吳秀華, 泮永祥,胡庭興,*,段曉宇,趙 敏, 胡紅玲,陳 洪,曾凡明

(1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 雅安 625014； 2. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院, 雅安 625014；3. 濟(jì)南園林開發(fā)建設(shè)集團(tuán)有限公司, 濟(jì)南 250002)

巨桉根系分解對菊苣生長及光合特性的影響

吳秀華1, 泮永祥1,胡庭興1,*,段曉宇2,趙 敏3, 胡紅玲1,陳 洪1,曾凡明1

(1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 雅安 625014； 2. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院, 雅安 625014；3. 濟(jì)南園林開發(fā)建設(shè)集團(tuán)有限公司, 濟(jì)南 250002)

巨桉是我國退耕還林過程中采用的重要速生樹種之一，被廣泛用于人工造林。采用盆栽試驗，研究了巨桉根系分解初期對菊苣幼苗生長和光合生理特性的影響。試驗設(shè)置A1(50 g/盆)、A2(100 g/盆)和對照(CK)3個根系水平，將各處理的根系分別與10 kg土壤混合后裝盆，播種菊苣。待A2處理植株的第3片真葉完全展開后測定菊苣光合生理指標(biāo)及相關(guān)生長指標(biāo)。結(jié)果表明：在巨桉根系分解初期，明顯抑制了菊苣高生長、根生長、生物量積累、葉面積擴(kuò)展及光合色素的合成，且隨著根系添加量的增加抑制作用加大；菊苣葉片胞間CO2濃度(Ci)增加，而凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)均顯著低于對照；隨土壤中根系含量的增加，除CO2補償點(CCP)呈增加趨勢外，其他光響應(yīng)和CO2響應(yīng)的特征參數(shù)均呈明顯的下降趨勢，并與對照差異顯著；各生長指標(biāo)除與胞間CO2濃度呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)外，與其它光合特征參數(shù)、光合色素以及相應(yīng)的響應(yīng)曲線參數(shù)之間均呈現(xiàn)出顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系；通過GC-MS檢測表明，巨桉根系中含有2,6-二叔丁基對甲酚、N-甲基苯乙胺等多種具有化感潛力化學(xué)物質(zhì)，在其分解過程中，這些化感物質(zhì)逐步釋放并作用于受體植物，抑制其光合色素合成和光合作用，降低其環(huán)境適應(yīng)能力，從而抑制菊苣的生長。

巨桉;根系;菊苣;化感; 化感物質(zhì);光合作用

近年來，由于生態(tài)恢復(fù)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展的需要，我國大量引進(jìn)外來速生樹種，其中桉樹因其具有速生、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適應(yīng)性強、用途廣泛等特點，而被廣泛引種栽植[1]。桉樹在產(chǎn)生巨大經(jīng)濟(jì)價值的同時，也引起了一系列的生態(tài)環(huán)境問題，如土壤退化、土地生產(chǎn)力下降、生物多樣性減弱等[2]，因此受到人們的廣泛關(guān)注。有研究表明桉樹會釋放某些化學(xué)物質(zhì)以抑制林內(nèi)伴生植物的生長，從而導(dǎo)致林內(nèi)群落結(jié)構(gòu)簡單，林下灌木和草本植物稀少，進(jìn)而引起較為嚴(yán)重的水土流失[3- 5]。

巨桉(Eucalyptusgrandis)屬桃金娘科(Myrtaceae)桉樹屬(Eucalyptus)常綠喬木，原產(chǎn)澳大利亞東部沿海，因其具有適應(yīng)性強、經(jīng)濟(jì)價值高等特點而被廣泛用于人工造林[6- 7]。隨著巨桉人工林的快速發(fā)展，其對生態(tài)環(huán)境的影響受到廣泛關(guān)注。據(jù)報道，巨桉凋落物、根系分泌物及栽植土壤中含有烷烴、芳香酸酯和烯烴類等9類主要有機物質(zhì)[8]，其中酚類、萜類和酯類是有化感效應(yīng)的有機組分，因此大面積種植巨桉人工純林可能導(dǎo)致林下生物多樣性下降，進(jìn)而影響生態(tài)環(huán)境的良性循環(huán)。此外在巨桉這種短經(jīng)營周期工業(yè)原料人工林更新采伐后會在土壤中留下大量根系凋落物，而這種根系在其分解過程中，是否會對采伐跡地上種植的短周期作物如牧草、蔬菜以及糧食作物等產(chǎn)生影響也是人們關(guān)注的議題之一。菊苣(Cichoriumintybus)為菊科菊苣屬多年生草本，是一種高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的飼用牧草，兼有菜用、藥用、食用和蜜源用等多方面的開發(fā)潛力[9]。若在巨桉人工林采伐后跡地閑置待整理期間以及下一代人工林更新初期進(jìn)行復(fù)合種植，將有利于緩解巨桉人工林發(fā)展過程中的生態(tài)問題并增加林農(nóng)的經(jīng)濟(jì)收入，對提高林地利用效益具有重要作用。因此，探討巨桉對菊苣化感作用的強弱、作用機制具有較強的現(xiàn)實意義。

目前，已有研究通過盆栽試驗的方法，探討了巨桉凋落葉在土壤里分解過程中對受體植物牧草生長的影響[10- 11]，而對林木根系在土壤中分解是否對受體植物能產(chǎn)生影響，影響的強弱及其作用規(guī)律等還鮮見報道。本研究擬通過盆栽試驗，模擬自然狀態(tài)下，土壤中巨桉根系在其分解過程中對菊苣生長的影響，探討巨桉根系可能產(chǎn)生的化感作用及其作用規(guī)律，以期豐富對巨桉人工林生態(tài)問題的研究內(nèi)容，同時為桉樹人工林的合理經(jīng)營提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)與技術(shù)參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地概況

試驗地設(shè)于四川省雅安市四川農(nóng)業(yè)大學(xué)科研園區(qū)內(nèi)，海拔580 m。該地區(qū)屬亞熱帶濕潤氣候，陰雨較多，光照不足，多年平均氣溫16.2 ℃，≥10 ℃的積溫5231 ℃，7月平均最高氣溫29.9 ℃，1月平均最低氣溫3.7 ℃，年均日照時數(shù)1039.6 h，無霜期298 d，多年平均降雨量1774.3 mm，空氣平均濕度79%。

1.2 試驗設(shè)計

供試土壤為盆栽巨桉幼樹2 a后，去除活體巨桉幼樹根系及凋落物的土壤，基本理化性質(zhì)為：pH值 8.24，全氮0.516 g/kg，全磷0.502 g/kg，全鉀4.386 g/kg，速效磷11.654 mg/kg，速效鉀12.032 mg/kg。試驗用土壤先過1 cm篩，然后用多菌靈進(jìn)行消毒，晾曬1周，混勻后裝入口徑27 cm，底徑17 cm，高22 cm的聚乙烯塑料盆中，每盆裝土10 kg。供試根系為盆栽2年生巨桉幼樹，采用收獲法取出直徑小于5 mm的根系，并計算各盆鮮根占土壤的重量比例，然后將其剪成長度1—1.5 cm小段，以便與土壤混合。供試菊苣種子在播種前用0.05% KMnO4溶液消毒20 min，洗凈，用溫水浸種2 h。

采用單因素隨機試驗設(shè)計，按照各盆鮮根占土壤的重量比例設(shè)置基本量A1(50 g/盆)、1倍基本量A2(100 g/盆) 2個根系添加水平，并以0 g/盆為對照(CK)，每個根系添加水平設(shè)置10個重復(fù)，共40盆。2010年3月2日，將預(yù)先稱量的根系與土壤混合均勻，然后一次性澆透水，之后隔天澆水，用HH2土壤水分速測儀(ML2x，GBR)監(jiān)測并控制土壤含水量，保持盆內(nèi)土壤濕度為田間持水量的80%(土壤容積含水量約18%)，1周后(2011年3月10日)播種菊苣。播種前先在盆土表面覆土(厚度0.5 cm，過1 cm篩)，其上均勻播撒種子，然后再覆蓋1 cm厚的土壤，澆透水以利于發(fā)芽。待各處理全部出芽后進(jìn)行一次間苗，進(jìn)行常規(guī)田間管理，第1片真葉完全展開后第2次間苗。待A2處理的第3片真葉完全展開后，選擇晴天(2010年5月17日和19日)測定其光合生理特征參數(shù)，然后取樣測定菊苣各項生長指標(biāo)。

此外為獲得巨桉根系中化學(xué)物質(zhì)的種類及含量，將試驗所用根系風(fēng)干粉碎，以正己烷做浸提劑，超聲波清洗儀提取，濃縮得到樣品，采用氣相色譜-質(zhì)譜法(GC-MS)測定巨桉根系原樣中主要化學(xué)成分及相對含量。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 葉片光合生理特征參數(shù)的測定

采用LI- 6400便攜式光合測定儀(LI-COR Inc., USA)，人工控制CO2濃度400 μmol CO2/mol，溫度25 ℃，光照強度1200 μmol m-2s-1，測定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)，每次測定重復(fù)3次。

應(yīng)用LI- 6400的紅藍(lán)光源和液化CO2鋼瓶注入系統(tǒng)，并設(shè)定葉片溫度為(25±1) ℃，空氣濕度為70%，測定光合-光響應(yīng)曲線(Pn-PAR)和光合-CO2響應(yīng)曲線(Pn-Ci)。Pn-PAR曲線：設(shè)置CO2濃度為400 μmol CO2/mol，由高到低設(shè)定光強為2000、1600、1200、800、600、400、200、150、100、50和0 μmol m-2s-1，運用自動測量程序測定；Pn-Ci曲線：設(shè)定PAR為1200 μmol m-2s-1，采用Li- 6400- 01液化CO2鋼瓶提供不同的CO2體積分?jǐn)?shù)，設(shè)定CO2濃度梯度為0、50、75、100、150、200、400、600、800、1200和1600 μmol CO2/mol，運用自動測量程序測定。測定時選取完整無病害的植株，每個處理測定3株，每株選取1個相同葉位(從中央數(shù)的第3片完全展開葉的中間部位)葉片，分別掛牌標(biāo)記，測定時保持葉片自然生長角度不變。各光合生理參數(shù)測定選擇在9:00—11:00之間進(jìn)行。

1.3.2 生物量、葉面積及色素含量的測定

將各處理植株整體取出，隨機選取各處理有代表性的植株，測定株高和根長后，將其置于烘箱中105 ℃下殺青，80 ℃下烘干后測定其地上、地下部分干質(zhì)量(每個處理設(shè)置重復(fù)3次，每個重復(fù)選取10株植物)，并計算出根冠比(地下部分干質(zhì)量/地上部分干質(zhì)量)；采集各處理同一部位成熟葉片，用LI- 3100便攜式激光葉面積儀(-COR，USA)測定其葉面積；將測定光合參數(shù)的葉片帶回實驗室，用“丙酮-乙醇混合液提取法”提取色素，并采用723PC型分光光度計測定色素含量[12]。

1.3.3 根系化學(xué)成分測定化感

(1)化學(xué)物質(zhì)的提取 將巨桉根系碎至30目取20 g于具塞錐形瓶，加正己烷40 mL淹沒樣品，超聲波浸提20 min，過濾浸提液于磨口錐心瓶中；再加入20 mL正己烷于樣品瓶，超聲波浸提10 min，過濾浸提液。所得濾液混合并于25 ℃低壓真空旋轉(zhuǎn)濃縮至5 mL，用0.45 μm微孔濾膜過濾，作GC-MS檢測。

(2)GC-MS的檢測條件 HP 6890氣相色譜儀(HP，USA)、HP 5973質(zhì)量選擇檢測器(HP，USA)、Agilent Chemstation分析軟件。色譜柱30 cm×0.25 mm ×0.25m，HP-5MS；進(jìn)樣口分流比為5∶1；進(jìn)樣體積為1L；載氣流速1.0 mL/min (He)；離子源EI。箱溫度程序：起始溫度為60 ℃(1 min)，以5 ℃/min 升溫至270 ℃,保持20 min，然后以10 ℃/min升溫至300 ℃；進(jìn)樣溫度為270 ℃；離子源溫度為230 ℃，接口溫度為280 ℃；電離電壓70 eV；四極桿溫度150 ℃。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Photosyn Assistant 1.1.2光合分析軟件對光合響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合。采用直角雙曲線模式進(jìn)行光合-CO2響應(yīng)曲線擬合。其表達(dá)式為：

Pn=(CE×Ci×Pnmax) / (CE×Ci+Pnmax) -Rp

式中,CE為植物RuBP表觀羧化效率；Ci為胞間CO2濃度；Pn max為一定光強下飽和CO2時的最大表觀光合速率；Rp為植物的光呼吸速率。將CO2濃度為200 μmol CO2/mol以下的Pn-Ci響應(yīng)曲線進(jìn)行直線回歸, 其斜率即為羧化效率。

采用非直角雙曲線模型擬合光響應(yīng)曲線，并計算光響應(yīng)特征參數(shù)，模型表達(dá)式為：

Pn= {αI+Pnmax-Sqrt [ (αI+Pnmax)2- 4×K×α×I×Pnmax]}/(2 ×K) -Rd

式中,Pn為凈光合速率；α為表觀量子效率(AQY)；Pnmax為最大凈光合速率；I為光合有效輻射(PAR)；K為光響應(yīng)曲線的曲角；Rd為暗呼吸速率。將光強為200μmol m-2s-1以下的Pn-PAR響應(yīng)曲線進(jìn)行直線回歸, 其斜率即為表觀量子效率，該方程與最大凈光合速率的交點即為光飽和點(LSP)，與x軸的交點即為光補償點(LCP)。

化感作用敏感指數(shù)(RI)采用 Willamson 和 Richardson[13]的方法計算，即

RI= 1-C/T(T≥C)

或

RI=T/C-1 (T

式中,C為對照值，T為處理值，當(dāng)RI>0時，表示促進(jìn)作用;當(dāng)RI<0時，表示抑制作用。RI絕對值的大小代表化感作用強度。

采用 SPSS16.0統(tǒng)計分析軟件(SPSS Inc, USA) 對數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析、單因素方差分析(One-way ANOVA)，并用最小顯著差數(shù)法(LSD法)進(jìn)行多重比較。顯著性水平設(shè)定為α= 0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 巨桉根系分解對菊苣形態(tài)生長的影響

隨著土壤中巨桉根系施用量的增加，菊苣各項生長指標(biāo)均呈降低趨勢(表1)。與對照(CK)相比，各根系處理的株高、根長、葉面積和總生物量均顯著降低，其中A2處理下的各指標(biāo)分別下降了42.1%、24.9%、47.0和60.8%(RI<0)；根冠比大小順序為CK>A2>A1，各處理與CK差異不顯著，地上與地下部分對化感物質(zhì)的敏感性并沒有顯著差異。這表明巨桉根系在分解初期能明顯抑制菊苣生物量的積累和葉片的伸展，且隨著根系施加量的增加，抑制作用逐漸加大。

表1 巨桉根系分解對菊苣幼苗生長指標(biāo)的影響

同列不同小寫字母表示處理間差異顯著 (P< 0.05)

2.2 巨桉根系分解對菊苣光合色素含量及光合特征參數(shù)的影響

2.2.1 對菊苣葉片光合色素含量的影響

隨著巨桉根系量的增加，菊苣幼苗葉片各種光合色素含量均顯著降低(表2)。與CK相比，A2處理的葉片葉綠素a+b [Chl(a+b)]、葉綠素a (Chl a)、葉綠素b (Chl b)分別降低了36.7%、35.6%和38.7%(RI<0)；對比發(fā)現(xiàn)，巨桉根系化感作用對Chl a 的抑制大于Chl b；類胡蘿卜素(Car)的變化趨勢與葉綠素一致，各處理抑制作用顯著，且隨著根系量的加大，抑制作用增強，A2處理比CK下降了24.8%。

表2 巨桉根系分解對菊苣幼苗色素含量的影響

同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P< 0.05)

2.2.2 對菊苣葉片凈光合速率(Pn)和氣體交換參數(shù)的影響

由表3可以看出，隨著土壤中巨桉根系量的增大，菊苣Pn、Tr和Gs均呈降低趨勢，且各處理與CK差異顯著，均表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)(RI<0)，其中A2處理負(fù)效應(yīng)最強，各指標(biāo)分別比CK減少27.9%、21.3%和20.0%；而Ci則呈現(xiàn)增加趨勢，且各處理間差異達(dá)顯著水平。

表3 巨桉根系分解初期對菊苣幼苗光合速率和氣體交換參數(shù)的影響

Table 3 Effect of decomposing root ofEucalyptusgrandison photosynthetic rate and gas exchange parameters ofCichoriumintybusseedlings

處理Treatments光合速率Photosyntheticrate/(μmolCO2m-2s-1)化感指數(shù)RI氣孔導(dǎo)度GsStomatalconductance/(molH2Om-2s-1)化感指數(shù)RI胞間CO2濃度CiIntercellularCO2concentration/(mmolCO2/mol)化感指數(shù)RI蒸騰速率(Tr)Transpirationrate/(mmolH2Om-2s-1)化感指數(shù)RICK11.720±0.045a-0.247±0.032a-261.400±0.894c-5.986±0.005a-A110.400±0.200b-0.1130.223±0.013ab-0.096276.400±1.140b0.0545.572±0.008b-0.069A28.446±0.294c-0.2790.198±0.044b-0.200292.200±0.447a0.1054.712±0.004c-0.213

同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P< 0.05)

2.3 不同巨桉根系添加量對菊苣Pn-Ci曲線和Pn-PAR曲線的影響

2.3.1 對菊苣Pn-Ci曲線的影響

由圖1可知，各處理菊苣的Pn-Ci響應(yīng)曲線之間存在明顯的梯度關(guān)系，在低CO2濃度區(qū)域內(nèi)(0—400 μmol CO2/mol)，隨著CO2濃度的增強，各根系施用量處理下菊苣葉片凈光合速率迅速上升；隨巨桉根系施用量的增大，響應(yīng)曲線的增幅逐漸減小，曲線漸變平緩，當(dāng)CO2濃度大于800 μmol CO2/mol時，各凋落葉處理之間Pn差異顯著，表現(xiàn)為CK> A1> A2，表明隨著根系施用量的增加，在較高CO2濃度狀態(tài)下的凈光合速率均受到了抑制。

圖1 根系不同添加量處理下的菊苣葉片光合- CO2響應(yīng)和光合-光響應(yīng)曲線Fig.1 Light response curve and CO2 response curve of photosynthesis in Cichorium intybus leaves under different root treatments

由表4可知，隨巨桉根系施用量的增加，除CCP呈增加的趨勢外，CE、Pnmax、CSP及Rp均呈現(xiàn)明顯的下降趨勢并且各處理與CK差異顯著。CE反映了植物在給定條件下對CO2的同化能力，CE值大，則表示在較低的CO2濃度下有較高的光合速率[14]，與CK相比，A1處理的CE無差異，而A1、A2處理下的Pnmax、CSP及Rp均呈顯著差異，同時處理間也呈顯著差異，在A2時CE、Pnmax、CSP及Rp分別比CK減少了33.9%、5.5%、5.5%和13.6%；CCP在各處理間的變化順序為：A2>A1>CK，A2比CK增加了41.4%。

由圖1A可知，各處理菊苣的Pn-Ci響應(yīng)曲線之間存在明顯的梯度關(guān)系，在低CO2濃度區(qū)域內(nèi)(0—400 μmol CO2/mol)，隨著CO2濃度的增強，各根系施用量處理下菊苣葉片凈光合速率迅速上升；隨巨桉根系施用量的增大，響應(yīng)曲線的增幅逐漸減小，曲線漸變平緩，當(dāng)CO2濃度大于800 μmol CO2/mol時，各凋落葉處理之間Pn差異顯著，表現(xiàn)為CK> A1> A2，表明隨著根系施用量的增加，在較高CO2濃度狀態(tài)下的凈光合速率均受到了抑制。

由表4可知，隨巨桉根系施用量的增加，除CCP呈增加的趨勢外，CE、Pnmax、CSP及Rp均呈現(xiàn)明顯的下降趨勢并且各處理與CK差異顯著。CE反映了植物在給定條件下對CO2的同化能力，CE值大，則表示在較低的CO2濃度下有較高的光合速率[14]，與CK相比，A1處理的CE無差異，而A1、A2處理下的Pnmax、CSP及Rp均呈顯著差異，同時處理間也呈顯著差異，在A2時CE、Pnmax、CSP及Rp分別比CK減少了33.9%、5.5%、5.5%和13.6%；CCP在各處理間的變化順序為：A2>A1>CK，A2比CK增加了41.4%。

表4 不同根系量處理的菊苣CO2響應(yīng)特征參數(shù)

同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P< 0.05)

2.3.2 對菊苣Pn-PAR曲線的影響

從圖1B可以看出，隨著光合有效輻射PAR的增強，在低光強(<200 μmol m-2s-1)時，各巨桉根系施用量下菊苣葉片Pn迅速上升，但處理之間差異不顯著；隨著光合有效輻射的繼續(xù)升高，增加逐漸緩和并呈穩(wěn)定趨勢；當(dāng)PAR>400 μmol m-2s-1時，各巨桉根系處理間的Pn差異顯著，表現(xiàn)為CK> A1> A2。

表5 不同根系處理的菊苣幼苗葉片光響應(yīng)特征參數(shù)

同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P< 0.05)

在一定環(huán)境條件下，葉片的最大光合速率表示了葉片的最大光合作用能力[15]，表觀量子利用效率反映了葉片對光能的利用情況，尤其是對弱光的利用能力[16]。本研究中，A1、A2處理的菊苣幼苗葉片AQY、Pnmax、LSP、LCP、Rd均顯著低于CK并呈下降趨勢；與CK相比，A2處理的AQY降低了25.6%，A1和A2的Pnmax分別降低了36.1%和51.8%，A2處理的LSP、LCP與Rd值最小，分別降低了38.6%、68.6%和74.6%(表5)。

2.3.3 菊苣的主要生長指標(biāo)與響應(yīng)曲線參數(shù)之間的相關(guān)性分析

如表6所示，菊苣生物量和葉面積與響應(yīng)曲線主要參數(shù)AQY、CE之間呈顯著或極顯著正相關(guān)；生物量與Rd(R=0.999)呈極顯著正相關(guān)；葉面積與Rp(R=0.976)呈極顯著正相關(guān)；各主要響應(yīng)曲線參數(shù)之間表現(xiàn)出正相關(guān)，其中AQY與Rp(R=0.917)和CE(R=0.987)呈極顯著正相關(guān)。由此看出，AQY、CE、Rp及Rd與色素等非氣孔因素共同作用影響植物的光合作用，進(jìn)而對植物生長產(chǎn)生明顯影響。

表6 菊苣主要生長指標(biāo)與響應(yīng)曲線參數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)

2.4 巨桉根系分解過程中主要化學(xué)成分分析

通過Agilent Chemstation化學(xué)工作站檢索Nist標(biāo)準(zhǔn)質(zhì)譜圖庫確認(rèn)化學(xué)成分，并通過該站數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)，對匹配指數(shù)(Qual)90以上的化合物進(jìn)行鑒定，并通過峰面積歸一化計算各組分相對百分含量(表7)。結(jié)果表明巨桉根系中的主要有2,6-二叔丁基對甲酚、1-甲基,1-乙基-環(huán)己烷、十八烷、二十烷、二十二烷、正二十三烷、二十四烷、二十五烷、二十七烷、二十八烷、正三十烷、β-谷甾醇、N-甲基苯乙胺、六甲基環(huán)三硅氧烷等14種有機成分。這些物質(zhì)中，烷類最多，占63.8%，其次是β-谷甾醇，占31.2%，在這些化學(xué)成分中，2,6-二叔丁基對甲酚、N-甲基苯乙胺，正二十三烷等均具有化感潛力。

表7 巨桉根系中的主要有機組分

“相對含量”指各組分在GC-MS分析中出峰面積占總峰面積的比例

3 討論

植物生長既要從土壤中攝取營養(yǎng)，又要對土壤產(chǎn)生一定的影響，植物根系的生理特性和根-土界面的物理和化學(xué)環(huán)境是影響植物生長的主要因素之一[17- 18]。根系作為植物與土壤的接觸面，在從土壤中吸收水分、養(yǎng)分的同時，通過分泌和死根腐解的方式向根周圍釋放出各種化合物，產(chǎn)生根際效應(yīng)，進(jìn)而調(diào)控或影響鄰近植物的生長發(fā)育[19]。大量研究表明植物可以通過根系分泌和死根分解的方式向土壤中釋放糖類、養(yǎng)分元素以及分子量較小、結(jié)構(gòu)簡單的次生代謝物，這些物質(zhì)進(jìn)入土壤環(huán)境后，影響植物種子萌發(fā)、植株的生長發(fā)育[20- 22]以及土壤微生物活性。本研究通過對巨桉根系分析鑒定出14種有機化合物，這與高丹等[23]、王晗光等[8]、汪金剛等[24]對巨桉根系化學(xué)成分分析得出的具體種類及數(shù)量存在一定差異，這可能是由于巨桉根系來源地不同、林齡不同等原因造成的[25]。高丹等[23]和王晗光等[8]的表明，巨桉根系及根際土壤存在的化感物質(zhì)主要是芳香族和烷烴，這些物質(zhì)可能具有抑制種子萌發(fā)、幼苗生長、雜草生長[26- 27]等化感作用，本研究結(jié)果亦顯示A1、A2處理菊苣的株高、根長、葉面積和生物量均受到顯著抑制。

光合作用是植物極為重要的代謝過程，它的強弱對植物生長、產(chǎn)量及其抗逆性均具有十分重要的作用，因而光合作用常作為判斷植物生長和抗逆性強弱的指標(biāo)[28]。本研究結(jié)果顯示處理A1、A2的氣孔導(dǎo)度(Gs)較小，氣孔限制值較高，不利于水分和氣體擴(kuò)散，從而導(dǎo)致蒸騰速率(Tr)下降，表明巨桉根系分解初期抑制了菊苣葉片氣孔開放和水分蒸騰，這與陳有根等[29]和Mersie[30]的研究結(jié)果一致。此外，巨桉根系處理顯著抑制了菊苣葉片光合色素的積累，許多研究均得到了相似的結(jié)果，如香草酸、阿魏酸、肉桂酸、苯甲酸等10多種化感物質(zhì)處理大豆(Glycinemax)，可使其葉綠素含量顯著下降[31- 32]；周凱等[33]對菊花(Dendranthemamorifolium)、賈黎明等[34]對油松(Pinustabulaeformis)和郁繼華等[35]對茄子(Solanummelongena)的研究亦表明化感物質(zhì)能使得光合色素顯著降低。本研究中，A1、A2處理還顯著抑制了菊苣葉片表觀量子效率(AQY)、RuBP羧化效率(CE)、暗呼吸速率(Rd)及光呼吸速率(Rp)，表明化感物質(zhì)降低了植物對光能及CO2的利用能力，而處理A1、A2的光補償點(LCP)與光飽和點(LSP)的差值以及CO2補償點(CCP)與CO2飽和點(CSP)之間的差值均低于CK，也說明化感物質(zhì)可能降低了植物對環(huán)境中CO2濃度和光環(huán)境改變的適應(yīng)能力。本研究結(jié)果表明化感物質(zhì)可以通過影響受體Gs、Ci和Tr等氣孔因素直接影響光合作用，同時也可以通過對光合色素、CE和 AQY等非氣孔因素產(chǎn)生影響而間接影響光合作用，即當(dāng)葉綠素含量下降、光合酶活性降低、必然導(dǎo)致菊苣光合能力下降，光合產(chǎn)物減少，進(jìn)而導(dǎo)致菊苣生物量顯著降低。

綜上，巨桉根系分解釋放的化感物質(zhì)進(jìn)入植株體后破壞了植株光合機構(gòu)和光合生理活性，造成其體內(nèi)與光合作用有關(guān)的許多活性成分含量降低或遭到破壞，同時抑制了氣孔開放。這些因素降低了菊苣的光合能力，進(jìn)而限制葉面積增長和高生長，最終影響生物量積累。

[1] Wen Y G, Liu S R, Chen F. The ecological problems and sustainable management ofEucalyptusindustrial plantation. Journal of Guangxi Academy of Sciences, 2005, 21(1): 13- 18.

[2] Liu X X, Xie L L, Chen Q B, Wang Z H. A review of allelopathic researches onEucalyptus. Chinese Journal of Tropical Agriculture, 2004, 24(2): 54- 61.

[3] del Moral R, Muller C H. The allelopathic effects ofEucalyptuscamaldulensis. American Midland Naturalist, 1970, 83(1): 254- 282.

[4] May F E, Ash J E. An assessment of the allelopathic potential ofEucalyptus. Australian Journal of Botany, 1990, 38(3): 245- 254.

[5] Wang Z H, Duan C Q, Qi L C, Zhang S B, Xu D H. A preliminary investigation of ecological issues arising in the man-made forest ofEucalyptusin China. Chinese Journal of Ecology, 1998, 17(6): 64- 68.

[6] Wang H R, ZhengY Q, Zang D Q, Zhang Z, Huang Y X. Species introduction ofmonocalyptusto southwestern China and its biogeographic implications. Scientia Silvae Sinicae, 1999, 35(2): 2- 6.

[7] Zhang J, Yang W Q. Ecosystem Researches on Eucalypt (Eucalyptusgrandis) Short-Term Rotation Plantation. Chengdu: Sichuan Science and Technology Press, 2008.

[8] Wang H G, Zhang J, Yang W S, Hang Q M, Zou P. A research on the allelopathic substances in root system and root system soil ofEucalyptusGrandis. Journal of Sichuan Normal University: Natural Science, 2006, 29(3): 368- 371.

[9] Luo Y, Bai S Q, Peng Y, Zhang Y. Research progress on germplasm resources ofCichoriumintybus. Pratacultural Science, 2010, 27(7): 123- 132.

[10] Chen H, Hu T X, Yang W Q, Wu X H, Yin L, Li B, Mi X H, Zeng F M, Gong P. Effects ofEucalyptusgrandisleaf litter on growth and resistance physiology ofElymussibiricusin the initial decomposition process of litter in soil. Acta Prataculturae Sinica, 2011, 20(5): 57- 65.

[11] Wu X H, Hu T X, Yang W Q, Chen H, Hu H L, Tu L H, Pan Y X, Zeng F M. Effects ofEucalyptusgrandisleaf litter decomposition on the growth and photosynthetic characteristics ofCichoriumintybus. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(1): 1- 8.

[12] Liu Y W. Study on rapid determination of chlorophyll content of leaves. Chinese Journal of Spectroscopy Laboratory, 2002, 19(4): 478- 481.

[13] Williamson G B, Rich A D. Bioassays for allelopathy: Measuring treatment responses with independent controls. Journal of Chemical Ecology, 1998, 14(1): 181- 187.

[14] Tong F P, Xu Y P, Song Q A, Long Y Z, Yi A Q, Li G. The variance rule of character parameters responding to light and CO2ofslashpine′s half-sib. Journal of Nanjing Forestry University: Natural Sciences, 2009, 33(1): 54- 58.

[15] Lu P L, Luo Y, Liu J D, Yu Q. Characteristic parameters of light response curves of photosynthesis of winter wheat in north China. Quarterly Journal of Applied Meteorology, 2000, 11(2): 236- 241.

[16] Jian H Y, Zou S Q. The photosynthetic characteristics in leaves of carpetgrass-Axonopuscompressus. Guihaia, 2003, 23(2): 181- 184.

[18] Shao L W, Sun H Y, Chen S Y, Zhang X Y. An overview of root hydraulic lift in root-soil systems. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2011, 19(5): 1080- 1085.

[19] Tu S X, Wu J. A review on research methods of root exudates. Ecology and Environment, 2010, 19(9): 2493- 2500.

[20] Zhou B L, Chen Z X, Du L, Xie Y H, Ye X L. Allelopathy of the root exudates from different resistant eggplants to verticillium wilt (VerticilliumdahliaeKleb.). Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(14): 3964- 3972.

[21] Xie X M, Liao M, Yang J. Effects of pyrene on low molecule weight organic compounds in the root exudates of ryegrass (LoliumperenneL.). Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(24): 7564- 7570.

[22] Zhou Y L, Wang Y, Li J Y, Xue Y J. Allelopathy ofGarlicroot exudates. Chinese Journal of Applied Ecology, 2011, 22(5): 1368- 1372.

[23] Gao D, Hu T X, Wan X, Tang T Y, Chen L H. Allelopathic constituents from litterfall ofEucalyptusgrandis. Journal of Zhejiang Forestry College, 2008, 25(2): 191- 194.

[24] Wang J G, Zhang J, Li X W. The study on spatial distribution of allelochemicals in the soil ofEucalyptusgrandisplantation. Journal of Sichuan Agricultural University, 2007, 25(2): 121- 126.

[25] Wang H G, Zhang J, Yang W S, Wang X X, Cheng L. A comparative research on the allopathic ofEucalyputsgrandisin different woodland. Journal of Hebei Normal University: Natural Science Edition, 2009, 33(1): 94- 99.

[26] Zhou Y L, Cheng Z H, Meng H W. Allelopathy of garlic root exudates on different receiver vegetables. Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18(1): 81- 86.

[27] He H B, Wang H B, Chen X X, Lin W X, Jia X L, Fang C X, Gan Q F, Ni N N, Wu W X. Allelopathic effects of aqueous extracts from different parts and root exudates of rice onbarnyardgrass. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2007, 15(2): 14- 17.

[28] Hui H X, Xu X, Li Q R. Exogenous betaine improves photosynthesis ofLyciumbarbarumunder salt stress. Acta Botanica Boreali-occidentalia Sinica, 2003, 23(12): 2137- 2422.

[29] Chen Y G, Zhu S D, Tao H, Zhu S Q, Wang D L. Effects ofGarlicroot aqueous extracts on the characteristics of photosynthesis and chlorophyll fluorescence ofMelonin continuous cropping soil. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2008, 24(12): 339- 343.

[30] Mersie W, Singh M. Phenolic acids affect photosynthesis and protein synthesis by isolated leaf cells of volvet-leaf. Journal of Chemical Ecology, 1993, 19(7): 1293- 1301.

[31] Einhellig F A. Mechanism of action of allelochemicals in allelopathy. ACS Symposium Series, 1995, 582: 96- 116.

[32] Patterson D T. Effects of allelopathic chemicals on growth and physiological responses of soybean (Glycinemax). Weed Science, 1981, 29: 53- 59.

[33] Zhou K, Guo W M, Wang Z F, Hao F G. Autotoxicity of aquatic extracts fromChrysanthemumand rhizosphere soil on photosynthesis in the same plant species. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2009, 17(2): 318- 322.

[34] Jia L M, Zhai M P, Fen C J. Effects of allelopathic substances on the growth and photosynthesis ofPinustabulaeformisseedlings. Journal of Beijing Forestry University, 2003, 25(4): 6- 10.

[35] Yu J H, Zhang Y Liu C X, Li J J. Effects of two kinds of allelochemicals on photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters ofSolanummelongenaL. seedlings. Chinese Journal of Applied Ecology, 2006, 17(9): 1629- 1632.

參考文獻(xiàn):

[1] 溫遠(yuǎn)光, 劉世榮, 陳放. 桉樹工業(yè)人工林的生態(tài)問題與可持續(xù)經(jīng)營. 廣西科學(xué)院學(xué)報, 2005, 21(1): 13- 18.

[2] 劉小香, 謝龍蓮, 陳秋波, 王真輝. 桉樹化感作用研究進(jìn)展. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué), 2004, 24(2): 54- 61.

[5] 王震洪, 段昌群, 起聯(lián)春, 張世彪, 徐以宏. 我國桉樹林發(fā)展中的生態(tài)問題探討. 生態(tài)學(xué)雜志, 1998, 17(6): 64- 68.

[6] 王豁然, 鄭勇奇, 臧道群, 張澤, 黃永祥. 單蒴蓋亞科屬桉樹引種及其生物地理學(xué)意義. 林業(yè)科學(xué), 1999, 35(2): 2- 6.

[7] 張健, 楊萬勤. 短輪伐期巨桉人工林生態(tài)系統(tǒng). 成都: 四川科學(xué)技術(shù)出版社, 2008.

[8] 王晗光, 張健, 楊婉身, 黃乾明, 鄒平. 巨桉根系和根系土壤化感物質(zhì)的研究. 四川師范大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版. 2006, 29(3): 368- 371.

[9] 羅燕, 白史且, 彭燕, 張玉. 菊苣種質(zhì)資源研究進(jìn)展. 草業(yè)科學(xué), 2010, 27(7): 123- 132.

[10] 陳洪, 胡庭興, 楊萬勤, 吳秀華, 尹麗, 李彬, 米小華, 曾凡明, 弓平. 巨桉凋落葉分解初期對老芒麥幼苗生長和抗性生理的影響. 草業(yè)科學(xué), 2011, 20(5): 57- 65.

[11] 吳秀華, 胡庭興, 楊萬勤, 陳洪, 胡紅玲, 涂利華, 泮永祥, 曾凡明. 巨桉凋落葉分解對菊苣生長及光合特性的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2012, 23(1): 1- 8.

[12] 劉洋文. 快速測定植物葉片葉綠素含量方法的探討. 光譜實驗室, 2002, 19(4): 478- 481.

[14] 童方平, 徐艷平, 宋慶安, 龍應(yīng)忠, 易靄琴, 李貴. 濕地松優(yōu)良半同胞家系光和CO2響應(yīng)曲線特征參數(shù)的變異規(guī)律. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2009, 33(1): 54- 58.

[15] 陸佩玲, 羅毅, 劉建棟, 于強. 華北地區(qū)冬小麥光合作用的光響應(yīng)曲線的特征參數(shù). 應(yīng)用氣象學(xué)報, 2000, 11(2): 236- 241.

[16] 蹇洪英, 鄒壽青. 地毯草的光合特性研究. 廣西植物, 2003, 23(2): 181- 184.

[17] 宋海星, 李生秀. 根系的吸收作用及土壤水分對硝態(tài)氮、銨態(tài)氮分布的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2005, 38(1): 96- 101.

[18] 邵立威, 孫宏勇, 陳素英, 張喜英. 根土系統(tǒng)中的根系水力提升研究綜述. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2011, 19(5): 1080- 1085.

[19] 涂書新, 吳佳. 植物根系分泌物研究方法評述. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2010, 19(9): 2493- 2500.

[20] 周寶利, 陳志霞, 杜亮, 謝玉宏, 葉雪凌. 不同抗病性茄子根系分泌物對黃萎菌的化感作用. 生態(tài)學(xué)報, 2011, 31(14): 3964- 3972.

[21] 謝曉梅, 廖敏, 楊靜. 芘對黑麥草根系幾種低分子量有機分泌物的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2011, 31(24): 7564- 7570.

[22] 周艷麗, 王艷, 李金英, 薛艷杰. 大蒜根系分泌物的化感作用. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2011, 22(5): 1368- 1372.

[23] 高丹, 胡庭興, 萬雪, 唐天云, 陳良華. 巨桉枯落物化感物質(zhì)的研究. 浙江林學(xué)院學(xué)報, 2008, 25(2): 191- 194.

[24] 汪金剛, 張健, 李賢偉. 巨桉人工林土壤化感物質(zhì)的空間分布特征的研究. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2007, 25(2): 121- 126.

[25] 王晗光, 張健, 楊婉身, 王顯祥, 程琍. 不同林地巨桉的化感物質(zhì)比較研究. 河北師范大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2009, 33(1): 94- 99.

[26] 周艷麗, 程智慧, 孟煥文. 大蒜根系分泌物對不同受體蔬菜的化感作用. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2007, 18(1): 81- 86.

[27] 何海斌, 王海斌, 陳祥旭, 林文雄, 賈小麗, 方長旬, 甘邱鋒, 倪尼娜, 吳文祥. 化感水稻苗期不同器官水浸提液及根系分泌物對稗草的化感作用. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2007, 15(2): 14- 17.

[28] 惠紅霞, 許興, 李前榮. 外源甜菜堿對鹽脅迫下枸杞光合功能的改善. 西北植物學(xué)報, 2003, 23(12): 2137- 2422.

[29] 陳友根, 朱世東, 陶鴻, 朱舜球, 王冬良. 大蒜根系水浸液處理對連作甜瓜光合及熒光特性的影響. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2008, 24(12): 339- 343.

[33] 周凱, 郭維明, 王智芳, 郝峰鴿. 菊花不同部位及根際土壤水浸液處理對光合作用的自毒作用研究. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2009, 17(2): 318- 322.

[34] 賈黎明, 翟明普, 馮長紅. 化感作用物對油松幼苗生長及光合作用的影響. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2003, 25(4): 6- 10.

[35] 郁繼華, 張韻, 牛彩霞, 李建建. 兩種化感物質(zhì)對茄子幼苗光合作用及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2006, 17(9): 1629- 1632.

Effects of decomposingEucalyptusgrandisroot on the growth and photosynthetic characteristics ofCichoriumintybus

WU Xiuhua1, PAN Yongxiang1, HU Tingxing1,*, DUAN Xiaoyu2, ZHAO Min3, HU Hongling1, CHEN Hong1, ZENG Fanming1

1CollegeofForestry,SichuanAgriculturalUniversity,Ya′an625014,China2CollegeofLandscapeArchitecture,SichuanAgriculturalUniversity,Ya′an625014,China3JinanGardenDevelopmentandConstructionGroupCompanyLimited,Jinan250002,China

In resent years, a large number of fast-growing exotic species had been introduced to south China for restoration and recon-struction of degraded ecosystem and economic development.Eucalyptusgrandis, one of important tree species, was widely used in the Project of Returning Farmland to Forest and also used in afforestation in mountainous area. With the rapid development ofE.grandisplantation, It has been not only brought tremendous economic benefits but also caused a series of ecological and environmental problems, such as soil degradation, the loss of soil nutrients, the decrease of soil productivity and the biological diversity shrinking, so its develop-ment has been attracted a great deal of controversy. It was reported thatE.grandiscould release certain chemical substances to inhibit the growth of the plants near and/or under the crown ofE.grandisplantations. It is of great practical significance to explore the allelopathic effects and mechanisms ofE.grandislitter(fallen leaves and dead roots) on some crops which were often intercropped withE.grandisin the system of agroforestry.Cichoriumintybuswas a kind of high-quality forage grass which was very common in south China, thus it was selected in this study.A pot experiment was conducted to study the effects ofE.grandisroot on the growth and the photosynthesis ofC.intybusduring its early stage of decomposition. Each pot contained 10 kg soil mixed with different amounts ofE.grandisroot (50 g/pot, A1; 100 g/pot, A2; and 0 g/pot, CK), and sowed withC.intybus. The growth indicators and the photosynthetic characteristics ofC.intybuswere measured after the third leaf of seedling fully expanded in treatment A2. The results were as follows. At the early stage ofE.grandisroot decomposition, the height, root and leaf area growth, biomass accumulation, and the content of photosynthetic pigment ofC.intybuswere significantly inhibited, and the inhibition effect was getting stronger with the increasing amount ofE.grandisroot addition; The intercellular CO2concentration(Ci) ofC.intybuswas increased by root addition, while net photosynthetic rate(Pn), stomatal conduct-ance(Gs) and transpiration rate(Tr) were significantly lower than those of the control; With the increase of root addition, all parameters of light response and CO2response ofC.intybusshowed an obviously downward trend except CO2compensation point, and there existed significant differences between the treatments of root additions and the control; The growth indexes showed a negative correlation with the intercellular CO2concentration, while it showed significant or extremely significant positive correlation with other photosynthetic parameters, photosynthetic pigments, and the corresponding parameters of the response curve; Detection wtith GC-MS showed thatE.grandis, roots contained chemical substances which had allelopathic potential, such as 2,6-Bis(1,1-dimethylethyl)-4-methylphenol and Benzeneeth-anamine, N-methl. It was indicated that, whenE.grandisroot decomposed, the allelopathic substances released gradually and acted on receptor plants, inhibited the synthesis of photosynthetic pigments and the photosynthesis of the receptors, decreased the adaptation ability of receptors to environment and accordingly, inhibited the growth ofC.intybus.

Eucalyptusgrandis; root;Cichoriumintybus; allelopathy; allelopathic substance; photosynthesis

國家“十二五”科技支撐計劃(2011BAC09B05); 四川省農(nóng)作物育種攻關(guān)項目(2011NZ0098- 10); 四川省教育廳重點項目(09ZA079)

2012- 12- 25; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2014- 03- 04

10.5846/stxb201212251866

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hutx001@yahoo.com.cn

吳秀華, 泮永祥,胡庭興,段曉宇,趙敏, 胡紅玲,陳洪,曾凡明.巨桉根系分解對菊苣生長及光合特性的影響.生態(tài)學(xué)報,2014,34(16):4508- 4517.

Wu X H, Pan Y X, Hu T X, Duan X Y, Zhao M, Hu H L, Chen H, Zeng F M.Effects of decomposingEucalyptusgrandisroot on the growth and photosynthetic characteristics ofCichoriumintybus.Acta Ecologica Sinica,2014,34(16):4508- 4517.