賴(lài) 猛 孫曉梅 張守攻

(林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所)，北京，100091)

日本落葉松×長(zhǎng)白落葉松雜種幼林生長(zhǎng)節(jié)律1)

賴(lài) 猛 孫曉梅 張守攻

(林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所)，北京，100091)

對(duì)造林后2、3年生57個(gè)日本落葉松×長(zhǎng)白落葉松雜種無(wú)性系的物候性狀和生長(zhǎng)節(jié)律進(jìn)行定株觀(guān)察。物候期變異分析結(jié)果表明，各物候因子在無(wú)性系水平上的分化較明顯。利用方差分析方法研究不同時(shí)期無(wú)性系間樹(shù)高的變異，利用秩次相關(guān)方法確定不同時(shí)期樹(shù)高生長(zhǎng)量之間的關(guān)系。結(jié)果表明：不同時(shí)期測(cè)定的樹(shù)高在無(wú)性系間的差異均達(dá)極顯著水平；2年生雜種無(wú)性系的遺傳變異系數(shù)、遺傳方差占總方差百分率和無(wú)性系重復(fù)力等遺傳參數(shù)，隨時(shí)間的變化趨勢(shì)大致可分為3個(gè)階段，3年生雜種無(wú)性系各遺傳參數(shù)隨時(shí)間的變化可分為2個(gè)階段；不同時(shí)期樹(shù)高間的相關(guān)性均達(dá)極顯著水平，相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)出隨時(shí)間的增長(zhǎng)而持續(xù)上升的趨勢(shì)；在一個(gè)年生長(zhǎng)周期中，日本落葉松×長(zhǎng)白落葉松雜種有2個(gè)較明顯的速生期，6月初至7月中旬為第1個(gè)速生期，第2個(gè)速生期為整個(gè)8月份。

日本落葉松；長(zhǎng)白落葉松；雜種；遺傳變異；生長(zhǎng)節(jié)律

Larixkaempferi;Larixolgensis; Hybrid; Genetic variation; Growth rhythm

落葉松(Larixspp.)具有適應(yīng)性強(qiáng)，早期速生、成林快、病蟲(chóng)害少的特點(diǎn)，是我國(guó)主要針葉紙漿用材和工業(yè)用材樹(shù)種，我國(guó)已成為世界上落葉松人工林經(jīng)營(yíng)的第一大國(guó)[1]。日本落葉松(Larixkaempferi)和長(zhǎng)白落葉松(L.olgensis)在遼寧東部地區(qū)被廣泛種植。研究表明日本落葉松×長(zhǎng)白落葉松(L.kaempferi×L.olgensis)集合了雙親的優(yōu)良性狀，在生長(zhǎng)干形、材性和抗逆等方面表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢(shì)[2-4]。

研究樹(shù)種的生長(zhǎng)節(jié)律和物候性狀變異，不僅能為林木引種提供適應(yīng)性、抗逆性的依據(jù)，同時(shí)也可為樹(shù)木遺傳改良提供親本和早期選擇的參考[3]。本文以遼東地區(qū)2、3年生日本落葉松×長(zhǎng)白落葉松雜種無(wú)性系人工幼林為研究對(duì)象，對(duì)其物候期和生長(zhǎng)節(jié)律進(jìn)行了系統(tǒng)觀(guān)察，研究1 a內(nèi)不同時(shí)期樹(shù)高生長(zhǎng)量的遺傳變異模式及彼此之間的相關(guān)關(guān)系，旨在揭示其早期的生長(zhǎng)特性，以期為日本落葉松×長(zhǎng)白落葉松雜種人工幼林的撫育管理提供可靠的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 雜種無(wú)性系來(lái)源

2003年在遼寧省清源縣大孤家林場(chǎng)對(duì)日本落葉松和長(zhǎng)白落葉松進(jìn)行雜交制種，具體的組合見(jiàn)表1。2003年雜交→2004年播種→2005年移植→2006年?duì)I造試驗(yàn)林。

表1 雜交組合設(shè)計(jì)

試驗(yàn)林位于遼寧省清源縣大孤家林場(chǎng)西南溝二板石溝，長(zhǎng)白山系千山山脈龍崗支脈北坡，屬中溫帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫6 ℃，最低溫度-30 ℃，最高溫度34 ℃，年均降水量650 mm。林地土壤為棕色森林土，pH值為6.2～6.8。試驗(yàn)林共包括日本落葉松×長(zhǎng)白落葉松雜種共57個(gè)無(wú)性系，來(lái)源于遼寧大孤家地區(qū)。2006年春用2年生扦插苗營(yíng)建無(wú)性系評(píng)比林，采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，5次重復(fù)，6株小區(qū)，株行距2 m×2 m。

1.2 調(diào)查方法

2007年(2年生)對(duì)試驗(yàn)林進(jìn)行物候性狀的定株觀(guān)測(cè)，2007—2008年(2、3年生)對(duì)試驗(yàn)林進(jìn)行生長(zhǎng)節(jié)律的定株觀(guān)測(cè)。在Ⅰ～Ⅲ區(qū)組，從每個(gè)無(wú)性系的6個(gè)分生株中選取2棵生長(zhǎng)發(fā)育正常的樹(shù)為標(biāo)準(zhǔn)株，觀(guān)測(cè)的物候相及方法同文獻(xiàn)[3]。生長(zhǎng)節(jié)律的調(diào)查為5月15日起到9月30日止，每5 d調(diào)查1次，記錄樹(shù)高生長(zhǎng)量。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析及有關(guān)遺傳參數(shù)的估算。樹(shù)高生長(zhǎng)量無(wú)性系間方差分析采用線(xiàn)性固定模型[5]：

yij=μ+αi+βj+αβi(j)+εij。

式中：yij代表jth區(qū)組內(nèi)ith無(wú)性系的觀(guān)測(cè)值；μ代表平均值；αi代表ith無(wú)性系的固定效應(yīng)；βi代表jth區(qū)組的固定效應(yīng)；αβi(j)代表jth區(qū)組ith無(wú)性系的固定效應(yīng)；εij代表隨機(jī)誤差。

無(wú)性系重復(fù)力計(jì)算公式如下[6-7]：

遺傳變異系數(shù)公式如下[6-7]：

方差分析采用SAS/STAT9.0軟件中PROCANOVA過(guò)程計(jì)算；方差分量用PROCVARCOMP過(guò)程中帶限制的最大似然法計(jì)算[8]。

2 結(jié)果與分析

2.1 物候期變異

2007年(2年生)雜種無(wú)性系物候觀(guān)測(cè)結(jié)果見(jiàn)表2。主、側(cè)枝芽的物候期基本一致。4月上旬芽開(kāi)始萌動(dòng)，下旬時(shí)芽開(kāi)始展開(kāi)，5月上旬時(shí)芽已經(jīng)完全展開(kāi)。雜種無(wú)性系新梢開(kāi)始生長(zhǎng)發(fā)生在5月中旬；開(kāi)始封頂?shù)臅r(shí)間發(fā)生在8月下旬，完全封頂?shù)臅r(shí)間大大致在9月中旬。

不同無(wú)性系間物候期差異較明顯。春季各物候因子的早晚變異幅度較小，為6～10 d；封頂期和生長(zhǎng)期物候因子的變異幅度較大，為31～37 d。從變異系數(shù)來(lái)看，側(cè)枝芽膨脹的變異系數(shù)最大達(dá)18.28%，頂芽完全展葉的變異系數(shù)最小為4.11%。

表2 雜種無(wú)性系各物候期的差異

注：x1為頂芽膨大；x2為側(cè)枝芽膨大；x3為頂芽開(kāi)始展葉；x4為側(cè)枝芽開(kāi)始展葉；x5為頂芽完全展葉；x6為側(cè)枝芽完全展葉；x7為開(kāi)始抽梢；x8為開(kāi)始封頂；x9為完全封頂。

2.2 不同時(shí)期樹(shù)高的遺傳變異

對(duì)2、3年生日本落葉松×長(zhǎng)白落葉松57個(gè)雜種無(wú)性系定株調(diào)查觀(guān)測(cè)的28次樹(shù)高進(jìn)行遺傳變異分析，結(jié)果見(jiàn)表3。在不同時(shí)期測(cè)定的樹(shù)高在無(wú)性系間的差異均達(dá)極顯著水平，說(shuō)明樹(shù)高性狀在無(wú)性系水平上具有很大的遺傳改良潛力；2年生無(wú)性系重復(fù)力的變化范圍為0.55～0.82，3年生無(wú)性系為0.40～0.79，此結(jié)果說(shuō)明，各無(wú)性系樹(shù)高性狀受中度或中度以上的遺傳控制，具有較強(qiáng)的無(wú)性系選擇潛力。

從表3中還可得知，2年生時(shí)，樹(shù)高的遺傳變異系數(shù)、遺傳方差占總方差百分率和無(wú)性系重復(fù)力等遺傳參數(shù)，隨時(shí)間的變化趨勢(shì)大致可分為3個(gè)階段：5月15日至6月15日，樹(shù)高的遺傳變異系數(shù)、遺傳方差占總方差百分率和無(wú)性系重復(fù)力均處于較高水平；6月15日后，其數(shù)值有一定程度的下降，并維持在較低水平直至7月底；進(jìn)入8月份后，各遺傳參數(shù)的數(shù)值相對(duì)第2階段有一定程度的提高，并維持在中等偏上水平直至9月底生長(zhǎng)結(jié)束。3年生時(shí)，各遺傳參數(shù)隨時(shí)間的變化大致可分為兩個(gè)階段：8月中旬以前，各遺傳參數(shù)均處于較高水平；進(jìn)入8月中旬以后，各遺傳參數(shù)維持到中等水平直至生長(zhǎng)結(jié)束。

2.3 不同時(shí)期樹(shù)高間的秩次相關(guān)

大量研究表明，日本落葉松、長(zhǎng)白落葉松生長(zhǎng)性狀的早晚相關(guān)緊密[9-11]，那么一個(gè)生長(zhǎng)周期內(nèi)，不同時(shí)期的樹(shù)高是否存在相關(guān)性呢？利用2、3年生57個(gè)雜種無(wú)性系不同時(shí)期28次測(cè)量的數(shù)據(jù)，計(jì)算年中各時(shí)期樹(shù)高生長(zhǎng)秩次相關(guān)系數(shù)(表4、表5)。不同時(shí)期的樹(shù)高相關(guān)均達(dá)極顯著水平，相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)出隨時(shí)間的增長(zhǎng)而持續(xù)上升的趨勢(shì)。自8月15日起，秩相關(guān)系數(shù)高且趨于穩(wěn)定，2年生時(shí)為0.90～0.99，3年生時(shí)達(dá)0.96～0.99，此時(shí)起便可對(duì)當(dāng)年生樹(shù)高進(jìn)行測(cè)量與研究。

表3 雜種無(wú)性系不同觀(guān)測(cè)時(shí)期樹(shù)高遺傳變異

注：** 表示差異達(dá)極顯著水平。

表4 2年生雜種無(wú)性系不同觀(guān)測(cè)時(shí)期樹(shù)高增長(zhǎng)秩次相關(guān)

2.4 不同時(shí)期樹(shù)高的生長(zhǎng)節(jié)律

2.4.1 樹(shù)高平均連續(xù)生長(zhǎng)量

2、3年生日本落葉松×長(zhǎng)白落葉松雜種無(wú)性系樹(shù)高每5 d內(nèi)平均連續(xù)生長(zhǎng)量見(jiàn)圖1。2、3年生的林木年生長(zhǎng)進(jìn)程均可劃分為3個(gè)時(shí)期：生長(zhǎng)前期、生長(zhǎng)中期和生長(zhǎng)后期，主要的生長(zhǎng)趨勢(shì)均為前期慢，中期快，后期慢，但生長(zhǎng)量差別大。整體看，2、3年生無(wú)性系的生長(zhǎng)前期為5月中旬至5月底，6—8月為生長(zhǎng)中期，9月份開(kāi)始進(jìn)入生長(zhǎng)后期。3年生無(wú)性系樹(shù)高平均生長(zhǎng)量為107.39 cm，是2年生無(wú)性系樹(shù)高平均生長(zhǎng)量56.60 cm的1.9倍。在6月中旬前，3年生無(wú)性系樹(shù)高平均生長(zhǎng)量的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)不明顯，從6月下旬開(kāi)始，兩者的差距明顯加大。

圖1 日本落葉松×長(zhǎng)白落葉松雜種無(wú)性系每5 d樹(shù)高平均連續(xù)生長(zhǎng)量

2.4.2 樹(shù)高平均凈生長(zhǎng)量

為掌握林木在1年中具體的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，圖2給出了2、3年生57個(gè)日本落葉松×長(zhǎng)白落葉松雜種無(wú)性系樹(shù)高每5 d內(nèi)的平均凈生長(zhǎng)量?？梢钥闯?，每5 d內(nèi)樹(shù)高的凈生長(zhǎng)量差異較大。

圖2 日本落葉松×長(zhǎng)白落葉松雜種無(wú)性系每5 d樹(shù)高平均凈生長(zhǎng)量

在1個(gè)年生長(zhǎng)周期中，2年生日本落葉松×長(zhǎng)白落葉松雜種無(wú)性系有兩個(gè)較明顯的速生期。從5月15日—5月30日，林木生長(zhǎng)緩慢，每5 d的平均凈生長(zhǎng)量?jī)H為1.083 cm，生長(zhǎng)期為15 d，占全年高生長(zhǎng)量的5.95%。從5月30日—6月15日，為持續(xù)快速生長(zhǎng)的第1個(gè)速生期，每5 d的平均凈生長(zhǎng)量為3.01 cm，生長(zhǎng)期為15 d，占全年高生長(zhǎng)量的16.53%。6月15日—7月30日為生長(zhǎng)平穩(wěn)期，每5 d平均凈生長(zhǎng)量為1.836 cm。隨后，林木生長(zhǎng)進(jìn)入第2個(gè)速生期，持續(xù)時(shí)間為整個(gè)8月，每5 d平均凈生長(zhǎng)量為2.808 cm，生長(zhǎng)期為30 d，占全年樹(shù)高生長(zhǎng)量的30.84%。進(jìn)入9月后，生長(zhǎng)逐漸減緩，直至封頂停止生長(zhǎng)。

圖2表明，3年生日本落葉松×長(zhǎng)白落葉松雜種無(wú)性系的生長(zhǎng)節(jié)律與2年生無(wú)性系的大體相同，亦有兩個(gè)較明顯的速生期，但3年生無(wú)性系第1個(gè)速生期的持續(xù)時(shí)間要長(zhǎng)于2年生無(wú)性系，其具體的生長(zhǎng)節(jié)律如下：5月15日—6月5日，林木生長(zhǎng)較慢，每5 d的平均凈生長(zhǎng)量?jī)H為2.408 cm，生長(zhǎng)期為20 d，占全年高生長(zhǎng)量的8.97%。從6月5日—7月15日，為第1個(gè)速生期，也是全年生長(zhǎng)最快的時(shí)期，每5 d的平均凈生長(zhǎng)量為5.954 cm，生長(zhǎng)期為40 d，占全年高生長(zhǎng)量的44.35%。7月下旬相對(duì)而言為短暫的生長(zhǎng)緩慢期。接著林木生長(zhǎng)進(jìn)入第2個(gè)速生期，從7月底至8月底，每5 d平均凈生長(zhǎng)量為5.343 cm，生長(zhǎng)期為35 d，占全年樹(shù)高生長(zhǎng)量的33.83%。進(jìn)入9月份后，林木生長(zhǎng)速度銳減，直至封頂停止生長(zhǎng)。

表5 3年生雜種無(wú)性系不同觀(guān)測(cè)時(shí)期樹(shù)高增長(zhǎng)秩次相關(guān)

3 結(jié)論與討論

遼東地區(qū)的日本落葉松×長(zhǎng)白落葉松雜種無(wú)性系各物候因子在無(wú)性系水平上的分化較明顯，從變異系數(shù)來(lái)看，芽完全展葉(主、側(cè)枝)和抽新稍的變異系數(shù)要小于芽膨大(主、側(cè)枝)、芽開(kāi)始展葉(主、側(cè)枝)、封頂和生長(zhǎng)期的變異系數(shù)，造成此現(xiàn)象的原因可能是芽膨大、芽開(kāi)始展葉和封頂?shù)任锖蛞蜃訉?duì)氣候因子的反應(yīng)較為的敏感，致使無(wú)性系間出現(xiàn)較大的變異。

對(duì)2、3年生日本落葉松×長(zhǎng)白落葉松57個(gè)雜種無(wú)性系每5 d定株調(diào)查觀(guān)測(cè)樹(shù)高，對(duì)樹(shù)高的方差分析表明，自5月15日以來(lái)，各無(wú)性系在樹(shù)高上的差異均達(dá)極顯著水平，直至生長(zhǎng)停止。表明無(wú)性系間的生長(zhǎng)差異是存在的，這里有遺傳上的差異，亦有對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的差異。2年生無(wú)性系的遺傳變異系數(shù)、遺傳方差占總方差百分率和無(wú)性系重復(fù)力等遺傳參數(shù)隨時(shí)間的變化大致可分為3個(gè)階段，呈高—低—高的變化趨勢(shì)；3年生時(shí)，各遺傳參數(shù)隨時(shí)間的變化大致可分為兩個(gè)階段，呈高—低的變化趨勢(shì)。

相關(guān)分析表明，不同時(shí)期的樹(shù)高相關(guān)性均達(dá)極顯著水平，相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)出隨時(shí)間的增長(zhǎng)而持續(xù)上升的趨勢(shì)，8月中旬起，秩次相關(guān)系數(shù)高且趨于穩(wěn)定，2年生時(shí)為0.90～0.99，3年生時(shí)達(dá)0.96～0.99，這與許少娥等[12]對(duì)杉木的研究結(jié)果相類(lèi)似。

在1個(gè)年生長(zhǎng)周期中，2、3年生的日本落葉松×長(zhǎng)白落葉松雜種均有2個(gè)較明顯的速生期。2年生無(wú)性系的第1個(gè)速生期從為5月30日—6月15日，第2個(gè)速生期為整個(gè)8月份；2個(gè)速生期的生長(zhǎng)時(shí)間計(jì)約45 d，占全年生長(zhǎng)時(shí)間的33.33%，但期間樹(shù)高的生長(zhǎng)量占全年高生長(zhǎng)量的47.37%。3年生無(wú)性系的第1個(gè)速生期為6月5日—7月15日，第2個(gè)速生期為7月底至8月底；兩個(gè)速生期的生長(zhǎng)時(shí)間約75 d，占全年生長(zhǎng)時(shí)間的55.56%，但樹(shù)高生長(zhǎng)量占全年高生長(zhǎng)量的78.18%。因此，綜合2、3年生雜種無(wú)性系的生長(zhǎng)節(jié)律來(lái)看，在1個(gè)年生長(zhǎng)周期中，日本落葉松×長(zhǎng)白落葉松雜種的速生期有兩個(gè)，分別為6月初至7月中旬和整個(gè)8月份。

根據(jù)2、3年生林木每5 d平均連續(xù)生長(zhǎng)量趨勢(shì)圖可知，林木年生長(zhǎng)進(jìn)程可劃分為生長(zhǎng)前期、生長(zhǎng)中期和生長(zhǎng)后期3個(gè)時(shí)期，生長(zhǎng)趨勢(shì)為前期慢，中期快，后期慢，此結(jié)論與曹健康[13]對(duì)光皮樺幼林生長(zhǎng)節(jié)律的研究結(jié)果一致。生長(zhǎng)前期受自身?xiàng)l件(葉面積較小)和外界環(huán)境(氣溫低)的影響，林木生長(zhǎng)的十分緩慢。進(jìn)入生長(zhǎng)中期后，林木本身的生物量不斷累積，葉面積增大同時(shí)外界氣溫開(kāi)始增高，林木表現(xiàn)出高增長(zhǎng)狀態(tài)。進(jìn)入生長(zhǎng)后期后，林木受自身遺傳特性的影響及外界條件的限制，凈生長(zhǎng)量逐漸減少直至生長(zhǎng)停止。因此，在日本落葉松×長(zhǎng)白落葉松雜種無(wú)性系的年生長(zhǎng)過(guò)程中，應(yīng)做好生長(zhǎng)中期特別是6月初至7月中旬和8月份兩個(gè)速生期的撫育管理及施肥工作，以促進(jìn)林木的生長(zhǎng)。在生長(zhǎng)后期，應(yīng)停止施肥，以促進(jìn)林木木質(zhì)化，提高林木質(zhì)量，使林木安全越冬。

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1) “十二五”國(guó)家科技支撐項(xiàng)目(2012BAD01B01)資助。

賴(lài)猛，男，1986年8月生，林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所)，博士研究生。

孫曉梅，林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所)，研究員。E-mail:xmsun@forestry.ac.cn。

2013年5月29日。

S722.3+3

Growth Rhythm of YoungLarixkaempferi×LarixolgensisHybrid/Lai Meng, Sun Xiaomei, Zhang Shougong(State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(4).-11～15，31

責(zé)任編輯：潘 華。

We observed and measured two and three years old phenological traits and growth rhythm after afforestation of 57Larixkaempferi×Larixolgensishybrid clones in Dagujia Forestry Station in Qingyuan County, Liaoning Province. The results of analysis phenological variation show that the phonological traits are distinctively differentiated among clones. We used variance analysis and rank correlation analysis, respectively, to analyze variation of height among clones at different times and relationship of height between different times. The height is significantly different among clones at different times. The age trends of genetic variation coefficients, genetic variance accounting for the percent of total variance and repeatability of two years old hybrid clones for height can be divided into three stages. The age trends of genetic parameters of three years old hybrid clones for height can be divided into two stages. The height has strongly positive genetic correlations with different times, and the correlation coefficients are increased with aging. During one year growing period, the height has two obviously living period, one is from early June to mid-July and the other from July 25 to August 30.