于曉娜，趙 杰，祁 瑜，黃永梅，龔吉蕊

(北京師范大學(xué)資源學(xué)院，北京 100875)

羊草和紫花苜蓿生長特征及光合特性對(duì)不同土壤水分的響應(yīng)

于曉娜，趙 杰，祁 瑜，黃永梅*，龔吉蕊

(北京師范大學(xué)資源學(xué)院，北京 100875)

采用人工控制實(shí)驗(yàn)，對(duì)12%(T1)、16%(T2)和20%(T3)3種土壤水分條件下羊草和紫花苜蓿的凈光合速率Pn、實(shí)際光化學(xué)量子效率ФPSⅡ、光化學(xué)淬滅qP、非光化學(xué)淬滅qN、水分利用效率WUE、株高、分枝分蘗數(shù)、生物量等參數(shù)進(jìn)行測定。結(jié)果表明，在實(shí)驗(yàn)范圍內(nèi)，(1)ФPSⅡ和qP共同影響凈光合速率，羊草和紫花苜蓿凈光合速率對(duì)土壤水分的響應(yīng)不同，紫花苜蓿的土壤水分生態(tài)幅要比羊草窄，羊草生長的最適土壤含水量為20%，隨著土壤含水量的降低，凈光合速率呈單調(diào)遞減趨勢；紫花苜蓿的最適土壤含水量為16%，其凈光合速率與土壤含水量之間呈非線性關(guān)系，存在明顯閾值。(2)適宜土壤含水量有助于羊草和紫花苜蓿株高和分枝分蘗的生長。(3) 在土壤水分低于適宜土壤含水量范圍時(shí)，羊草和紫花苜蓿有相似的響應(yīng)機(jī)制，都通過增加根系生物量來適應(yīng)環(huán)境脅迫。

凈光合速率; 葉綠素?zé)晒? 生物量; 土壤含水量

土壤水分是影響植物生理生態(tài)及生長發(fā)育的重要生態(tài)因子，干旱缺水是造成植物低生產(chǎn)力的重要因素[1]。干旱是長期存在的世界性難題[2]，加之近年來氣候暖干化明顯，水資源嚴(yán)重匱乏，植物如何適應(yīng)土壤干旱已成為全球變化研究的重要問題之一[3]。植物對(duì)水分脅迫最早最敏感的響應(yīng)是氣孔的關(guān)閉[4- 5]，氣孔是植物葉片內(nèi)外CO2和水分進(jìn)出的主要通道，影響植物的兩大生理生態(tài)過程——光合作用和蒸騰作用，因而兩者是用于判斷植物對(duì)土壤水分脅迫響應(yīng)的重要參數(shù)。

光合作用是由光物理、光化學(xué)和生物化學(xué)等一系列相互聯(lián)系相互制約的復(fù)雜過程組成，葉綠素所吸收的光能最終轉(zhuǎn)化成熱能、熒光、光化學(xué)能3種有競爭關(guān)系的能量形式[6]。綠色植物由暗適應(yīng)轉(zhuǎn)到光下時(shí)，其體內(nèi)的熒光強(qiáng)度隨時(shí)間產(chǎn)生規(guī)律性變化，因而通過對(duì)葉綠素?zé)晒獾臏y定可以探測到大部分光合作用的變化過程，可深入了解環(huán)境脅迫對(duì)植物光合機(jī)構(gòu)主要是PSⅡ反應(yīng)中心的影響[7- 8]。土壤水分與植物的生長發(fā)育有密切關(guān)系[9]，在干旱發(fā)生時(shí)，植物可以通過調(diào)節(jié)自身生理和形態(tài)特征以適應(yīng)環(huán)境中水分的變化[10]，但長時(shí)間的干旱會(huì)限制植物的生長，改變生物量分配[9]，并最終導(dǎo)致植物死亡。

羊草(Leymuschinensis)和紫花苜蓿(Medicagosativa)是內(nèi)蒙古農(nóng)牧交錯(cuò)帶人工草地的重要草種，對(duì)本地區(qū)畜牧業(yè)的發(fā)展有至關(guān)重要的作用。1986年至2009年20余年中，在自然因素(干旱、風(fēng)大)和人類活動(dòng)共同影響下，僅太仆寺旗的人工草地就增加了217.6%[11]，如何在有限的資源條件下提高人工草地生產(chǎn)力成為眾多研究者關(guān)注的問題。本研究從羊草和紫花苜蓿在不同土壤水分條件下光合特征、水分利用及生物量的綜合變化著手，探討羊草和紫花苜蓿對(duì)土壤水分的響應(yīng)機(jī)制，提出適合內(nèi)蒙古農(nóng)牧交錯(cuò)帶羊草和紫花苜蓿生長的最佳土壤含水量，以期最大限度的提高干旱半干旱區(qū)人工草地生產(chǎn)力。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

本實(shí)驗(yàn)于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟南部北京師范大學(xué)資源學(xué)院太仆寺旗野外試驗(yàn)站(E115°29′10"，N42°06′44")[12]開展，選擇羊草(Leymuschinensis)和紫花苜蓿(Medicagosativa)為材料，建造長、寬、深分別為1m×1m×1m的獨(dú)立試驗(yàn)小區(qū)，隔絕小區(qū)間土壤水分的交換，內(nèi)置典型栗鈣土。實(shí)施春播，并保證小區(qū)內(nèi)水分供應(yīng)，苗齊后留壯苗，羊草200株/m2，紫花苜蓿50株/m2，從第9周開始進(jìn)行無降水干擾的土壤水分控制實(shí)驗(yàn)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

根據(jù)實(shí)驗(yàn)地土壤田間持水量(25%)和萎蔫系數(shù)(11%)，設(shè)置12% (T1)、16% (T2)、20% (T3) 3個(gè)土壤含水量梯度，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。在20 cm深度處埋設(shè)土壤水分傳感器(ECH2O, Li-COR, Inc. US)，自動(dòng)監(jiān)測土壤含水量變化，根據(jù)實(shí)時(shí)測定的土壤水分?jǐn)?shù)據(jù)，每天18:00進(jìn)行灌水以控制小區(qū)內(nèi)土壤含水量。

選擇晴朗天氣(2009年8月20日)，采用便攜式光合儀(Li- 6400，Li-COR，Inc.US)于9：00—11：00測定生長健康、長勢一致的羊草葉片和紫花苜蓿葉片的氣孔交換過程，重復(fù)6次。在測定光合作用同時(shí)測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，包括事先經(jīng)過30 min暗適應(yīng)的和未經(jīng)過暗適應(yīng)的，獲取初始熒光(Fo)，最大熒光(Fm)，穩(wěn)定熒光(Fs)等參數(shù)。

從第9周開始，在各小區(qū)內(nèi)選擇30株，并做標(biāo)記，每周測量羊草和紫花苜蓿標(biāo)準(zhǔn)株的自然高度和分蘗數(shù)、分枝數(shù)，共測定5周，并在生長季末采用全收獲法測定植物生物量，將生物量按根、莖、葉分別稱鮮重，用烘干法在65℃下烘至恒重，稱取生物量干重。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，用Origin8.5繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水分對(duì)羊草和紫花苜蓿光合特性的影響

2.1.1 土壤水分對(duì)羊草和紫花苜蓿凈光合速率的影響

凈光合速率表征單位時(shí)間單位面積干物質(zhì)的積累量，從理論上講，是衡量植物生產(chǎn)力水平的可靠指標(biāo)之一。在不同土壤水分處理下，羊草和紫花苜蓿9:00—11:00時(shí)間段的凈光合速率(Pn)對(duì)土壤水分的響應(yīng)不同。

隨著土壤含水量的降低，羊草的Pn呈單調(diào)遞減趨勢，羊草的Pn在T3時(shí)最高(19.55 μmolCO2m-2s-1)，在T1時(shí)最低(15.18 μmol CO2m-2s-1)，且不同處理間差異極顯著(P<0.01)；紫花苜蓿則呈現(xiàn)非線性關(guān)系，Pn先增加后降低，在T2時(shí)最高(29.90 μmolCO2m-2s-1)，T1時(shí)最低(18.05 μmolCO2m-2s-1)，不同處理間差異極顯著(P<0.01)(圖1)。

圖1 不同土壤含水量對(duì)羊草和紫花苜蓿凈光合速率Pn的影響Fig.1 Effects of different soil moisture on net photosynthetic rate of Leymus chinensie and Medicago sativa小寫字母表示同一物種不同土壤含水量間差異顯著(P<0.05)；T1、T2、T3分別代表12%、16%、20%的土壤含水量

2.1.2 土壤水分對(duì)羊草和紫花苜蓿實(shí)際光化學(xué)量子效率的影響

實(shí)際光化學(xué)量子效率(ФPSⅡ)的計(jì)算公式為：ФPSⅡ=(Fm′-Fs)/Fm′，反映了用于光化學(xué)的激發(fā)能占進(jìn)入PSⅡ反應(yīng)中心總激發(fā)能的比例，代表線性電子傳遞的量子效率[13]。羊草和紫花苜蓿的ФPSⅡ?qū)Σ煌寥浪值捻憫?yīng)不同，隨著土壤含水量的減少，羊草ФPSⅡ呈現(xiàn)單調(diào)遞減趨勢，在T3土壤含水量時(shí)，ФPSⅡ最大，在T1土壤含水量時(shí)最小；紫花苜蓿ФPSⅡ呈現(xiàn)非線性關(guān)系，隨土壤含水量的降低，ФPSⅡ先增加后減少，在T2土壤含水量時(shí)紫花苜蓿的ФPSⅡ最大。可見，在土壤含水量較少或較多時(shí)均限制了紫花苜蓿PSⅡ反應(yīng)中心的電子傳遞，降低了PSⅡ電子傳遞效率，進(jìn)而影響紫花苜蓿的光合作用(表1)。

表1 不同土壤含水量對(duì)羊草和苜蓿ФPSⅡ的影響

小寫字母表示同一物種不同土壤含水量間差異顯著(P<0.05)

2.1.3 土壤水分對(duì)羊草和紫花苜蓿qP,qN的影響

光化學(xué)淬滅(qP)是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的部分，在一定程度上反映PSⅡ的電子傳遞活性[7]，同時(shí)也能體現(xiàn)PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度[6,14]；非光化學(xué)淬滅(qN)是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱能形式散失的份額，使得植物在受脅迫時(shí)能及時(shí)耗散掉對(duì)光合機(jī)構(gòu)造成破壞的多余光能，是一種自我保護(hù)機(jī)制[7]。

表2 不同土壤含水量對(duì)qP和qN的影響

小寫字母表示同一物種不同土壤含水量間差異顯著(P<0.05)

羊草和紫花苜蓿的qP和qN對(duì)土壤水分的響應(yīng)不同。不同土壤含水量對(duì)羊草qP的影響差異顯著(P<0.05)，T3羊草的qP明顯高于T2和T1，但羊草在T2和T1土壤水分條件下的qP差異不顯著(P<0.05)；不同土壤含水量對(duì)紫花苜蓿qP的影響差異顯著(P<0.05)，T2紫花苜蓿的qP明顯高于T3和T1。不同土壤含水量條件下羊草和紫花苜蓿的qN均差異顯著(P<0.05)，都在土壤含水量為T3時(shí)最大，但隨著土壤含水量的變化，羊草和紫花苜蓿qN的變化趨勢不同，隨著土壤含水量的降低，羊草qN呈先降低后增加的趨勢，而紫花苜蓿qN則持續(xù)降低(表2)。

2.2 土壤水分對(duì)羊草和紫花苜蓿水分利用效率的影響

水分利用效率(WUE)是指植物消耗單位水量所產(chǎn)出的同化量，是植物節(jié)水能力的指標(biāo)，表征植物本身對(duì)水分的利用能力，也是描述植物在不同生境中水分適應(yīng)策略的一個(gè)重要參數(shù)[15]。水分利用效率WUE有3種尺度水平上的表達(dá)方法：光合器官即葉片水平、植株個(gè)體水平、產(chǎn)量水平，本研究主要通過對(duì)葉片水平水分利用效率進(jìn)行探討，WUE=凈光合速率/蒸騰速率。

由表3可以看出，隨著土壤含水量的降低，羊草和紫花苜蓿WUE均呈現(xiàn)單調(diào)遞增的趨勢，在T1土壤含水量時(shí)水分利用效率最高，說明在一定范圍內(nèi)的水分脅迫可以提高葉片的水分利用效率。

表3 不同土壤含水量對(duì)葉片尺度水分利用效率WUE的影響

小寫字母表示同一物種不同土壤含水量間差異顯著(P<0.05)

2.3 土壤水分對(duì)羊草和紫花苜蓿生長特征的影響

2.3.1 土壤水分對(duì)羊草和紫花苜蓿株高和分蘗分枝數(shù)的影響

羊草和紫花苜蓿經(jīng)過不同土壤水分處理后，其株高和分蘗分枝數(shù)的生長對(duì)不同土壤含水量的響應(yīng)不同。羊草株高和分蘗的生長呈現(xiàn)出“快-慢-快”的變化規(guī)律，經(jīng)過一個(gè)明顯的穩(wěn)定生長階段之后進(jìn)入第2個(gè)快速生長期。羊草生長季末的株高T3最大(46.25 cm)，T1最小(38.19 cm)；分蘗數(shù)T3亦最多(9個(gè)/株)。T1羊草在第11周左右最先進(jìn)入第2個(gè)株高和分蘗的快速生長階段，羊草株高和分蘗的生長速率T3最快，T1最慢(圖2)。

紫花苜蓿的株度和分枝生長呈現(xiàn)“快-慢”的變化規(guī)律，同樣存在一個(gè)明顯的穩(wěn)定生長階段。紫花苜蓿生長季末的株高T2最大(62.64 cm)，T1最小(54.80 cm)；分枝數(shù)亦T2最多(8.25個(gè)/株)，T1最少(7.33個(gè)/株)。紫花苜蓿的株高和分枝數(shù)的生長速率T2最快，T1最慢(圖2)。

圖2 不同土壤含水量對(duì)羊草和紫花苜蓿生長的影響Fig.2 Effects of water stress on growth of L. chinensis and M. sativa

2.3.2 土壤水分對(duì)羊草和紫花苜蓿生物量的影響

不同土壤含水量對(duì)羊草和紫花苜蓿生物量的影響不同。生長季末3個(gè)水平的羊草各器官生物量和總生物量均差異顯著(P<0.05)，為T3>T2>T1；土壤含水量對(duì)紫花苜蓿生物量的影響較為復(fù)雜，生長季末T3水平下紫花苜蓿各器官生物量和總生物量均顯著大于T1水平(P<0.05)，T2水平的各器官生物量和總生物量與T1水平下的差異亦顯著(P<0.05)，而T2和T3水平下的根生物量和葉生物量差異顯著(P<0.05)，其中T3水平下根生物量最大，T2水平下的葉生物量最大，但T2和T3水平下的莖生物量和總生物量差異不顯著(P>0.05)(表4)。

表4 不同土壤含水量對(duì)羊草和紫花苜蓿生物量的影響

小寫字母表示同一物種不同土壤含水量間差異顯著(P<0.05)

2.3.3 土壤水分對(duì)羊草和紫花苜蓿生物量分配的影響

不同土壤含水量對(duì)羊草和紫花苜蓿生物量的分配比例影響亦不同。生物量在羊草各器官的分配比例順序?yàn)椋焊?葉>根莖>莖。T2水平下，羊草根系生物量分配比例要比在T3土壤水分條件下增加5.23%，而根莖生物量分配比例要減少4.90%，莖和葉生物量分配比例變化不大；T1水平下羊草根系生物量分配比例比在T2時(shí)減少1.21%，莖生物量分配比例減少1.68%，而根莖生物量分配比例增加2.29%，葉生物量分配比例變化不大。隨著土壤含水量的降低，羊草根冠比呈增加趨勢，但差異不顯著(P<0.05)，羊草根冠比在T3水平為2.16，T1水平為2.52(圖3)。

紫花苜蓿各器官生物量的分配比例順序?yàn)椋焊?莖>葉。T2水平的紫花苜蓿根系生物量分配比例比T3水平減少3.03%，葉生物量分配比例增加2.60%，莖生物量分配比例變化不大；T1水平下紫花苜蓿根系生物量分配比例比T2水平的增加2.92%，莖生物量分配比例減少1.64%，葉生物量分配比例減少1.28%。隨著土壤含水量的降低，紫花苜蓿根冠比呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢，但差異不顯著(P>0.05)，T2水平下紫花苜蓿根冠比最小，為0.65(圖3)。

3 討論

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)[16]，在較低的土壤含水量條件下會(huì)受到抑制[17- 18]。隨著土壤含水量的降低，羊草凈光合速率顯著降低，這與Xu[19- 20]等在研究水分脅迫對(duì)羊草凈光合速率的影響時(shí)得到的結(jié)論一致，均隨土壤含水量的下降呈現(xiàn)單調(diào)遞減趨勢。紫花苜蓿是在土壤含水量為16%時(shí)凈光合速率最高，且存在明顯的土壤含水量閾值，凈光合速率對(duì)土壤水分的響應(yīng)呈非線性關(guān)系；韓瑞宏等[21]利用盆栽實(shí)驗(yàn)在塑料大棚中研究紫花苜蓿對(duì)干旱脅迫的光合生理響應(yīng)的結(jié)果表明，隨著土壤含水量的降低，紫花苜蓿凈光合速率呈單調(diào)遞減趨勢。紫花苜蓿凈光合速率對(duì)土壤水分的響應(yīng)不一致可能與實(shí)驗(yàn)方案有關(guān)，兩實(shí)驗(yàn)在紫花苜蓿種植密度和測定凈光合速率時(shí)的光合有效輻射均不一致，且這種不一致對(duì)測定結(jié)果會(huì)造成較大影響，在本實(shí)驗(yàn)中，20%的土壤含水量已超出紫花苜蓿生長的最適范圍，較高的呼吸作用導(dǎo)致紫花苜蓿在土壤含水量為20%時(shí)凈光合速率的降低[22]。羊草和紫花苜蓿對(duì)土壤水分呈現(xiàn)出的不同響應(yīng)可能與自身生理機(jī)制有關(guān)，也可能與土壤水分梯度設(shè)置有關(guān)系，20%的土壤含水量并未使羊草達(dá)到凈光合速率的最大值，仍屬于羊草生長的適宜范圍，這需要在今后的實(shí)驗(yàn)中進(jìn)一步研究。

圖3 不同土壤含水量對(duì)羊草和紫花苜蓿生物量分配的影響Fig.3 Effects of different soil moisture on biomass allocation of L. chinensis and M. sativa

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)是植物遭受水分脅迫時(shí)的一種理想監(jiān)測手段[13]。隨著土壤含水量的降低，羊草實(shí)際光化學(xué)量子效率ФPSⅡ逐漸減少，而紫花苜蓿實(shí)際光化學(xué)量子效率存在明顯的土壤水分閾值，在土壤含水量為16%時(shí)最高，土壤含水量超出植物生長的適宜土壤含水量范圍時(shí)會(huì)影響PSⅡ反應(yīng)中心的電子傳遞，降低PSⅡ電子傳遞效率，Lu等[14]在研究水分脅迫對(duì)小麥熒光特性的影響時(shí)得到類似結(jié)論。羊草和紫花苜蓿分別在土壤含水量為20%和16%時(shí)qP最大，說明適宜的土壤含水量有利于提高PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度[23]，增加電子傳遞活性，能將天線色素吸收的光能盡可能多的用于光化學(xué)電子傳遞，而較低的qP往往會(huì)伴隨著單線態(tài)氧1O2的形成，從而產(chǎn)生光抑制[20]。依賴于葉黃素循環(huán)的熱耗散是植物進(jìn)行光保護(hù)的主要途徑[24]，一般認(rèn)為，水分脅迫條件下植物葉片的非光化學(xué)淬滅會(huì)逐漸升高[14]，以避免過剩的光能對(duì)光合機(jī)構(gòu)產(chǎn)生損害，但Xu等[20]在研究長期干旱對(duì)羊草光合特性影響的結(jié)果表明，水分脅迫并未引起非光化學(xué)淬滅qN的改變。本實(shí)驗(yàn)中隨著土壤含水量的降低，羊草和紫花苜蓿qN的表現(xiàn)較為復(fù)雜，羊草呈現(xiàn)出先降低后增加的趨勢，而紫花苜蓿qN呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，這有可能與催化葉黃素循環(huán)的酶活性有關(guān)，也可能與植物在持續(xù)干旱條件下對(duì)過剩光能的耗散機(jī)制發(fā)生改變有關(guān)，如PSⅡ反應(yīng)中心可逆失活[25]、光抑制[14]等，其機(jī)理有待于進(jìn)一步研究。

植物的生長特征從一定程度上反映了植物對(duì)不同土壤水分的響應(yīng)，植物可以通過產(chǎn)生激素降低生長速率來應(yīng)對(duì)根際的水分虧缺[26]。適宜的土壤含水量能促進(jìn)植物高度和分枝分蘗的生長[27]，從羊草和紫花苜蓿的生長特征可以看出，羊草和紫花苜蓿生長的適宜土壤含水量不同，羊草在土壤含水量為20%時(shí)，而紫花苜蓿在土壤含水量為16%時(shí)的株高最高、分枝分蘗數(shù)最多，生長速率最快。羊草和紫花苜蓿株高和分枝分蘗的生長均有一個(gè)穩(wěn)定的生長階段，這主要是由于從營養(yǎng)期進(jìn)入繁殖期時(shí)，植物進(jìn)行生殖生長需要消耗大量養(yǎng)分，用于植物營養(yǎng)生長的養(yǎng)分就會(huì)減少，從而造成植物株高和分枝分蘗生長速度的降低[28]。植物在受到外界環(huán)境脅迫時(shí)，根、莖、葉的生長會(huì)受到影響[29]，生物量在各器官和組織中的分配比例也會(huì)發(fā)生改變，同化物優(yōu)先分配到最能緩解環(huán)境脅迫的部位[30]，在營養(yǎng)物質(zhì)和水分受限時(shí)生物量優(yōu)先分配到根系[31]；在光合有效輻射受限時(shí)生物量將優(yōu)先分配到葉片[32]。諸多研究表明，植物在干旱條件下通過增加地下部生物量分配、提高根冠比來適應(yīng)環(huán)境[33]，本實(shí)驗(yàn)中隨著土壤含水量的下降羊草總生物量和各器官生物量均表現(xiàn)為線性下降，但生物量分配比例的變化不明顯，根系和根莖生物量比例隨土壤含水量的下降有所增加，根冠比有增加的趨勢，與王云龍等[34]在研究水分脅迫對(duì)盆栽羊草光合產(chǎn)物分配的影響時(shí)得到類似結(jié)論，羊草根莖具有地下生物量儲(chǔ)庫的功能[34]。紫花苜蓿總生物量和根、莖生物量隨土壤含水量的下降均表現(xiàn)為下降趨勢，葉片生物量在土壤含水量為16%時(shí)最高，根冠比也呈現(xiàn)出先減少后增加趨勢，這與李文嬈等[35]通過盆栽實(shí)驗(yàn)研究干旱脅迫對(duì)紫花苜蓿根系形態(tài)的影響時(shí)得到的結(jié)論不同：干旱脅迫使紫花苜蓿根系生物量的下降，根冠比顯著增加。這種差異可能與土壤水分梯度設(shè)置有關(guān)，本實(shí)驗(yàn)中16%的土壤含水量要遠(yuǎn)高于李文嬈實(shí)驗(yàn)中中度水分脅迫時(shí)的土壤含水量，16%的土壤含水量可能并未對(duì)紫花苜蓿的生長造成抑制，其他因素如光合有效輻射[32]等成為此時(shí)限制紫花苜蓿生長的主要環(huán)境因子。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)是以光合作用理論為基礎(chǔ)[6]，通過葉綠素?zé)晒獾淖兓骄凯h(huán)境脅迫下光合作用及光合機(jī)構(gòu)的變化。本實(shí)驗(yàn)中，羊草和紫花苜蓿均在特定土壤含水量環(huán)境下獲得較高凈光合速率的原因可歸結(jié)為兩方面：其一，較高的線性電子傳遞的量子效率，即實(shí)際光化學(xué)量子效率ФPSⅡ；其二，將天線色素吸收的光能盡可能多的用于光化學(xué)電子傳遞，即較高的光化學(xué)淬滅qP。植物生物量的積累主要來源于光合作用，但總生物量與凈光合速率之間并不是單純的線性關(guān)系[36- 37]，在短時(shí)間尺度上(數(shù)秒至數(shù)天)，光合作用的環(huán)境因素強(qiáng)烈地影響有機(jī)物的積累，但在大時(shí)間尺度上(周至年)，植物表現(xiàn)出對(duì)葉面積、葉比重、生物量分配、光合時(shí)間長度等的調(diào)整，調(diào)節(jié)資源獲取，使其所受資源的限制最小化，以使碳獲取與可用于植物生長的土壤資源相匹配[26]。本實(shí)驗(yàn)中，紫花苜蓿在土壤含水量為16%時(shí)的凈光合速率最高，但通過對(duì)葉面積指數(shù)、冠層結(jié)構(gòu)[38]、生物量分配等的調(diào)整，在較大的時(shí)間尺度上，紫花苜蓿在土壤含水量為20%的環(huán)境條件下獲取最大的生物量積累，與土壤中可利用資源相匹配。紫花苜蓿作為一種優(yōu)質(zhì)牧草，收獲的主要是地上部的莖葉，相比土壤含水量為20%的紫花苜蓿，土壤含水量為16%環(huán)境條件下的紫花苜?？偵锪亢颓o生物量并沒有顯著下降，但葉片生物量卻有顯著增加，并提高了水分利用效率，節(jié)省了水資源，因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中有意識(shí)得控制紫花苜蓿的土壤水分條件，會(huì)獲得更高的經(jīng)濟(jì)效益。

綜上所述，在實(shí)驗(yàn)范圍內(nèi)，(1)羊草和紫花苜蓿凈光合速率對(duì)土壤水分的響應(yīng)不同，實(shí)際光化學(xué)量子效率ФPSⅡ和光化學(xué)淬滅qP共同影響凈光合速率。羊草生長的最適土壤含水量為20%，隨著土壤含水量的降低，凈光合速率呈單調(diào)遞減趨勢；紫花苜蓿的土壤水分生態(tài)幅比羊草窄，紫花苜蓿的最適土壤含水量為16%，其凈光合速率與土壤含水量之間呈現(xiàn)非線性關(guān)系，存在明顯閾值，在土壤含水量較高或較低時(shí)都會(huì)出現(xiàn)抑制。(2)適宜土壤含水量有助于羊草和紫花苜蓿株高和分枝分蘗的生長。(3) 在土壤含水量低于適宜土壤含水量范圍時(shí)，羊草和紫花苜蓿有相似的響應(yīng)機(jī)制，均通過增加根系生物量來適應(yīng)環(huán)境脅迫。

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Effects of soil moisture content on morphological and photosynthetic characteristics ofLeymuschinensisandMedicagosativa

YU Xiaona, ZHAO Jie, QI Yu, HUANG Yongmei*, GONG Jirui

CollegeofResourcesScienceandTechnology,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China

LeymuschinensisandMedicagosativaare the two most significant perennial artificial grasses of the farming-pastoral ecotone of north China and are crucial for the development of animal husbandry in this area. In this region, water is an important ecological factor that limits plant ecophysiology and the growth ofL.chinensisandM.sativa. To maximize the productivity of artificial grassland in this area, it is necessary to explore the mechanisms of the morphological and photosynthetic response characteristics ofL.chinensisandM.sativato water stress. Response characteristics, including the fluorescence characteristics, water use efficiency, biomass and biomass allocation to drought, are studied in this paper. This was done in order to propose the optimum soil moisture content for the growth of, and high economic benefits from,L.chinensisandM.sativain the chestnut soil of the farming-pastoral ecotone of north China. Data on the morphological and photosynthetic characteristics ofL.chinensisandM.sativawere collected from a controlled field experiment in the Taipusi Banner in Inner Mongolia. A water control experiment was applied from the 9thweek to the 13thweek of the field experiment to evaluate leaf net photosynthetic rate (Pn), actual photochemical efficiency of photosystem Ⅱ complex in the light (ФPSⅡ), photochemical quenching (qP), non-photochemical quenching (qN), water use efficiency (WUE), plant height, branch number and tiller number per plant, biomass and biomass allocation in modules ofL.chinensisandM.sativa. The experiment consisted of three soil moisture gradients of 12%, 16% and 20%. The results indicated that, within the soil moisture range of the experiment: (1) the responses ofPnto soil moisture content ofL.chinensisandM.sativawere different from each other, and the highestPndepended on the highest ФPSⅡandqP. The most suitable soil moisture content for the growth ofL.chinensiswas 20% and with a decrease in soil moisture content, thePnofL.chinensisalso decreased in a linear relationship; conversely, the optimum soil moisture content ofM.sativawas 16%, and as soil moisture decreased, thePnofM.sativashowed a non-linear relationship with an obvious threshold value. To some extent, the ecological amplitude of soil moisture ofM.sativawas narrower than that ofL.chinensis. (2) The appropriate soil moisture content for plant growth was attributed to plant height, branching and tillering. (3) The adaptive strategies ofL.chinensisandM.sativawere similar, in that they adapt to environmental stress through increased root biomass when the soil moisture content was below the appropriate range.Pn, ФPSⅡ,qP,qN, WUE, morphological characteristics, biomass and biomass allocation in modules ofL.chinensisandM.sativawould be changed with the changed soil moisture, which indicates that an optimum soil moisture content should be created for maximizing the growth ofM.sativaandL.chinensisduring production to obtain high economic benefits for the farming-pastoral ecotone of north China.

net photosynthesis rate; chlorophyll fluorescence; biomass; soil moisture conten

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(40871031, 41025001); 長江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃(IRT1108); 中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)

2013- 01- 29; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2014- 03- 13

10.5846/stxb201301290188

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ymhuang@bnu.edu.cn

于曉娜，趙杰，祁瑜，黃永梅，龔吉蕊.羊草和紫花苜蓿生長特征及光合特性對(duì)不同土壤水分的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(21):6067- 6075.

Yu X N, Zhao J, Qi Y, Huang Y M, Gong J R.Effects of soil moisture content on morphological and photosynthetic characteristics ofLeymuschinensisandMedicagosativa.Acta Ecologica Sinica,2014,34(21):6067- 6075.