張平冬 吳 峰 康向陽(yáng)

(林木育種國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué))，北京，100083)

三倍體白楊雜種無(wú)性系木材的基本密度與化學(xué)成分變異1)

張平冬 吳 峰 康向陽(yáng)

(林木育種國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué))，北京，100083)

以河南省鄭州市的5年生三倍體白楊雜種無(wú)性系測(cè)定林為研究對(duì)象，對(duì)三倍體白楊雜種無(wú)性系木材基本密度和化學(xué)成分遺傳變異、生長(zhǎng)性狀與木材基本密度以及化學(xué)成分間的相關(guān)性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，無(wú)性系對(duì)木材基本密度、苯醇抽出物質(zhì)量分?jǐn)?shù)、木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響均達(dá)到了極顯著水平。三倍體白楊雜種無(wú)性系的平均木材基本密度、平均苯醇抽出物質(zhì)量分?jǐn)?shù)及平均木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為325.0 kg/m3、2.13%、19.14%，比對(duì)照毛白楊無(wú)性系1319分別低10.1%、14.8%、21.7%；平均綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)為83.85%，比對(duì)照毛白楊無(wú)性系1319高1.3%。木材基本密度和苯醇抽出物、木質(zhì)素、綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的重復(fù)力分別為0.90、0.71、0.96、0.86。生長(zhǎng)性狀與木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)間呈顯著的負(fù)相關(guān)，胸徑、材積與綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)。生長(zhǎng)性狀與木材基本密度間呈微弱正相關(guān)，表明對(duì)三倍體白楊雜種無(wú)性系進(jìn)行生長(zhǎng)量選擇時(shí)，木材密度不會(huì)顯著改變。

三倍體白楊雜種；木材基本密度；化學(xué)成分；遺傳變異

Triploid hybrid clones of white poplar; Wood basic density; Whemical component; Genetic variation

多倍體特別是異源多倍體林木新品種由于綜合了倍性優(yōu)勢(shì)和雜種優(yōu)勢(shì)，遺傳改良效果顯著，不但材積生長(zhǎng)提速，而且在木材材性改良方面亦收效顯著，可實(shí)現(xiàn)多目標(biāo)性狀的綜合改良，尤其適宜于紙漿材品種的選育[1]。三倍體毛白楊是20世紀(jì)末由北京林業(yè)大學(xué)朱之悌院士領(lǐng)導(dǎo)的毛白楊遺傳改良課題組成功培育的專化紙漿材新品種。在其產(chǎn)業(yè)化推廣過(guò)程中，三倍毛白楊由于品種數(shù)量偏少，區(qū)域化試驗(yàn)研究的滯后，還未能完全實(shí)現(xiàn)適地適樹(shù)適基因型栽培。為了擴(kuò)充三倍體白楊種質(zhì)資源庫(kù)，選育更加速生優(yōu)質(zhì)的紙漿材新品種，康向陽(yáng)等利用秋水仙堿溶液誘導(dǎo)銀腺楊花粉染色體加倍，獲得的2n花粉經(jīng)16.80 Gy的60Co-γ射線輻射處理后給毛新楊授粉，選育出16個(gè)三倍體白楊雜種無(wú)性系[2]。2009年，這些三倍體白楊雜種無(wú)性系已經(jīng)完成田間遺傳測(cè)定。然而，有關(guān)這些三倍體白楊雜種無(wú)性系的木材基本密度及化學(xué)成分變異還未見(jiàn)報(bào)道。筆者以定植于河南省鄭州市的5年生三倍體白楊雜種無(wú)性系測(cè)定林為材料，通過(guò)開(kāi)展木材基本密度及化學(xué)成分變異及其與生長(zhǎng)性狀相關(guān)性的研究，掌握其木材基本密度與化學(xué)成分的遺傳變異規(guī)律，為新一輪的紙漿材新品種選育奠定基礎(chǔ)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于河南省鄭州市中牟縣白沙鎮(zhèn)，地處暖溫帶南部，屬于大陸性季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫14.6 ℃；年平均日照時(shí)間約2 400 h；無(wú)霜期220 d；年平均降水量616 mm，降水主要集中在6—9月份；地壤類(lèi)型為潮土，質(zhì)地為重壤土。土壤pH值為8.02，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)9.65 g/kg，全N質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.62 g/kg，有效P質(zhì)量分?jǐn)?shù)10.8 μg/g，速效K質(zhì)量分?jǐn)?shù)119 μg/g。

2 材料與方法

2.1 材料

材料采自定植于河南省鄭州市中牟縣白沙鎮(zhèn)的5年生三倍體白楊雜種無(wú)性系對(duì)比試驗(yàn)林，株行距3 m×4 m，完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。試驗(yàn)重復(fù)3次，每小區(qū)12株。該對(duì)比試驗(yàn)林由三倍體白楊雜種無(wú)性系B301、B302、B303、B304、‘三毛楊3號(hào)’(B305)、B306、B307、B312、B330、B331、B333、‘北林雄株1號(hào)’、‘北林雄株2號(hào)’以及對(duì)照毛白楊1319組成。參試的13個(gè)白楊三倍體無(wú)性系的詳細(xì)遺傳背景信息見(jiàn)表1。

試驗(yàn)材料采集前，測(cè)量試驗(yàn)林所有單株的胸徑和樹(shù)高。材料采集時(shí)，每小區(qū)選取2株平均木，伐倒后截取胸徑高度處的10 cm厚圓盤(pán)，運(yùn)回北京用于木材基本密度和化學(xué)成分分析。

表1 參試三倍體雜種無(wú)性系的遺傳背景與性別

2.2 木材基本密度的測(cè)定

將三倍體白楊試樣截成20 mm×20 mm×20 mm尺寸的試件，挑選無(wú)節(jié)疤的試件進(jìn)行真空抽氣3～5 min后，在水中浸泡2～3 d，直到不再吸水膨脹為止，然后測(cè)量試件體積，并記錄。試件烘干、稱質(zhì)量、基本密度計(jì)算按照GB 1927-1943—1991《木材物理力學(xué)性質(zhì)實(shí)驗(yàn)方法》進(jìn)行[3]。

2.3 木材化學(xué)成分測(cè)定

樣品中苯醇抽出物、木質(zhì)素、綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定均按照陳佩蓉等的測(cè)定方法進(jìn)行[4]。

2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

3 結(jié)果與分析

3.1 三倍體白楊雜種無(wú)性系的木材基本密度變異

木材基本密度是影響紙漿性能和木材質(zhì)量的重要因素。基本密度越大，單位體積木材的質(zhì)量就越大，其制漿得率也就越高。5年生三倍體白楊雜種無(wú)性系木材基本密度的測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表2。可以看出，5年生三倍體白楊雜種無(wú)性系的木材基本密度相對(duì)較低，均低于對(duì)照毛白楊無(wú)性系1319的木材基本密度。參試的所有三倍體白楊雜種無(wú)性系之間，木材基本密度存在較大的差異，其變異系數(shù)為0.1%～4.1%，平均基本密度變化范圍是299.1～355.5 kg/m3。其中以‘北林雄株1號(hào)’的木材基本密度最大，平均為(355.5±0.2)kg/m3，是對(duì)照毛白楊無(wú)性系1319木材密度的98.3%，比‘三毛楊3號(hào)’木材基本密度高8.3%；無(wú)性系B312的木材基本密度最小，平均為(299.1±7.3)kg/m3，是對(duì)照毛白楊無(wú)性系1319木材密度的82.7%，比‘三毛楊3號(hào)’木材基本密度低8.9%。方差分析結(jié)果表明，無(wú)性系對(duì)三倍體白楊雜種木材基本密度的影響極顯著(見(jiàn)表3)?！绷中壑?號(hào)’的木材基本密度顯著大于三倍體無(wú)性系‘三毛楊3號(hào)’、B301、B302、B303、B304、B306、B307、B312以及B330的木材基本密度。

3.2 三倍體白楊雜種紙漿材無(wú)性系的化學(xué)成分變異

利用三倍體白楊雜種紙漿材制備化學(xué)漿時(shí)，化學(xué)組分中的纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在一定程度上影響了紙漿得率，木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)則決定了化學(xué)藥品的消耗和污染負(fù)荷[6]。因此，分析原料中的化學(xué)成分對(duì)化學(xué)漿的制漿工藝、經(jīng)濟(jì)效益和環(huán)境污染有決定性的影響。

3.2.1 苯醇抽出物質(zhì)量分?jǐn)?shù)

造紙植物纖維原料中苯醇抽提物質(zhì)量分?jǐn)?shù)大約為3%～5%，它在蒸煮中大部分溶于藥液中，少量存留于紙漿內(nèi)，容易使紙漿著色。5年生三倍體白楊雜種無(wú)性系苯醇抽出物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表2。可以看出，在所有參試的三倍體白楊雜種無(wú)性系之間，苯醇抽出物質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在較大的差異，其變異系數(shù)為3.2%～24.6%，平均值變化范圍介于1.69%～2.85%。其中以無(wú)性系B304的苯醇抽出物質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，平均為(1.69±0.16)%，是對(duì)照毛白楊無(wú)性系1319苯醇抽出物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的67.7%，比‘三毛楊3號(hào)’苯醇抽出物質(zhì)量分?jǐn)?shù)低9.6%；無(wú)性系B312的苯醇抽出物質(zhì)量分?jǐn)?shù)最大，平均為(2.85±0.30)%，是對(duì)照毛白楊無(wú)性系1319木材密度的113.9%，比‘三毛楊3號(hào)’苯醇抽出物質(zhì)量分?jǐn)?shù)高52.4%。方差分析結(jié)果表明，無(wú)性系對(duì)三倍體白楊雜種苯醇抽出物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響極顯著(見(jiàn)表3)。三倍體無(wú)性系B312、‘北林雄株2號(hào)’、‘北林雄株1號(hào)’的苯醇抽出物質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于無(wú)性系‘三毛楊3號(hào)’、B301、B302、B304、B306、B330、B331以及B333的苯醇抽出物質(zhì)量分?jǐn)?shù)(見(jiàn)表4)。

表2 5年生三倍體白楊雜種無(wú)性系木材基本密度與苯醇抽出物質(zhì)量分?jǐn)?shù)

注：同列中不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平差異顯著，不同大寫(xiě)字母表示在0.01水平差異顯著。

表3 5年生三倍體白楊雜種無(wú)性系木材基本密度與化學(xué)成分方差分析

性狀變異來(lái)源自由度MSF值R2c木材基本密度區(qū) 組2126．722無(wú)性系13949．94410．36??0．90機(jī) 誤2691．715總變異41苯醇抽出物質(zhì)量分?jǐn)?shù)區(qū) 組249．057無(wú)性系13143．3583．46??0．71機(jī) 誤2641．473總變異41木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)區(qū) 組20．016無(wú)性系130．49224．92??0．96機(jī) 誤260．020總變異41綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)區(qū) 組20．002無(wú)性系130．0017．16??0．86機(jī) 誤260．0001總變異41

3.2.2 木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

木質(zhì)素是在化學(xué)制漿中需要除去的成分，原料中木質(zhì)素含量多，將造成制漿困難、耗用的化學(xué)品多、漂白困難等一系列的問(wèn)題。5年生三倍體白楊雜種無(wú)性系木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表4。可以看出，5年生三倍體白楊雜種無(wú)性系的木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對(duì)較低，平均為(19.14±1.00)%，低于對(duì)照毛白楊無(wú)性系1319的木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。在所有參試的三倍體白楊雜種無(wú)性系之間，木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在較大的差異，其變異系數(shù)為0.2%～6.3%，平均值變化范圍介于17.42%～21.09%。其中以無(wú)性系B312的木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，平均為(21.09±0.28)%，比對(duì)照毛白楊無(wú)性系1319的木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)低13.7%，比‘三毛楊3號(hào)’的木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)高11.0%；‘北林雄株1號(hào)’的木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，平均為(17.42±0.49)%，比對(duì)照毛白楊無(wú)性系1319的木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)低28.7%，比‘三毛楊3號(hào)’的木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)低8.3%。方差分析結(jié)果表明，無(wú)性系對(duì)三倍體白楊雜種木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響極顯著(見(jiàn)表3)?！绷中壑?號(hào)’及‘北林雄株2號(hào)’的木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于除B302以外的其它參試三倍體白楊雜種無(wú)性系(見(jiàn)表4)。

3.2.3 綜纖維質(zhì)量分?jǐn)?shù)

綜纖維素是植物原料中的全部碳水化合物，即纖維素和半纖維素的總和,與紙漿得率有直接的關(guān)系，通過(guò)預(yù)測(cè)綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)可以間接地評(píng)估紙漿得率。5年生三倍體白楊雜種無(wú)性系綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表4。可以看出，5年生三倍體白楊雜種無(wú)性系的綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對(duì)較高，平均為(83.85±1.07)%，除無(wú)性系B312以外均高于對(duì)照毛白楊無(wú)性系1319的綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。所有參試的三倍體白楊雜種無(wú)性系綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在較大的差異，其變異系數(shù)為0.8%～1.9%，平均值變化范圍介于82.06%～85.90%。其中以‘北林雄株1號(hào)’的綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，平均為(85.90±0.75)%，比對(duì)照毛白楊無(wú)性系1319的綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)高3.8%，比‘三毛楊3號(hào)’的綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)高2.4%；無(wú)性系B312的綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，平均為(82.06±0.85)%，比對(duì)照毛白楊無(wú)性系1319的綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)低0.8%，比‘三毛楊3號(hào)’的綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)低2.2%。方差分析結(jié)果表明，無(wú)性系對(duì)三倍體白楊雜種綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響極顯著(見(jiàn)表3)?！绷中壑?號(hào)’及‘北林雄株2號(hào)’的綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于除B302、B304、B306以外的其它參試三倍體白楊雜種無(wú)性系(見(jiàn)表4)。

表4 5年生三倍體白楊雜種無(wú)性系木質(zhì)素與綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù) %

注：同列中不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平差異顯著，不同大寫(xiě)字母表示在0.01水平差異顯著。

3.3 三倍體白楊雜種無(wú)性系木材基本密度與化學(xué)成分的重復(fù)力估算

性狀的變異是選擇育種的基礎(chǔ)，而性狀的遺傳效應(yīng)則決定了選擇的遺傳增益。重復(fù)力是基因型方差與一般環(huán)境方差之和在表型方差中所占的比例，體現(xiàn)了數(shù)量性狀在無(wú)性系分株中的傳遞能力。三倍體白楊雜種木材基本密度以及化學(xué)成分的無(wú)性系重復(fù)力計(jì)算結(jié)果顯示(見(jiàn)表3)，在4個(gè)研究的性狀中，木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的重復(fù)力高達(dá)0.96；其次是木材基本密度，無(wú)性系重復(fù)力為0.90；綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的無(wú)性系重復(fù)力為0.86，位居第三；苯醇抽出物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的無(wú)性系重復(fù)力最小，僅為0.71。這表明三倍體白楊雜種的木材基本密度和化學(xué)成分均受到高度的遺傳控制，在無(wú)性系水平上進(jìn)行選擇育種即可獲得可觀的遺傳增益。

3.4 三倍體白楊雜種無(wú)性系生長(zhǎng)性狀與木材基本密度以及化學(xué)成分間的相關(guān)性

在數(shù)量遺傳學(xué)的研究中，不僅要考查單個(gè)性狀的遺傳變異，而且要關(guān)注不同性狀間的遺傳相關(guān)性。三倍體白楊雜種生長(zhǎng)性狀與木材基本密度以及化學(xué)成分間的相關(guān)性計(jì)算結(jié)果見(jiàn)表5?？梢钥闯觯扼w白楊雜種無(wú)性系的胸徑、樹(shù)高以及材積與木材基本密度間存在微弱的正相關(guān)，與木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)間存在顯著或不顯著的正相關(guān)，而與苯醇抽出物質(zhì)量分?jǐn)?shù)則存在微弱的負(fù)相關(guān)或正相關(guān)。木材基本密度與苯醇抽出物質(zhì)量分?jǐn)?shù)、木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)間呈微弱到中等強(qiáng)度的正相關(guān)。苯醇抽出物質(zhì)量分?jǐn)?shù)與木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)間存在不顯著的正相關(guān)，與綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈負(fù)相關(guān)。而木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著的負(fù)相關(guān)。

表5 5年生三倍體白楊雜種無(wú)性系生長(zhǎng)性狀與木材基本密度、化學(xué)成分間的相關(guān)性

性 狀胸徑樹(shù)高材積基本密度苯醇抽出物質(zhì)量分?jǐn)?shù)木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)胸徑10．81??0．98??0．050．22-0．68??0．65?樹(shù)高10．87??0．14-0．03-0．61??0．45材積10．120．20-0．69??0．66?基本密度10．090．140．44苯醇抽出物質(zhì)量分?jǐn)?shù)10．32-0．18木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)1-0．74??

注：*表示在0.05水平顯著，**表示在0.01水平顯著。

4 討論與結(jié)論

4.1 無(wú)性系對(duì)木材基本密度和化學(xué)成分的影響

木材基本密度是衡量紙漿材材性的重要指標(biāo)。絕大多數(shù)楊樹(shù)材性遺傳變異的研究中都包括了無(wú)性系間木材密度的變異，研究結(jié)果表明，無(wú)性系對(duì)木材密度影響顯著[7-9]。Farmer和Olson等分別對(duì)美州黑楊進(jìn)行研究，結(jié)果表明木材密度的廣義遺傳力較高，分別為h2=0.70和h2=0.62[10-11]。劉洪諤等對(duì)黑楊派和青楊派的12個(gè)楊樹(shù)雜種無(wú)性系進(jìn)行了研究，無(wú)性系間木材密度的重復(fù)力為0.789[9]。王明庥對(duì)黑楊派無(wú)性系木材基本密度研究結(jié)果表明，其廣義遺傳力為0.84[12]。宋婉等對(duì)不同毛白楊無(wú)性系間木材基本密度開(kāi)展了研究，無(wú)性系間木材基本密度的重復(fù)力為0.82～0.89[13]。Zhang等對(duì)3個(gè)地點(diǎn)的三倍體毛白楊木材基本密度進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)造林地點(diǎn)、無(wú)性系以及地點(diǎn)與無(wú)性系間的交互作用均對(duì)木材基本密度具有顯著影響，無(wú)性系的重復(fù)力為0.71[14]。以上研究結(jié)果均表明，楊樹(shù)的木材基本密度受較強(qiáng)的遺傳因素控制，可以通過(guò)無(wú)性系選擇而得到改良。本研究獲得了與大多數(shù)研究者基本一致的結(jié)論，三倍體白楊雜種無(wú)性系間的木材基本密度存在顯著的差異，無(wú)性系對(duì)木材基本密度影響達(dá)到了極顯著?！绷中壑?號(hào)’的木材基本密度顯著大于三倍體無(wú)性系‘三毛楊3號(hào)’、B301、B302、B303、B304、B306、B307、B312以及B330的木材基本密度。

與木材基本密度一樣，苯醇抽出物、木質(zhì)素以及綜纖維素等化學(xué)組分是衡量紙漿材好壞的重要材性指標(biāo)。有關(guān)楊樹(shù)的材性研究表明，三倍體毛白楊、歐美楊、I-214楊、I-69楊等楊樹(shù)木材的化學(xué)組分在不同無(wú)性系間存在顯著差異[6，15-17]。邢善湘等對(duì)7個(gè)毛白楊無(wú)性系綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)毛白楊的綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)為77.64%～79.55%[18]。這充分說(shuō)明楊樹(shù)化學(xué)組分也屬于其樹(shù)種本身的一種生物學(xué)特性，主要受自身遺傳基礎(chǔ)的控制。因此，無(wú)性系選擇育種亦可在一定程度上改良木材化學(xué)成分。5年生三倍體白楊雜種無(wú)性系的化學(xué)成分分析結(jié)果表明，三倍體白楊雜種無(wú)性系間的苯醇抽出物質(zhì)量分?jǐn)?shù)、木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在較大差異，無(wú)性系對(duì)苯醇抽出物質(zhì)量分?jǐn)?shù)、木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響均達(dá)到了顯著水平。苯醇抽出物質(zhì)量分?jǐn)?shù)、木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)三者的重復(fù)力在0.71～0.90，說(shuō)明三倍體白楊雜種木材化學(xué)組分均受較強(qiáng)的遺傳控制?！绷中壑?號(hào)’及‘北林雄株2號(hào)’是兩個(gè)綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)高、木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)低的三倍體白楊雜種無(wú)性系。

4.2 林木生長(zhǎng)性狀與木材基本密度以及化學(xué)成分間的遺傳相關(guān)性

在考查單個(gè)性狀變異的同時(shí)，不同性狀間的遺傳相關(guān)性也是遺傳分析的研究重點(diǎn)。利用性狀間的遺傳相關(guān)，可以有效地提高選擇效率。然而，有關(guān)楊樹(shù)生長(zhǎng)形狀與木材基本密度的相關(guān)性研究較多，因楊樹(shù)種或雜種不同而導(dǎo)致結(jié)論各異。Pliura、Hermandez、Beaudoin等研究了黑楊派種間雜種的生長(zhǎng)性狀與木材密度的遺傳或表型相關(guān)性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)性狀與木材密度間呈極顯著的相關(guān)性[19-21]。Zhang等對(duì)加拿大楊×歐洲黑楊雜種的生長(zhǎng)性狀和木材基本密度的變異規(guī)律進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)性狀與木材基本密度之間存在微弱的負(fù)相關(guān)性[22]。由于以上研究的試驗(yàn)材料來(lái)源于不同的國(guó)家和地區(qū)，推測(cè)其生長(zhǎng)環(huán)境差異可能是導(dǎo)致研究結(jié)論不一致的一個(gè)重要原因。Zhang等對(duì)3個(gè)地點(diǎn)的三倍體毛白楊生長(zhǎng)性狀和木材材性遺傳變異規(guī)律進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)、無(wú)性系以及地點(diǎn)與無(wú)性系間的交互作用均對(duì)木材密度具有顯著影響，佐證了栽培環(huán)境變化是導(dǎo)致生長(zhǎng)性狀與木材密度間相關(guān)性差異的重要原因之一[14]。5年生三倍體白楊雜種無(wú)性系生長(zhǎng)性狀與木材基本的相關(guān)性研究結(jié)果顯示，胸徑、樹(shù)高以及材積等生長(zhǎng)性狀與木材基本密度間呈微弱的正相關(guān)性。這說(shuō)明選擇生長(zhǎng)量大的三倍體白楊雜種無(wú)性系不會(huì)顯著改變木材基本密度。

有關(guān)楊樹(shù)木材化學(xué)成分方面的遺傳學(xué)研究主要集中在對(duì)抽出物、木質(zhì)素、α-纖維素以及綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的遺傳變異規(guī)律分析，而對(duì)生長(zhǎng)性狀與化學(xué)組分間相關(guān)性的研究偏少。僅Khurana等分析了緣毛楊18個(gè)種源的木材化學(xué)成分與生長(zhǎng)性狀的遺傳相關(guān)，結(jié)果顯示木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與胸徑呈顯著的正相關(guān)[23]。Yu等對(duì)美州山楊與歐洲山楊雜種的生長(zhǎng)性狀和木材材性變異進(jìn)行了研究，結(jié)果表明栽培地點(diǎn)、無(wú)性系以及地點(diǎn)與無(wú)性系間的交互作用均對(duì)木材化學(xué)成分影響極顯著，胸徑與木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈微弱的負(fù)相關(guān)、樹(shù)高與木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)成微弱正相關(guān)[24]。由此可見(jiàn)，林木生長(zhǎng)性狀與化學(xué)成分間的相關(guān)性隨種或雜種的不同而變化。5年生三倍體白楊雜種的胸徑、樹(shù)高以及材積與木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)則成正相關(guān)。這可能與三倍體的巨大性密不可分，隨著細(xì)胞染色體數(shù)目加倍，其細(xì)胞體積增大，單位體積木材的細(xì)胞數(shù)量減少，從而導(dǎo)致木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低。

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1) “十二五”國(guó)家農(nóng)村領(lǐng)域科技支撐項(xiàng)目(2012BAD01B0302)。

張平冬,男,1976年11月生，林木育種國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué))，副教授。

2013年6月17日。

S792.117; S781.1

Genetic Variations in Wood Basic Density and Chemical Components of Triploid Hybrid Clones of White Poplar/Zhang Pingdong, Wu Feng, Kang Xiangyang(National Engineering Laboratory for Tree Breeding, Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(4).-26～31

責(zé)任編輯：戴芳天。

An experiment was conducted to determine the genetic variations in wood basic density, chemical components and phenotypic correlations between growth traits and wood basic density and chemical components of five-year-old triploid hybrid clones of white poplar based on a clonal trial established in Zhengzhou of Henan Province. The clonal effects are highly significant for wood basic density, content of benzene-alcohol, content of lignin and content of holocellulose. The average wood basic density is 325.0 kg/m3, 2.13% for the average content of benzene-alcohol, and 19.14% for the average content of lignin, which decreases by 10.1%, 14.8% and 21.7% than that of diploid clone 1319 ofPopulustomentosa, respectively. The average content of holocellulose is 83.85%, which is increased by 1.3% than that of diploid clone 1 319 ofP.tomentosa. The estimated repeatability of clonal means is 0.90 for wood basic density, 0.71 for content of benzene-alcohol, 0.96 for content of lignin, and 0.86 for content of holocellulose. Significant negative correlations are between growth traits and content of lignin. However, the diameter at breast height and the stem volume significantly positively correlate with the content of holocellulose. Weak positive correlations are between growth traits and wood basic density. Therefore, selecting triploid clones with fast growth will not lead to the decrease in wood basic density.