上升再下降的趨勢。即在輕度脅迫條件下，氣孔密度減少，在中度脅迫條件下氣孔密度增加，在重度脅迫條件下，氣孔密度顯著減小。目前對胡楊氣孔密度的研究主要限于對不同葉形氣孔密度的研究[26]，但對于成年胡楊在不同生境條件下氣孔密度的變化沒有報道。是否隨著干旱脅迫程度的加強，氣孔密度都呈現(xiàn)增加趨勢？劉世鵬等對5個棗樹品種葉片氣孔密度進行研究，得出隨水分脅迫程度的增加，氣孔密度表現(xiàn)為先升后降的趨勢[27]，在重度水分脅迫下，氣孔密度呈現(xiàn)下降趨勢，與本研究的結(jié)果一致。王學臣等[28]認為重度水分脅迫時，光合作用受到嚴重影響，減少了植株的能量供應，抑制了氣孔細胞的生長發(fā)育，細胞分裂、伸長和分化受到影響，氣孔數(shù)目顯著減少，表現(xiàn)為氣孔密度下降。在中度水分脅迫下，光合作用的降低又會影響細胞的伸長，造成葉面積減小，所以氣孔密度上升[29]。在輕度水分脅迫下，會導致氣孔關(guān)閉，從而降低光合速率，保持水分，而氣孔數(shù)目并無明顯變化，但是本研究中氣孔密度在輕度脅迫下有明顯下降趨勢，其機理過程有待研究。

4 結(jié)論

從以上研究和分析中可得到如下結(jié)論：

(1) 胡楊受水分脅迫的程度不同，其生長態(tài)勢有較大的差異，枯枝比是生長狀況的重要指標，是生長狀況與生境的直觀表達參量。

(2) 隨著生長狀況的不同，胡楊葉在形態(tài)和生理上都有相應的反應。尤其是氣孔密度和比葉面積響應明顯。比葉面積隨著胡楊生長狀況的變差而減小，氣孔密度的變化與水分脅迫程度關(guān)系比較復雜。

(3) 本次研究中，利用圖像處理技術(shù)獲得了枯枝比，使林相描述由定性到定量，是遙感技術(shù)在生態(tài)學中應用的又一體現(xiàn)。

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The growth state ofPopuluseuphraticaOliv. and its leaf ecological characteristics in the lower reaches of Heihe River

ZHAO Chuanyan*, ZHAO Yang, PENG Shouzhang, WANG Yao, LI Wenjuan

StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China

The study was conducted in the lower reach of Heihe River, which is located in an extremely arid desert in northwest China. We pay a particular attention onPopuluseuphraticaOliv that adapts to continental arid climate and is a dominant component of the riparian ecosystem. Groundwater levels in the riparian ecosystem may have influences on states of plant growth. In turn, plant leaves may reflect different growth states. To reveal the growth state and leaf-related physiological responses ofPopuluseuphraticaOliv forest to groundwater table variations, 42 sampling plots ofPopuluseuphraticaOliv under different DG were selected to investigate the relationship betweenPopuluseuphraticaOliv and its inhabit. We investigated the ratio of died branches to total branches, the specific leaf area (SLA), and the stomatal density (SD) ofPopuluseuphraticaOliv, and DG in 2009 and 2010. The result showed that the ratio of died branches to total branches increased continually with the increasing DG, ranging from 2.45% to 81.00%, whereas the SLA decreased with the increasing DG from 11.84 m2/kg to 5.35 m2/kg. In contrast, the SLA decreased with the increasing DG. Additionally, the SD has a complex change trend with the increasing DG. The SD first decreased, then increased, and at last decreased again with the increasing DG. The minimum of SD is 105 (pore/mm2), the maximum is 218 (pore/mm2)，and the mean value is 158.40 (pore/mm2). We can draw conclusions thatPopuluseuphraticaOliv suffers from various degrees of water stress due to changes in the DG. The ratio of died branches to total branches can obviously be used to indicate the variation of groundwater level.PopuluseuphraticaOliv has low productivity under severe water stress due to SLA and SD decline. Therefore it is necessary to balance water requirement between humans and nature and protectPopuluseuphraticaOliv from extinction in this area. SD and SLA are important parameters to measure the response of the growth state ofPopuluseuphraticaOliv. These findings should be helpful in monitoring the growth and development ofPopuluseuphraticaOliv forests as well as in assessing the efficiency of ecological water delivery in the study areas.

the lower reaches of Heihe River;PopuluseuphraticaOliv.; the growth state; ratio of died branches to total branches; specific leaf area; stomatal density

國家自然科學基金項目(91025015)

2012- 12- 25; 網(wǎng)絡出版日期:2014- 03- 04*通訊作者Corresponding author.E-mail: nanzhr@lzb.ac.cn

10.5846/stxb201212251867

趙傳燕，趙陽，彭守璋，王瑤，李文娟.黑河下游綠洲胡楊生長狀況與葉生態(tài)特征.生態(tài)學報,2014,34(16):4518- 4525.

Zhao C Y, Zhao Y, Peng S Z, Wang Y, Li W J.The growth state ofPopuluseuphraticaOliv. and its leaf ecological characteristics in the lower reaches of Heihe River.Acta Ecologica Sinica,2014,34(16):4518- 4525.