李 凡，徐炳慶，馬元慶，呂振波，王田田

(山東省海洋資源與環(huán)境研究院/山東省海洋生態(tài)修復重點實驗室，煙臺264006)

同功能種團(Functional guilds)是指在系統(tǒng)中起著相似生態(tài)作用、并占據(jù)相近或相似生態(tài)位的若干物種集合體，其劃分通常是依據(jù)物種的攝食習性，把食性相近的物種進行集合，以顯示它們在生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動中所起到的不同作用［1-3］。該方法把生物類群劃分為利用相同資源基礎(種團)或具有共同功能特征(功能群)的類群，在生態(tài)學研究中簡化了群落內(nèi)物種之間的關系，弱化了物種的個別作用，減小了生態(tài)系統(tǒng)的研究的復雜性，同時可以增加群落研究的穩(wěn)定性和可預測性［4-5］。

應用同功能種團方法對魚類群落的研究見于姜亞洲等［2對東海北部魚類群落同功能種團的研究，呂振波等［6］對黃海山東海域魚類群落同功能種團的研究;應用功能群對魚類群落的研究見于張波等對東海［7］、黃海［8］、長江口海域［9］、渤海［10］魚類群落或高營養(yǎng)層次生物功能群的研究以及Shan等［11］對東海陸架魚類群落功能群的研究，應用功能群對萊州灣大型底棲動物群落的研究［12］也有報道，但未見應用同功能種團或功能群方法研究萊州灣魚類群落的文獻報道。本文利用2011年4季度月調(diào)查資料，開展同功能種團及其季節(jié)變化研究，并根據(jù)穩(wěn)定同位素測定結果計算各功能種團營養(yǎng)級，為開展萊州灣食物網(wǎng)和營養(yǎng)動力學研究提供基礎數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

數(shù)據(jù)來自2011年春季(5月)、夏季(8月)、秋季(10月)和冬季(12月)萊州灣(119°05'—120°00'E、37°12'—37°40'N)(圖1)的調(diào)查資料。調(diào)查站位20個，調(diào)查船只功率260 kW，調(diào)查網(wǎng)具為單船底拖網(wǎng)，網(wǎng)口周長30.6 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目20 mm。每站拖曵1 h，拖速3.5 kn。拖曳時，網(wǎng)口寬度約8 m。調(diào)查均在白天進行。采集樣品冰鮮保存，帶回實驗室進行分類和生物學測定。記錄每一種類的數(shù)量和重量，將其換算為單位時間的生物量(kg/h)和豐度(尾/h)。樣品采樣及分析均按《海洋監(jiān)測規(guī)范第4部分:海水分析》(GB 17378.4—2007)和《海洋調(diào)查規(guī)范第6部分:海洋生物調(diào)查》(GB/T 12763.6—2007)執(zhí)行。魚類名稱及分類地位以Nelson分類系統(tǒng)［13］為依據(jù)，并參考FAO Fishbase數(shù)據(jù)庫［14］。

同位素待測樣品帶回實驗室后解凍后用蒸餾水洗滌，取適量背部白肌肉用于分析。所有樣品-80℃冷凍后在冷凍干燥機(億倍YB-FD-1)中真空干燥，用石英研缽充分磨勻并加入1 mol/dm3的HCL酸化處理后再烘干，最后裝入離心管中，并放入干燥器中保存以備穩(wěn)定同位素分析。實驗樣品的穩(wěn)定同位素比值由中國林業(yè)科學院穩(wěn)定同位素實驗室測定。

圖1 調(diào)查站位Fig.1 Sample stations

1.2 數(shù)據(jù)分析

(1)數(shù)據(jù)標準化

根據(jù)各站位拖網(wǎng)時間和各魚種的可捕系數(shù)，對調(diào)查數(shù)據(jù)進行標準化［15］。中上層魚類可捕系數(shù)取0.3，近底層魚類取0.5，底層魚類取0.8。

(2)同功能種團劃分

同功能種團的劃分依據(jù)魚類的攝食習性［2］，參考楊紀明［16］、鄧景耀等［17-18］、張波等［10］和伍漢霖等［19］的文獻資料。

(3)物種多樣性指數(shù)和同功能種團多樣性指數(shù)

物種多樣性指數(shù)和同功能種團多樣性指數(shù)均使用Wilhm［20］改進的Shannon-Wiener指數(shù)，計算式為:

計算物種多樣性時，式中pi為第i種漁獲物生物量占總生物量的比例;計算同功能種團多樣性時，pi為第i種同功能種團生物量占總生物量的比例。

(4)等級聚類與NMDS分析

為平衡不同種類在群落中的作用，將生物量數(shù)據(jù)進行平方根處理，并建立種類×站位矩陣(Matrix)，利用PRIMER 6軟件非加權組平均法(Unweightedpairgroupmethodusingarithmetic averages)進行等級聚類(Cluster)和非度量多維標度(Non-metric multidimensional scaling，NMDS)，NMDS的優(yōu)劣使用協(xié)強系數(shù)(Stress)判定。

(5)營養(yǎng)級

利用穩(wěn)定氮同位素評估營養(yǎng)級，將初級生產(chǎn)者營養(yǎng)級定為1，則營養(yǎng)級的計算公式為［21］:

式中，TL表示計算生物的營養(yǎng)級;δ15Nconsumer指系統(tǒng)中消費者氮同位素比值;δ15Nbaseline為該系統(tǒng)基線生物的氮同位素比值，本研究取渤海浮游動物氮同位素測定值6.14‰［22］;Δδ15N為1個營養(yǎng)級的氮同位素富集度，本研究采用有關文獻［23］采用的氮同位素值3.4‰。

(6)數(shù)據(jù)處理和圖件繪制

多樣性計算、等級聚類分析使用Primer 6，CCA分析使用Canoco 4.5軟件。圖件繪制使用ArcGIS 9、Excel 2010、Origin 8、Primer 6和Canoco 4.5完成。

2 結果與分析

2.1 同功能種團種類組成

全年調(diào)查共漁獲魚類49種，根據(jù)魚類攝食習性，可劃分為7個同功能種團，其中底棲動物食性種團(FG3)種類數(shù)最多(14種)，底棲動物/游泳動物食性種團(FG4)次之(12種)，碎屑食性種團(FG7)種類最少，僅2種(表1)。各功能種團種類數(shù)組成的季節(jié)變化趨勢基本同全年組成一致，值得注意的是雜食性種團在冬季未出現(xiàn)。

表1 萊州灣魚類同功能種團組成Table1 Composition of functional guild in Laizhou bay

續(xù)表

2.2 同功能種團生物量組成

以生物量計，碎屑食性種團(FG7)在全年處于第1優(yōu)勢地位，占32.8%;其次為浮游動物食性種團(FG1)，占31.6%;再次為底棲動物/游泳動物食性種團(FG4)，占25.0%;浮游動物/底棲動物食性種團(FG2)、底棲動物食性種團(FG3)、游泳動物食性種團(FG5)和雜食性種團(FG6)所占比例均低于1%(圖2)。

圖2 萊州灣魚類各同功能種團生物量組成。代碼同表1Fig.2 Biomass composition of different functional guilds of fishes in Laizhou bay

同功能種團的生物量組成存在明顯的季節(jié)變化(圖3)，浮游動物食性種團(FG1)在春季和秋季均占絕對優(yōu)勢(主要貢獻者為赤鼻棱鳀Thryssa kammalensis、青鱗小沙丁魚Sardinella zunasi等);在夏季，由于群落第1優(yōu)勢種斑鰶(Konosirus punctatus)的生物量比例達54.0%，因此碎屑食性種團占優(yōu)勢;冬季則為底棲動物/游泳動物食性種團(FG4)占優(yōu)勢(主要貢獻者為矛尾蝦虎魚Chaeturichthys stigmatias和斑尾刺蝦虎魚Acanthogobius ommaturus)。雜食性種團生物量僅在夏季有一定比例(11.7%)，在其他季節(jié)其生物量比例極低。

圖3 萊州灣魚類各功能種團生物量和組成百分比的季節(jié)變化Fig.3 Seasonal changes of biomass and biomass composition of different functional guilds of fishes in Laizhou bay

以占全年調(diào)查尾數(shù)97.4%的15種類(表4)計算，各同功能種團平均營養(yǎng)級分別為:浮游動物食性種團3.71、浮游動物/底棲動物食性種團3.83、底棲動物食性種團3.43、底棲動物/游泳動物食性種團3.75、游泳動物食性種團3.86、雜食性種團3.73、碎屑食性種團3.34。

表2 萊州灣各同功能種團主要魚類組成特征及營養(yǎng)級Table2 Composition character and trophic level of different functional guilds of fishes in Laizhou bay

2.3 同功能種團多樣性

同功能種團多樣性(HFD)和種類多樣性(Hs)季節(jié)變化趨勢相同，均在夏季達到最高值，冬季達到最低值，但同功能種團多樣性均低于該季節(jié)的種類多樣性(圖4)，同功能種團多樣性和種類多樣性的關系使用指數(shù)方程(R2=0.8064)擬合效果最佳(圖5)，其次為線性方程(R2=0.7587)。同功能種團多樣性和種類多樣性均為冬季和春季、冬季和夏季存在顯著差異(P＜0.05)，其它季節(jié)間無顯著差異(P＞0.05)。

圖4 萊州灣魚類的種類多樣性和同功能種團多樣性Fig.4 Species and functional guilds diversity indices of fishes in Laizhou Bay

2.4 等級聚類與NMDS分析

圖5 萊州灣魚類的種類多樣性和同功能種團多樣性的關系Fig.5 Relationship between species diversity and functional guilds diversity of fishes in Laizhou Bay

浮游動物/底棲動物食性種團(FG2)和游泳動物食性種團(FG5)兩者聚為1組，共同特點是種類少，生物量低，率先與其他同功能種團分離。浮游動物食性種團(FG1)和碎屑食性種團(FG7)聚為1組，共同特點是生物量高且種類數(shù)并不太高。底棲動物食性種團(FG3)和底棲動物/游泳動物食性種團(FG4)種類較多，兩者聚為1組。FG6在冬季未出現(xiàn)，獨自聚類為1組。NMDS排序顯示協(xié)強系數(shù)(Stress)為0.01，表明排序結果完全可信。

對所有調(diào)查站位的聚類和NMDS排序結果顯示，夏季、秋季的調(diào)查站位各自聚在一起，并且和其他調(diào)查區(qū)隔明顯;春季、冬季調(diào)查站位聚類較分散，鑲嵌在一起(圖7)。

圖6 基于歐氏距離的同功能種團聚類圖(a)和NMDS排序圖(數(shù)據(jù)經(jīng)log(X+1)轉換)Fig.6 The hierarchical cluster dendrogram(a)and the 2-dimentional MDS ordinal configuration(b)of functional guilds base on the Euclidean distance(Data was log(x+1)transformed)

2.5 同功能種團與環(huán)境因子關系

圖8為同功能種團與環(huán)境變量的雙軸排序圖，浮游動物生物量、浮游植物細胞密度以及無機磷濃度是影響第一軸的主要變量，大型底棲動物生物量和水深是影響第二軸的主要變量。

圖7 調(diào)查站位等級聚類圖(a)和NMDS排序圖(b)Fig.7 The hierarchical cluster dendrogram(a)and the 2-dimentional MDS ordinal configuration(b)of survey stations

圖8 同功能種團與環(huán)境變量之間的雙軸排序圖Fig.8 Ordination biplots of functional guilds and environmental variables

3 討論

3.1 同功能種團

根據(jù)魚類食性劃分，本研究海域魚類群落包含7個同功能種團。姜亞洲等［2］在對東海北部魚類群落的研究中，考慮軟骨魚類游泳速度慢，將軟骨魚類單獨劃為一個種團，共8個同功能種團。在萊州灣，2006年至2011年歷次調(diào)查中均未發(fā)現(xiàn)軟骨魚類，萊州灣的軟骨魚類已失去作為一個獨立功能種團的意義，在黃海山東海域也缺少軟骨魚類這一種團［6］。張波等［10］根據(jù)2009年調(diào)查認為小黃魚(Larimichthys polyactis)是渤海主要的餌料種類之一，同時由于其幼體和成體食性差異較大，認為小黃魚是影響渤海魚類功能群劃分的主要種類。而根據(jù)本調(diào)查，小黃魚僅列相對重要性指數(shù)排序的第35位(IRI=3.4＜10，為少見種)，不是2011年萊州灣主要種類，故認為其對萊州灣魚類同功能種團劃分影響較小。

目前萊州灣魚類群落中浮游動物食性種團、底棲動物/游泳動物食性種團、碎屑食性種團所占比例接近九成(89.4%)。與1980年代調(diào)查結果相比，目前碎屑食性功能種團比例明顯上升，主要是因為營碎屑食性的斑鰶比例大幅增高，許思思等［24］對1990年代渤海魚類群落的研究也有相似的結果。斑鰶既攝食碎屑，也可攝食浮游動物、浮游植物，攝食彈性大，在海洋環(huán)境變化過程中，適應性較廣，同時由于大型肉食性魚類的衰退減輕了對斑鰶的捕食壓力，而鳀(Engraulis japonicus)、黃鯽(Setipinna taty)、銀鯧(Pampus argenteus)等浮游動物食性種類資源的大幅衰退減輕了對浮游動物、浮游植物的食物競爭，部分碎屑食性的種類如棘皮動物的減少［25］也減輕了碎屑的食物競爭，這些變化均為斑鰶種群規(guī)模增加［26-28］創(chuàng)造了有利條件。與1980年代、1990年代相比，游泳動物食性種團種類資源大幅下降，其或已基本滅絕(如鮸Miichthys niiu、斑鰩Okamejei kenojei)或資源量已極低(如帶魚Trichiurus lepturus、褐牙鲆Paralichthys olivaceus、許氏平鲉Sebastes schlegelii)，或者食性已發(fā)生轉變(如藍點馬鮫Scomberomorus niphonius)［10］，導致目前萊州灣游泳動物食性種團比例極低。需要指出的是，本研究在進行魚類同功能種團劃分時，依據(jù)的是其成體的攝食習性?？紤]部分魚類，如小黃魚等，其幼體和成體食性差異較大，幼體更喜好攝食浮游動物。特別是夏季，幼魚比例高，浮游動物食性種團所占比例理應高于本研究的結果。

CCA排序表明，浮游動物食性種團、浮游動物/底棲動物食性種團生物量與浮游動物生物量、無機氮濃度、葉綠素a濃度、浮游植物細胞密度的正相關;底棲動物食性種團、底棲動物/游泳動物食性種團、游泳動物食性種團生物量與底棲動物生物量、水深正相關，與浮游動物生物量、浮游植物細胞密度負相關;雜食性種團、碎屑食性種團生物量與浮游動物生物量、浮游植物密度、無機磷濃度相關度較高，與無機氮濃度和底棲動物生物量也有一定相關度。

種類多樣性與同功能種團多樣性相互關系分析表明，同功能種團多樣性隨種類多樣性增加而增加，指數(shù)方程和線性方程均能較好擬合其相互關系。姜亞洲等［2］對東海北部魚類群落的研究和李少文等［12］對萊州灣大型底棲動物群落研究發(fā)現(xiàn)直線方程擬合同功能種團多樣性和種類多樣性效果最佳;本研究中，指數(shù)方程擬合效果(R2=0.8064)略好于直線方程(R2=0.7587)。在多數(shù)站位，種類多樣性和同功能種團多樣性均處于較低水平，低于馬克平和劉玉明［29］提出的多樣性指數(shù)合理范圍(1.5—3.5)。

在一個穩(wěn)定的(未受擾動的)生態(tài)系統(tǒng)中，通常生物種類較多，食物網(wǎng)結構復雜，同功能種團由多個可以相互替代的種類構成，物質循環(huán)與能量流動渠道多。本研究種不同功能種團在種類數(shù)、生物量上巨大懸殊，及其季節(jié)間的劇烈波動，表現(xiàn)為等級聚類和NMDS排序區(qū)隔明顯(圖6，圖7)。目前萊州灣魚類同功能種團在種類和生物量上季節(jié)間的巨大差異以及較低的同功能種團多樣性也從一個側面表明群落結構的不穩(wěn)定性，應引起足夠的重視。

3.2 營養(yǎng)級

營養(yǎng)級是揭示生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的基礎［4］，群落平均營養(yǎng)級是衡量生物多樣性水平的8個指標之一［30］。營養(yǎng)級取決于該種物組成，一般來說，高營養(yǎng)級(肉食性)魚類通常為大型魚類。在一個未受干擾的群落中，大個體的種類(高營養(yǎng)級)占較大比例，群落的平均營養(yǎng)級相應較高。在過度捕撈影響下，大量頂級捕食者被移除的同時其攝食對象(低營養(yǎng)級種類)由于被攝食壓力降低而導致種群規(guī)模增加，群落平均營養(yǎng)級下降。Pauly等［31］報導1950—1994年間全球漁獲物的平均營養(yǎng)級從3.3下降到3.1，Zhang和Lee［32］報道1967—2002年間黃海漁獲物營養(yǎng)級以年均0.01的水平持續(xù)下降。

本研究中7個同功能種團的均營養(yǎng)級差距較小，均在3—4之間，處于低級肉食者水平［17］。與楊紀明［16］根據(jù)20世紀80年代和90年代渤海調(diào)查資料研究的結果相比(表3)，目前底棲動物食性種團和游泳動物食性種團的平均營養(yǎng)級明顯下降，碎屑食性種團平均營養(yǎng)級有所上升，浮游動物食性種團平均營養(yǎng)級變化較小。

表3 各同功能種團平均營養(yǎng)級及其年際變化Table3 The mean trophic level of different functional guilds of fishes and its ecadal changes in Laizhou bay

底棲動物食性種團平均營養(yǎng)級的下降可能與偏好攝食較高營養(yǎng)級的短尾類、長尾類(營養(yǎng)級2.8左右)的種類(如石首科魚類，石鰈Kareius bicoloratus等)比例下降，而偏好攝食較低營養(yǎng)級的漣蟲類、端足類(營養(yǎng)級2.1—2.3)的種類(緋魚銜Callionymus beniteguri、短吻紅舌鰨Cynoglossus joyneri等)比例增加有一定關系;同時楊紀明等［16］的研究中并未區(qū)分底棲動物食性和底棲動物/游泳動物食性，將底棲動物/游泳動物食性魚類(如銀姑魚)也劃歸底棲動物食性，這些種類營養(yǎng)級通常稍高于底棲動物食性魚類。這些因素均導致目前計算的底棲動物食性種團平均營養(yǎng)級偏低，但底棲動物食性種團平均營養(yǎng)級的下降已是不爭的事實。

萊州灣碎屑食性種團主要以斑鰶為主，對于其食性，不同文獻報道并不相同。唐啟升和葉懋中［33］認為斑鰶為浮游生物食性，主要攝食浮游植物(圓篩藻、根管藻等)和浮游動物(紡錘水蚤、劍水蚤等);楊紀明［16］認為斑鰶主要攝食腐屑(60.0%)，也攝食動物性餌料(36.5%)和少量的植物性餌料(3.5%)，并據(jù)此計算斑鰶營養(yǎng)級為2.4;而郭學武等［26］認為斑鰶食性有較大彈性，沉積碎屑是其食物重要組成部分。本研究中，根據(jù)穩(wěn)定同位素測定結果計算得出斑鰶的營養(yǎng)級范圍為2.71—4.29，且出現(xiàn)營養(yǎng)級隨叉長增加而變小的現(xiàn)象，在進行功能種團劃分時，仍將斑鰶視為碎屑食性種團，同時認為斑鰶攝食較大比例的動物性餌料。

浮游動物食性種團平均營養(yǎng)級較高(甚至高于底棲動物食性種團)，可能與本研究中將赤鼻棱鳀(平均養(yǎng)級為3.97)劃歸為浮游動物食性種團有關。相關研究報道［10，16-17，33］均認為赤鼻棱鳀為浮游動物食性，但也攝食較高比例的底棲蝦類［10］，而本文中仍將其歸于浮游動物食性。

目前萊州灣游泳動物食性魚類主要是1齡和當年生幼魚，同位素測定樣品也以1齡和當年生個體為主，可能與使用成體測定的結果有所偏差，但代表著目前魚類群落平均營養(yǎng)級水平。本文營養(yǎng)級測定采用的是穩(wěn)定同位素法，而楊紀明等［16］的研究采用的是胃含物分析法，不同方法測定值可能存在一定的誤差，下一步應結合胃含物分析法，同時測定各種類可能的攝食對象的穩(wěn)定同位素特征，進一步提高營養(yǎng)級及同功能種團劃分的精確度。

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