孫嬰嬰，劉立生，張歲岐,2,*

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 楊凌 712100; 2. 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所, 楊凌 712100)

不同倍性冬小麥種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)能力的比較研究

孫嬰嬰1，劉立生1，張歲岐1,2,*

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 楊凌 712100; 2. 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所, 楊凌 712100)

通過3個(gè)不同倍性冬小麥材料(兩倍體栽培一粒、四倍體栽培兩粒、六倍體現(xiàn)代品種長(zhǎng)武134)，在不同水分條件下進(jìn)行密度實(shí)驗(yàn)，研究了不同材料的株高、生物量累積和分蘗動(dòng)態(tài)的變化，以及產(chǎn)量對(duì)密度變化的反應(yīng)。結(jié)果表明隨著群體的增大，不同倍性材料個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)明顯加劇，相互抑制作用增強(qiáng)，種群內(nèi)部個(gè)體大小等級(jí)差異增大；在不同群體下各倍性材料的個(gè)體生長(zhǎng)存在差異，表現(xiàn)為四倍體栽培兩粒競(jìng)爭(zhēng)能力>兩倍體栽培一粒>六倍體現(xiàn)代品種長(zhǎng)武134，且長(zhǎng)武134受種群大小影響最為顯著，但長(zhǎng)武134產(chǎn)量累積的投入比例最高，產(chǎn)量最高，低競(jìng)爭(zhēng)能力的個(gè)體更適合生產(chǎn)上的需求，是群體高產(chǎn)的基礎(chǔ)。研究結(jié)果為旱地小麥的高產(chǎn)栽培和育種提供了理論基礎(chǔ)。

不同倍性冬小麥;種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng);種群密度

競(jìng)爭(zhēng)是生物有機(jī)體之間的相互作用、塑造植物形態(tài)和植物群落結(jié)構(gòu)的主要?jiǎng)恿Γ彩蔷S持自然群落物種多樣性、決定生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的最重要生態(tài)過程[1]。Goldberg[2]認(rèn)為競(jìng)爭(zhēng)是由植物相互對(duì)資源吸收利用的效應(yīng)而引起的對(duì)資源波動(dòng)的響應(yīng)和反應(yīng)，強(qiáng)調(diào)資源間接調(diào)節(jié)的過程。而作物生產(chǎn)是一個(gè)種群的過程而非個(gè)體的表現(xiàn)[3- 4]，單株優(yōu)勢(shì)較強(qiáng)的群體中，由于植株間存在強(qiáng)烈的相互競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致個(gè)體間存在嚴(yán)重的生物脅迫而使群體表現(xiàn)下降[3,5- 6]。Donald首先注意到這個(gè)問題，提出谷類作物育種的新思路，其核心內(nèi)容是以群體表現(xiàn)為目標(biāo)選育理想株型，即在雜草得到有效控制的條件下，高產(chǎn)作物應(yīng)為弱競(jìng)爭(zhēng)能力的理想株型，如矮稈、小根系、高收獲指數(shù)[7- 9]。單一生物種群中競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的個(gè)體比競(jìng)爭(zhēng)能力弱的個(gè)體獲得更多的資源，個(gè)體大小更大、繁殖后代數(shù)更多[10- 12]，即種群中強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)能力個(gè)體擁有高適合度。

小麥群體大小與小麥種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)有直接關(guān)系。在密度很低即群體較小時(shí)植株間無明顯的競(jìng)爭(zhēng)作用[3,13]。Gooding等研究表明小麥產(chǎn)量隨著播種量的增加而提高，當(dāng)播種量增加至一定水平時(shí)，產(chǎn)量就開始下降，低播種量可以通過提高分蘗量和穗粒數(shù)來補(bǔ)償群體過小造成的減產(chǎn)[14]。Stephen等指出，隨著播種量的增加將產(chǎn)生密集的群體，使某些產(chǎn)量構(gòu)成要素有所提高，但產(chǎn)量一般不會(huì)增長(zhǎng)[15]。這些關(guān)于如何實(shí)現(xiàn)作物種群的高產(chǎn)的研究大多集中在普通小麥之間抗性研究，而對(duì)不同密度條件下進(jìn)化材料群體內(nèi)個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)的研究較少。小麥在從兩倍體野生近緣種進(jìn)化到現(xiàn)代六倍體品種的漫長(zhǎng)過程中承受了自然和人工的雙重選擇壓力[16]。從兩倍體到四倍體株型從松散狀的雜草型向形態(tài)緊湊的作物型嬗變，主要是自然選擇的結(jié)果；從四倍體到六倍體株型從強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)型向弱競(jìng)爭(zhēng)型轉(zhuǎn)變，則主要是以產(chǎn)量為目標(biāo)的人工選擇的結(jié)果。不同倍體小麥之間種群的大小和競(jìng)爭(zhēng)能力的強(qiáng)弱對(duì)于研究群體與個(gè)體協(xié)調(diào)關(guān)系有重要意義。利用3個(gè)不同倍性的冬小麥材料，通過不同倍性冬小麥材料在不同水分條件下的單播密度實(shí)驗(yàn)，比較株高、生物量、分蘗動(dòng)態(tài)和產(chǎn)量對(duì)密度變化的反應(yīng)，根據(jù)各材料對(duì)相同群體種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的不同反應(yīng)，以揭示個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)能力、個(gè)體適合度與密度之間的內(nèi)在聯(lián)系，從小麥進(jìn)化親緣關(guān)系出發(fā)，研究小麥個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)能力和適應(yīng)能力，為半干旱區(qū)小麥高產(chǎn)育種和栽培提供線索，并豐富作物種群生態(tài)學(xué)的理論研究。

1 實(shí)驗(yàn)材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)選用3種不同染色體倍性的小麥材料，分別是：

染色體組型為AA的栽培一粒(Triticummonococcum,2n=14)；

染色體組型為AABB的栽培兩粒(Triticumdicoccum,4n=28)；

染色體組型為AABBDD的長(zhǎng)武134(TriticumaestivumChangwu 134,6n=42)。

試驗(yàn)于2007年10月—2008年6月在陜西省楊凌中國(guó)科學(xué)院水土保持研究所活動(dòng)防雨棚內(nèi)和棚外田間進(jìn)行。土壤類型為肥熟旱耕人為土，田間最大持水量28%，土壤有機(jī)質(zhì)含量為19.11 g/kg，全N 0.99 g/kg，堿解N 67.00 g/kg，全P 0.87 g/kg，速效P19.40 g/kg，速效K150.40 g/kg。試驗(yàn)田播前一次性施足基肥，施尿素150 kg/hm2(以N計(jì))，過磷酸鈣120 kg/hm2(以P2O5計(jì))，生育期內(nèi)不再追肥，田間管理同當(dāng)?shù)剞r(nóng)民習(xí)慣。

試驗(yàn)小區(qū)面積2 m×3 m，行距20 cm。設(shè)兩個(gè)水分處理，分別為干旱脅迫處理(位于干旱棚內(nèi)，整個(gè)生育期不灌水，也無降水)和正常供水處理(位于棚外田間，1m深度土層含水維持在田間持水量的70%以上)；3個(gè)密度，分別為低密度(100 萬株/hm2)，中密度(250 萬株/hm2)和高密度(400 萬株/hm2)基本苗處理；三因素共18個(gè)處理，隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，共計(jì)54個(gè)小區(qū)。

1.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.2.1 土壤含水量

分別于播前及小麥拔節(jié)期、抽穗揚(yáng)花期、收獲期，采用CNC503B型土壤中子水分儀每10 cm為一層測(cè)定100 cm深度范圍內(nèi)土壤分層含水量，所有分層的土壤含水量加權(quán)值即為該小區(qū)的土壤容積含水量。

1.2.2 株高、單株分蘗、階段生物量積累

株高采取定株測(cè)量的方法，每處理固定10株測(cè)定主莖株高，從拔節(jié)期開始分別在拔節(jié)期、孕穗期、開花期和成熟后進(jìn)行。植株高度抽穗前以地面至心葉葉尖為準(zhǔn)，抽穗后量至穗尖。分蘗采取定點(diǎn)觀測(cè)的方式，每小區(qū)內(nèi)量取1 m2，確定基本苗數(shù)，分別在越冬期和返青期調(diào)查分蘗，返青后每隔兩周觀測(cè)一次。在各生育期開始后五天每小區(qū)直接拔取五整株，室內(nèi)去根，在烘箱內(nèi)105 ℃殺青30 min后 80 ℃烘至恒重，測(cè)其生物量累積。

絕對(duì)生長(zhǎng)速率(AGR，g/d)、相對(duì)生長(zhǎng)速率(RGR，mg g-1d-1)由公式 (Altamirano[17]；Anten[18])計(jì)算得出。

AGR=(Dt-Do)/Δt

(1)

RGR (%/d) = 100×(lnDt- lnDo) /Δt

(2)

式中，Δt為間隔時(shí)間，Dt為某次收割時(shí)植物的總干物質(zhì)量,Do為前一次收割時(shí)的植物體干物質(zhì)量。

1.2.3 計(jì)產(chǎn)

收獲期每小區(qū)量取1 m2數(shù)其全部穗數(shù)，并計(jì)算單位面積穗數(shù)；將全部地上部分風(fēng)干后稱地上部生物量，將全部籽粒人工搓出風(fēng)干后稱重，用于測(cè)定產(chǎn)量。另取10個(gè)有代表性主莖穗頭，數(shù)其穗粒數(shù)，籽粒搓下后稱穗粒重和千粒重。

1.3 數(shù)據(jù)整理

采用Excel2003進(jìn)行數(shù)據(jù)整理；采用SAS-V8處理軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，新復(fù)極差法檢驗(yàn)處理間的差異顯著性水平；sigmaplot10.0繪圖。

2 結(jié)果分析

2.1 不灌水條件下土壤水分動(dòng)態(tài)變化

圖1顯示了不灌水條件下不同倍性材料冬小麥主要生育期1 m深度內(nèi)土壤容積含水量變化，播前土壤水庫(kù)儲(chǔ)存大量水分，3個(gè)不同倍性材料的不同密度處理下，土壤容積含水量從播期29%左右降至花期的15%左右，能夠保證冬小麥生育期內(nèi)基本生長(zhǎng)要求。

圖1 干旱條件下不同倍性材料冬小麥主要生育期土壤容積含水量變化Fig.1 Dynamic changes of soil water content under drought conditions of different different ploidy materials2n、4n、6n分別代表兩倍體、四倍體和六倍體； D代表不灌水脅迫處理；L、M、H分別代表低密度、中密度和高密度處理

2.2 株高

由圖2可知，隨著倍性增加，冬小麥株高呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)，且3個(gè)材料對(duì)于水分的反應(yīng)類似，即正常供水處理下的株高均顯著高于干旱脅迫，且兩倍體和四倍體水分間的差異隨著生育期的推進(jìn)而增大，但六倍體在兩種水分處理之間差異較小。

圖2 不同水分密度條件下3個(gè)倍性材料株高動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of three ploidy materials height under the different water and density conditionsD和Ir分別表示干旱和正常供水處理；L、M、H分別代表低密度、中密度和高密度處理；不同大寫字母表示相同材料相同水分不同密度間在0.05水平有顯著差異，不同小寫字母表示相同材料相同密度不同水分間在0.05水平有顯著差異

不同倍性材料對(duì)密度的響應(yīng)并不一致：兩倍體各密度株高從孕穗期開始表現(xiàn)差異，干旱脅迫下高密度平均株高顯著大于其他兩個(gè)密度，正常供水下則以中密度最高；開花期干旱脅迫下株高隨密度增加逐漸增高，正常供水下以低密度最高，中密度最低；成熟期無論干旱或是正常供水下，均以中密度最高，分別達(dá)到114.55 cm和132.60 cm(圖2)。干旱脅迫下，四倍體株高在拔節(jié)期隨著密度的增加而增高，而正常供水下則無顯著差異；孕穗期兩種水分條件下均以高密度最高，但干旱脅迫下低密度和中密度間無顯著差異；開花期干旱脅迫下低密度和高密度株高均顯著大于中密度，正常供水下各密度處理無顯著差異；成熟期干旱脅迫下隨著密度增加株高逐漸降低，正常供水下中密度>高密度>低密度，即130.73 cm>127.42 cm>122.98 cm(圖2)。六倍體的株高在干旱脅迫下，從拔節(jié)期到開花期之間株高均隨著密度的增加逐漸增高，最終各密度株高間無顯著差異；而在正常供水下，低密度和中密度在拔節(jié)期至開花期株高增加顯著，分別從拔節(jié)期的次于高密度到開花期的接近和超過高密度株高，成熟期最終株高高密度>中密度>低密度，即87.56 cm> 84.24 cm >75.38 cm(圖2)。

2.3 單株生物量

圖3顯示三個(gè)倍性材料的單株生物量之間并無明顯差異。而在相同密度下，單株生物量在越冬期和拔節(jié)期不同水分環(huán)境里均無顯著差異，進(jìn)入孕穗期以后，均表現(xiàn)為正常供水下單株生物量高于水分脅迫環(huán)境下，但隨著密度的增加差異逐漸減小。

圖3 不同水分密度條件下3個(gè)倍性材料單株生物量動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Dynamic changes of three ploidy materials biomass of single plant under the different water and density conditionsD和Ir分別表示干旱和正常供水處理；L、M、H分別代表低密度、中密度和高密度處理；不同大寫字母表示相同材料相同水分不同密度間在0.05水平有顯著差異，不同小寫字母表示相同材料相同密度不同水分間在0.05水平有顯著差異

3個(gè)倍性材料的單株生物量對(duì)于密度的反應(yīng)趨于一致，均表現(xiàn)為隨密度的增加逐漸降低。其中干旱脅迫下兩倍體栽培一粒孕穗期中密度單株生物量達(dá)到2.93 g，顯著高于低密度和高密度處理，開花期和成熟期的單株生物量均表現(xiàn)為低密度>中密度>高密度。四倍體不同水分下各時(shí)期變化趨勢(shì)基本一致，越冬期和拔節(jié)期無顯著差異，孕穗期至成熟期單株生物量均表現(xiàn)為低密度>中密度>高密度。該段生育期內(nèi)低密度單株生物量增加顯著，干旱脅迫和正常供水條件下分別增加了3.65和3.91倍，而高密度處理則增加緩慢，僅分別增加了1.23和1.17倍。六倍體生育期內(nèi)單株生物量變化趨勢(shì)和四倍體基本一致。

與單株生物量的變化規(guī)律一致，不同倍性的個(gè)體生物量AGR和RGR的變化(表1)也隨密度的增加而逐漸降低，差異顯著。隨著倍性的增加，灌漿期內(nèi)個(gè)體生物量的AGR和RGR逐漸增加，灌漿期生物量的積累主要用于籽粒的形成，也體現(xiàn)了小麥將光合產(chǎn)物向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)的能力；在水分脅迫和正常供水下不同倍性材料成熟期單株生物量均以四倍體的變異系數(shù)最大，分別達(dá)到82.72、73.19，以六倍體各密度之間變異最小，分別為61.46、63.51(表2)，說明由于個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)和適應(yīng)能力的不同，三個(gè)倍性材料個(gè)體生長(zhǎng)對(duì)不同群體密度的響應(yīng)存在差異，在相同環(huán)境條件下四倍體的個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)，而六倍體最弱。

表1 不同水分密度條件下3個(gè)倍性材料個(gè)體絕對(duì)生長(zhǎng)率和相對(duì)生長(zhǎng)率的變化

不同大寫字母表示相同材料相同水分不同密度間在 0．05 水平有顯著差異 ， 不同小寫字母表示相同材料相同密度不同水分間在 0．05 水平有顯著差異

2.4 單株分蘗

由圖4可以看出在不同水分和密度條件下，各材料變化趨勢(shì)基本相同，均表現(xiàn)為單峰變化趨勢(shì)，且低密度>中密度>高密度，正常供水>干旱脅迫。干旱脅迫下，不同群體間單株分蘗數(shù)變化緩和，而正常供水下分蘗數(shù)量增加變化劇烈，峰值明顯。隨著密度的增加，三種倍性材料個(gè)體分蘗數(shù)在減小的同時(shí)，最大單株分蘗數(shù)出現(xiàn)時(shí)間也逐漸提前。兩倍體干旱脅迫下低密度最大分蘗數(shù)出現(xiàn)最晚(圖4)，數(shù)量最大。正常供水下低密度和中密度單株分蘗高峰出現(xiàn)較晚，在3月22號(hào)左右，分別達(dá)到16.3和11.0 個(gè)/株，顯著高于高密度條件下。四倍體分蘗量明顯較兩倍體少(圖4)。干旱脅迫下，中密度和高密度下最大分蘗數(shù)出現(xiàn)在3月22號(hào)左右，分別為6.6和5.2 個(gè)/株，低密度則出現(xiàn)在4月5號(hào)左右。正常供水下分蘗數(shù)明顯增加，其中高密度單株分蘗在2月22之前高于低密度和中密度，其分蘗高峰7.5 個(gè)/株出現(xiàn)在3月8號(hào)左右，而低密度和中密度則為3月22號(hào)左右，分別為13.2和8.5 個(gè)/株。六倍體長(zhǎng)武134在干旱脅迫下單株分蘗增加變化緩和，高密度峰值出現(xiàn)最早(圖4)。正常供水下，低密度單株分蘗高峰12.0 個(gè)/株出現(xiàn)在3月22號(hào)左右，而中密度和高密度則出現(xiàn)在3月8號(hào)左右，分別為10.4和7.8 個(gè)/株。以上變化趨勢(shì)都與兩倍體和四倍體相類似。

圖4 不同水分密度條件下三個(gè)倍性材料單株分蘗動(dòng)態(tài)變化Fig.4 Dynamic changes of three ploidy materials tiller number per plant under the different water and density conditionsD和Ir分別表示干旱和正常供水處理；L、M、H分別代表低密度、中密度和高密度處理；不同大寫字母表示相同材料相同水分不同密度間在0.05水平有顯著差異，不同小寫字母表示相同材料相同密度不同水分間在0.05水平有顯著差異

在個(gè)體生育期分蘗動(dòng)態(tài)變化中，水分脅迫下低密度個(gè)體最高分蘗和高密度下最低分蘗均為四倍體栽培兩粒，而六倍體長(zhǎng)武134表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)。正常供水下，各群體內(nèi)個(gè)體分蘗數(shù)以兩倍體栽培一粒最高，低密度下以六倍體長(zhǎng)武134最低，高密度下則以四倍體栽培兩粒最低。不同倍性材料個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)能力和對(duì)密度的適應(yīng)能力不同。在相同水分處理下，由不同密度群體間單株分蘗數(shù)變異系數(shù)可以看出(表2)，四倍體栽培兩粒的群體間變異系數(shù)最大，說明密度對(duì)于該材料的影響最大，而六倍體長(zhǎng)武134最小。隨著密度的增加，個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)逐漸增強(qiáng)，密度在抑制個(gè)體分蘗的同時(shí)，加劇了群體內(nèi)分蘗的分化，對(duì)于競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)的材料來說，競(jìng)爭(zhēng)壓力隨著密度和分蘗的增加逐漸增強(qiáng)，最終導(dǎo)致個(gè)體分蘗的劇烈變化。

表2 成熟期3個(gè)倍性材料個(gè)體生長(zhǎng)指標(biāo)在不同水分密度條件下的變異系數(shù)

2.5 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成

小麥產(chǎn)量由多個(gè)因素構(gòu)成，表3為3個(gè)倍性材料的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素。其中單位面積穗數(shù)不僅受到品種特性的影響，也受到初始群體大小和群體演化過程中內(nèi)部環(huán)境條件的影響。水分脅迫下兩倍體和六倍體隨著密度的增加，單位面積的穗數(shù)也逐漸增加。在中密度和高密度下，兩倍體的穗數(shù)最多，而四倍體最少；在低密度下，以四倍體穗數(shù)最多為472 萬穗/hm2，六倍體的穗數(shù)最少為433 萬穗/hm2。在正常供水下各倍性材料單位面積穗數(shù)變化趨勢(shì)基本相同，均隨著密度的增大而增多；而在相同密度下各材料相對(duì)變化卻不盡相同，低密度下為兩倍體>四倍體>六倍體，而在中密度和高密度下則都是兩倍體>六倍體>四倍體。

表3 3個(gè)倍性材料的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成

不同大寫字母表示相同材料相同水分不同密度間在 0．05 水平有顯著差異 ， 不同小寫字母表示相同材料相同密度不同水分間在 0．05 水平有顯著差異

水分脅迫下，四倍體隨著密度的增加穗粒數(shù)逐漸減少，而其他兩個(gè)倍性材料則均是中密度下穗粒數(shù)最多；正常供水下，栽培一粒和栽培兩粒穗粒數(shù)均隨著密度的增加逐漸減少，六倍體長(zhǎng)武134則表現(xiàn)為低密度>高密度>中密度，即31.5>30.4>26.9。在相同密度下，除四倍體的高密度處理外，3個(gè)倍性材料的低、中密度在正常供水下的穗粒數(shù)較水分脅迫下均有所增加。兩種水分條件下，現(xiàn)代品種長(zhǎng)武134的穗粒數(shù)均低于兩原始品種。

無論在干旱脅迫還是正常供水下，千粒重隨著染色體倍數(shù)從2n→6n的增加逐漸增加；水分脅迫下三個(gè)倍性材料千粒重均隨密度的增加而降低；正常供水處理各材料均以中密度下的千粒重最高，分別達(dá)到32.64、33.2 g和50.41 g；同時(shí)正常供水下除六倍體的高密度處理外，各倍性材料的中密度和高密度處理的千粒重均高于對(duì)應(yīng)密度下水分脅迫處理。

收獲指數(shù)反映了植物后期光合產(chǎn)物的積累和分配狀況。水分脅迫下兩倍體的收獲指數(shù)隨著密度的增加減小，而四倍體的趨勢(shì)完全相反，六倍體現(xiàn)代品種則以低密度下最高為34.7%，中密度的收獲指數(shù)最低為34.3%，差異并不明顯。正常供水下四倍體和六倍體收獲指數(shù)都隨著密度的增加而減小，而兩倍體則以低密度的最高，中密度最低。兩種水分條件下收獲指數(shù)都隨著染色體倍數(shù)的增加逐漸提高。

水分脅迫處理下，兩倍體和四倍體分別以中密度和低密度下的產(chǎn)量最高，六倍體的產(chǎn)量則隨著密度的增加而增加。三個(gè)倍性材料水分脅迫下不同密度的產(chǎn)量變異系數(shù)分別為6.73%、1.98%和9.07%，說明六倍體受密度的影響最為明顯。正常供水下，四倍體和六倍體的產(chǎn)量隨著密度的增加而減少，而兩倍體則以高密度下產(chǎn)量最高。三個(gè)倍性材料中，四倍體產(chǎn)量變異系數(shù)達(dá)到17.12%，六倍體的產(chǎn)量變異系數(shù)僅為2.46%。正常供水各處理的產(chǎn)量均高于水分脅迫處理，尤其在低密度下，隨著染色體倍性的增加產(chǎn)量分別增加了31.37%、42.50%和108.31%。兩種水分條件下均以六倍體的產(chǎn)量最高，兩倍體和四倍體差異不顯著。

3 討論

3.1 水分和密度對(duì)不同倍性小麥個(gè)體生長(zhǎng)的影響

個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育能直接體現(xiàn)群體內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)狀況[2]。在本研究中，種群密度的增加使得小麥生長(zhǎng)所需的資源缺乏不斷放大，個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)更加激烈，生物量與分蘗受到明顯的限制，增長(zhǎng)空間減小，生物量累積速率下降。水分虧缺下群體建立的延遲，使得個(gè)體分蘗數(shù)峰值出現(xiàn)時(shí)間偏后。充足的水分促進(jìn)個(gè)體各構(gòu)件的生長(zhǎng)，群體間差異也隨之顯著增加，同時(shí)個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)也傾向于對(duì)光照的競(jìng)爭(zhēng)，最直接的表現(xiàn)為株高的變化，收獲期兩倍體和四倍體均表現(xiàn)為中密度下株高最高，而六倍體則表現(xiàn)為高密度下最高。梁志剛等認(rèn)為：小麥播種密度在225—450 萬株/hm2范圍內(nèi)，隨著播種密度的增加株高增加以實(shí)現(xiàn)有限資源下對(duì)光照的利用[19]，這一結(jié)論與本文六倍體材料上的研究結(jié)果一致，而原始品種因?yàn)槠涓叩膫€(gè)體競(jìng)爭(zhēng)力和低的群體耐密性，其株高對(duì)密度的響應(yīng)略有不同。多個(gè)研究均表明在一定范圍內(nèi)單位面積穗數(shù)隨密度增大而增加，干物質(zhì)的積累也呈上升趨勢(shì)，但當(dāng)密度增大到一定程度后干物質(zhì)積累不增反降[20- 21]，這些均與本文的研究結(jié)果一致。

3.2 不同倍性小麥產(chǎn)量對(duì)于水分和密度的響應(yīng)

小麥生育期內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果最終反映在群體產(chǎn)量上：本研究中隨著群體增大，競(jìng)爭(zhēng)加強(qiáng)，個(gè)體繁殖力逐漸減小。雖然群體增大單位面積穗數(shù)顯著增加，但是由于對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng)，個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)的加強(qiáng)，使得花后干物質(zhì)累積受限，最終導(dǎo)致個(gè)體生殖能力下降，穗粒數(shù)和千粒重顯著降低，最后導(dǎo)致產(chǎn)量并非隨著群體的增大而增加，且水分虧缺下表現(xiàn)尤為明顯。這些結(jié)果表明并產(chǎn)量與群體大小關(guān)系并非完全成正向線性關(guān)系。劉麗平等人的研究認(rèn)為密度增大總莖數(shù)和干物質(zhì)積累量顯著增加，籽粒產(chǎn)量則呈低-高-低的變化趨勢(shì)[22]。研究表明，在穗數(shù)隨著種植密度的增加而增加的同時(shí)，小麥的穗粒數(shù)和千粒重下降[23- 25]；但馬東欽等[26]認(rèn)為，種植密度對(duì)穗數(shù)和穗粒數(shù)影響的顯著程度非常高，對(duì)千粒重的影響不顯著，與本研究得到的結(jié)果并不一致。正常供水下四倍體和六倍體均以低密度即小群體下的產(chǎn)量最高，證明適宜的密度條件下通過水分的合理運(yùn)籌，提高生育中后期群體光合生產(chǎn)能力，增加花后干物質(zhì)積累量及其所占比重在節(jié)水的前提下同樣可以獲得高產(chǎn)量。

3.3 小麥在倍體演化進(jìn)程中競(jìng)爭(zhēng)能力與群體生產(chǎn)力的變化

本研究中，長(zhǎng)武134的分蘗數(shù)和株高明顯低于兩倍體和四倍體，個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)資源的能力下降，花后生物量累積速率上則具有明顯優(yōu)勢(shì)，而四倍體栽培兩粒則表現(xiàn)出最強(qiáng)烈的個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)能力。兩種水分條件下均以長(zhǎng)武134群體產(chǎn)量最高，栽培一粒和栽培兩粒兩個(gè)較原始品種間無顯著差異。長(zhǎng)武134作為人工培育出的對(duì)人工栽培環(huán)境高度適合的小麥品種，雖然穗粒數(shù)和穗數(shù)沒有明顯優(yōu)勢(shì)，但是千粒重達(dá)到50 g左右，收獲指數(shù)接近50%，對(duì)于生殖生長(zhǎng)的投入比例增加，在維持生物量的基礎(chǔ)上提高了產(chǎn)量?，F(xiàn)代品種長(zhǎng)武134在干旱條件下各密度處理的產(chǎn)量下降最顯著，干旱脅迫下對(duì)密度的反應(yīng)最強(qiáng)烈，說明干旱對(duì)其影響最大，即其抗旱能力最低，這與黃明麗、李秧秧等人的研究結(jié)果相一致[27- 28]。許多研究表明, 小麥在倍體演化進(jìn)程中，個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)能力的改變與群體生產(chǎn)能力息息相關(guān)，現(xiàn)代品種正因其低的個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)能力和高群體協(xié)調(diào)能力才更適宜農(nóng)業(yè)栽培[28- 29]。本文的結(jié)果也說明了這一結(jié)論。

在資源有限條件下， 強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)能力的獲得是以犧牲籽實(shí)產(chǎn)量為代價(jià)的，競(jìng)爭(zhēng)能力越強(qiáng), 這種代價(jià)就越高。因此，作物品種競(jìng)爭(zhēng)能力與生產(chǎn)能力之間形成了一種負(fù)相關(guān)關(guān)系?，F(xiàn)代小麥品種的選育成功，是因?yàn)闇p少了為獲得競(jìng)爭(zhēng)能力而產(chǎn)生的生長(zhǎng)冗余，使更多的資源釋放出來用于產(chǎn)量形成，雖然其個(gè)體生殖競(jìng)爭(zhēng)能力并非突出，但是在繁殖能力上的投入最高。六倍體長(zhǎng)武134作為長(zhǎng)期人工選擇的結(jié)果，屬于培育出的競(jìng)爭(zhēng)能力小，繁殖能力高的品種，能夠通過減弱投向競(jìng)爭(zhēng)能力方向的資源而獲得更高產(chǎn)量，更接近于理想株型群體。

個(gè)體與群體的關(guān)系目前仍是小麥育種的關(guān)鍵問題，如何在群體水平上實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量最大化仍是重要課題[5,10,30- 32]，在資源有限的條件下更為突出。水資源的短缺是限制旱地農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因素，如何維持水資源在群體和個(gè)體間的分配，是提高籽粒產(chǎn)量和水分利用效率的關(guān)鍵所在。合理控制生產(chǎn)種群的大小和結(jié)構(gòu)，減小個(gè)體為獲得競(jìng)爭(zhēng)能力而向營(yíng)養(yǎng)器官諸如根、莖、葉及分蘗等部位分配的比例，從而增大資源向繁殖部位增加的比例，以實(shí)現(xiàn)有限水資源的集約高效利用和群體上的高產(chǎn)，應(yīng)成為小麥育種的一項(xiàng)重要育種目標(biāo)。

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A comparative study on intraspecific competitiveness of different ploidy wheats

SUN Yingying1, LIU Lisheng1, ZHANG Suiqi1,2,*

1StateKeyLaboratoryofSoilErosionandDrylandFarmingonLoessPlateau;NorthwestAgriculturalandForestryUniversity,Yangling712100,China2InstituteofSoilandWaterConservation，ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResourcesYangling712100,China

In order to illustrate the competitiveness of three different ploidy wheats(the diploidTriticummonococcum, the tetraploidTriticumdicoccum,and the hexaploidTriticumaestivumChangwu 134), field experiment was conducted inYanglingwith three planting densities (low,medium and high density, exactly 1, 2.5 and 4 million plants per hectare), two kinds of water conditions were taken as well respectively one with normal rainfall and irrigation while the other with none. The response of plant height, above-ground biomass, the tiller number per plant, grain yield and yield components to the density and water conditions among three wheat varieties was investigated. The result indicates that: 1) As wheat population density increased, the competition between individuals turned more intensive, biomass and tiller was obvious reduced, biomass accumulation rate declined. On the other side, the ample supply of moisture promoted the individual growth, difference between populations increased significantly along with individuals competition decreased. The diploid and tetraploid got the greatest height under medium density at harvest time,comparing with hexaploid what; 2) With the increase of population, the competition was strengthened and individual fecundity decreased gradually. Although spike density increased significantly, the strengthening of individual competition for resources limited the dry matter accumulation in post flowering, ultimately resulting in a significant declined in individual reproductivty, the final induced that the grain yeild did not increase with the population increased, especially under water deficit. The results showed that there is not a determined positive linear relationship between population size and yield. Under normal water supply both tetraploid and hexaploid got the highest yield under low density, which proved that high yield could be obtained under appropriate density in the premise of water saving with reasonable water strategy, improved population photosynthetic capacity, increased dry matter accumulation and proportion in post flowering;3) Tiller number and plant height of Changwu 134 was lower than diploid and tetraploid, the individual ability to compete for resources was lower, while the biomass accumulation rate had obvious superiority. Tetraploid showed the strongest ability in individual competition among the three ploidy wheats. Chagnwu 134 abtained the highest population yield under both drought and irrigation treatments, the two primitive species showed no significant difference meanwhile. Chagnwu 134 put up no obvious superiority on grain number per spike and spike density, but seed weight reached around 50 g/per 1000, and harvest index was close to 50%. Modern variety Chagnwu134 proved the the most significant yield reduction under drought condition, and showed up the strongest response to density under drought stress, which confirmed that drought influenced it most and it had a lowest drought resistance ability.The low competitive ability is the foundation in high population production. Modern wheat varieties put up more reasonable dry matter allocation ability, and they are more close to ideal plant type, which means that modern wheat variety receive high yield from the decrease of individual competiveness. All above-mentioned results provides the theory basis and good understand for water saving and high yield cultivation and the breeding in the arid and semi-arid area.

different ploidy wheats; intraspecific competition; population density

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)科學(xué)(973)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2009CB118604); 國(guó)家高技術(shù)研究(863)發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2011AA100504)

2012- 12- 30; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2014- 03- 19

10.5846/stxb201212301900

*通訊作者Corresponding author.E-mail: sqzhang@ms.iswc.ac.cn

孫嬰嬰，劉立生，張歲岐.不同倍性冬小麥種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)能力的比較研究.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(16):4488- 4498.

Sun Y Y, Liu L S, Zhang S Q.A comparative study on intraspecific competitiveness of different ploidy wheats.Acta Ecologica Sinica,2014,34(16):4488- 4498.