矯海洋 王順忠 王曼霖 谷會巖

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040) (植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國科學(xué)院植物研究所)) (東北林業(yè)大學(xué))

大興安嶺北坡興安落葉松粗木質(zhì)殘?bào)w呼吸動(dòng)態(tài)1)

矯海洋 王順忠 王曼霖 谷會巖

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040) (植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國科學(xué)院植物研究所)) (東北林業(yè)大學(xué))

以采伐強(qiáng)度為25%和50%伐后5、10、20和30 a的興安落葉松林為研究對象，利用紅外氣體分析法研究分解初期興安落葉松呼吸季節(jié)動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明：采伐對粗木質(zhì)殘?bào)w呼吸具有加強(qiáng)效果。同時(shí)采伐強(qiáng)度為50%的各個(gè)試驗(yàn)樣地呼吸值均較高。采伐強(qiáng)度50%伐后10 a的興安落葉松林呼吸強(qiáng)度最大5.75 μmol·m-2·s-1，而強(qiáng)度50%伐后30 a的興安落葉松林呼吸強(qiáng)度最小是0.33 μmol·m-2·s-1。在季節(jié)動(dòng)態(tài)中各強(qiáng)度的干擾下基本上保持相同的季節(jié)動(dòng)態(tài)，呈單峰曲線格局，波峰7—8月。Q10值波動(dòng)在3.97(強(qiáng)度25%，伐后10 a)～1.70(強(qiáng)度25%伐后20 a)，平均值2.52。

擇伐；興安落葉松；粗木質(zhì)殘?bào)w；溫度系數(shù)；季節(jié)動(dòng)態(tài)

粗木質(zhì)殘?bào)w(簡稱CWD)是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，具有保留營養(yǎng)物質(zhì)、蓄水，為細(xì)菌、昆蟲、真菌、植物和動(dòng)物等提供棲息地，很好地維護(hù)當(dāng)?shù)氐奈锓N多樣性[1-3]。同時(shí)它也是森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫的主要組成部分。粗木質(zhì)殘?bào)w碳儲量在森林生態(tài)系統(tǒng)中占有很大的比例，有研究報(bào)道，在美國的森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲存中土壤占52%，活植物體占35%，死生物體占14%[4-6]，而且CWD的碳大約70%以呼吸形式排放[7]。Bond Lamberty等[8]估計(jì)，在1 a中，CWD呼吸碳排放可以達(dá)到土壤表面CO2通量的50%。因此，量化倒木分解釋放的CO2通量(RCWD)對評估森林生態(tài)系統(tǒng)當(dāng)前和長期的碳平衡具有重要作用[5，9]。

影響RCWD主要因素是溫度和含水量[1-2，4-5，10-13]。而人為干擾(擇伐)破壞了森林郁閉度、生物活性、太陽光的輻射強(qiáng)度等，使溫度和含水量發(fā)生變化[13-15]。采伐也影響了CWD的分布、累積速度、腐爛速率[4，16-17]。大興安嶺地區(qū)進(jìn)行了大規(guī)模的森林生產(chǎn)作業(yè)，形成了不同干擾強(qiáng)度的林分，利用這些采伐林地進(jìn)行RCWD研究是可行的，也是非常必要的。

大興安嶺興安落葉松林是我國唯一的高緯度森林，是我國北方森林生態(tài)系統(tǒng)的主要部分，也是世界范圍內(nèi)北方森林生態(tài)系統(tǒng)的一部分，對于全球碳匯方面有著重要的貢獻(xiàn)，在控制碳收支平衡中起著關(guān)鍵作用。我國的學(xué)者對大興安嶺的CWD進(jìn)行了研究，王龍娟[18-19]、趙鵬武[20]、景宇鵬[21]分別研究了大興安嶺呼中林區(qū)粗木質(zhì)殘?bào)w貯量及其環(huán)境梯度、火燒跡地粗木質(zhì)殘?bào)w特征、呼中自然保護(hù)區(qū)森林粗木質(zhì)殘?bào)w儲量、大興安嶺北部興安落葉松原始林的倒木特征和興安落葉松林的粗木質(zhì)殘?bào)w儲量，此外，班勇[22]、徐化成[23]也對興安落葉松林CWD進(jìn)行了研究。人為干擾下的興安落葉松林的研究還是比較少的，谷會巖[16-17]等對長白山紅松落葉混交林、大興安嶺北坡興安落葉松林的粗木質(zhì)殘?bào)w做了研究，然而對大興安嶺興安落葉松林RCWD的具體情況還未見報(bào)道。本文采用紅外氣體分析法對大興安嶺北坡興安落葉松林的興安落葉松倒木RCWD進(jìn)行研究，為預(yù)測森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

本研究地設(shè)在黑龍江大興安嶺新林林業(yè)局，地處大興安嶺東部，地理坐標(biāo)為東經(jīng)123°41′～125°25′，北緯51°21′～52°10′，平均海拔600 m。新林區(qū)年平均氣溫為-2.6 ℃,年降水量為513.9 mm,且分布不均,主要降水多集中在7—8月份，全年凍結(jié)期約為7個(gè)月，結(jié)冰一般在9月下旬，終凍在4月中下旬，而且不穩(wěn)定。8月下旬開始出現(xiàn)初霜，無霜期為90 d左右，屬寒溫帶季風(fēng)氣候區(qū)大陸性氣候。

2 研究方法

本項(xiàng)研究只考慮擇伐的影響。在大興安嶺新林林業(yè)局興安落葉松林中分別選擇采伐強(qiáng)度25%的伐后5、10、20、30 a的興安落葉松林；采伐強(qiáng)度50%的伐后5、10、20、30 a的興安落葉松林，擇伐后森林都是自然更新以及原始興安落葉松林，建立20 m×20 m的樣地，命名為樣地1(原始興安落葉松林)；樣地2(強(qiáng)度25%，伐后5 a)；樣地3(強(qiáng)度50%，伐后5 a)；樣地4(強(qiáng)度25%，伐后10 a)；樣地5(強(qiáng)度50%，伐后10 a)；樣地6(強(qiáng)度25%，伐后20 a)；樣地7(強(qiáng)度50%，伐后20 a)；樣地8(強(qiáng)度25%，伐后30 a)；樣地9(強(qiáng)度50%，伐后30 a)，選擇物理性狀基本相同剛剛倒的興安落葉松(Larixgmelinii)倒木5株，將其截成長度大約1 m的段，分別放置在各個(gè)試驗(yàn)樣地中。每個(gè)段相距30 cm左右。表1給出了每個(gè)樣地興安落葉松的物理性狀。

表1 樣品倒木的物理性狀

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2012年4月在每根試驗(yàn)倒木的中央直徑處安裝一個(gè)直徑10 cm的PVC環(huán)，PVC環(huán)用中性硅酮防水膠固定密封。為避免PVC環(huán)內(nèi)積水，將PVC環(huán)安裝在試驗(yàn)倒木的側(cè)面。采用美國LI-Cor公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式CO2/H2O分析系統(tǒng)，采用紅外氣體分析法測定CWD呼吸，每個(gè)月測定1次。

在已經(jīng)選好的試驗(yàn)倒木一側(cè)鉆一個(gè)深10 cm左右的小孔，安裝瞬時(shí)溫度計(jì)。同時(shí)測定空氣溫度、CWD樣品內(nèi)部溫度。

數(shù)據(jù)分析采用指數(shù)模型擬合RCWD粗木質(zhì)殘?bào)w溫度之間的關(guān)系，

即:RCWD=αeβTCWD，

(1)

RCWD的Q10通過下式確定:Q10=e10β。

(2)

式中：R為粗木質(zhì)殘?bào)w呼吸速率，T為粗木質(zhì)殘?bào)w溫度，α、β為模型中的參數(shù)，Q10為R對溫度的敏感性。

數(shù)據(jù)分析采用SPSS17.0進(jìn)行分析。采用協(xié)方差分析比較不同采伐強(qiáng)度和伐后更新RCWD的差異。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同采伐強(qiáng)度下的粗木質(zhì)殘?bào)w呼吸變化

兩個(gè)采伐強(qiáng)度下的各個(gè)樣地呼吸強(qiáng)度均高于原始林，并且采伐強(qiáng)度為50%的各個(gè)樣地在生長季呼吸均高于采伐強(qiáng)度為25%的各個(gè)樣地(如表2)。在采伐強(qiáng)度25%的各個(gè)樣地之間，原始林與伐后5、20 a之間差異顯著(P<0.05)。各個(gè)樣地呼吸變化范圍是：原始林0.15～1.89 μmol·m-2·s-1；伐后5、10、20、30 a呼吸變化范圍分別是：0.30～3.35、0.03～2.83、0.31～2.87、0.18～2.96 μmol CO2·m-2·s-1。伐后5 a呼吸強(qiáng)度最大(在8月份達(dá)到峰值4.39 μmol·m-2·s-1)。各個(gè)樣地生長季基本呈單峰曲線格局。

而采伐強(qiáng)度50%的各個(gè)樣地，伐后10 a與原始林差異顯著(P<0.05)，樣地5值最高(7.30 μmol·m-2·s-1)是樣地1的3.86倍。呼吸變化范圍是：伐后5 a 0.12～3.6 μmol·m-2·s-1，伐后10 a 0.12～7.30 μmol·m-2·s-1，伐后20 a 0.13～6.22 μmol·m-2·s-1，伐后30 a 0.13～1.90 μmol·m-2·s-1。在生長季均表現(xiàn)出原始林、伐后5～10 a呼吸升高。伐后10 a呼吸強(qiáng)度最大，伐后20 a到伐后30 a逐漸減弱。而5、6、10月非生長季則表現(xiàn)不明顯。

3.2 不同試驗(yàn)樣地RCWD季節(jié)動(dòng)態(tài)

不同試驗(yàn)樣地興安落葉松呼吸的季節(jié)動(dòng)態(tài)基本上呈單峰曲線格局，與倒木的溫度變化基本一致，7月達(dá)到峰值，少數(shù)樣地8月達(dá)到峰值(樣地4)。

在整個(gè)測定期間7、8月份的標(biāo)準(zhǔn)差最大，生長季節(jié)呼吸較高，波動(dòng)較大,受溫度的影響較高；在非生長季節(jié)5、10月呼吸值較低，10月份最小，不同樣地的呼吸幅度變化不大。

表2 不同樣地CO2通量(RCWD)的月份變化

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示差異顯著(α=0.05)。

3.3RCWD與溫度的關(guān)系

TCWD與TAIR存在顯著的正相關(guān)(TCWD=-3.558+0.932×TAIR，R2=0.669，df=196,P<0.001)，但TCWD明顯的滯后于TAIR。RCWD與TCWD存在顯著的指數(shù)關(guān)系(見表3)(P<0.01)，不同采伐強(qiáng)度下的指數(shù)回歸關(guān)系存在差異。樣地1的R2最大(0.855)樣地9最小(0.148)，樣地5、樣地8、樣地9的指數(shù)相關(guān)性沒有其它樣地明顯。相比較之下RCWD與TAIR的指數(shù)關(guān)系沒有RCWD與TCWD明顯，各樣地R2大多表現(xiàn)出比后者低?？梢钥闯鰷囟扰cRCWD具有顯著正相關(guān)，特別是在未受人為干擾的原始林。

表3 不同樣地的RCWD與TCWD和TAIR的回歸方程

注：回歸方程的形式為:ln(RCWD)=a+b×T，式中a和b表示回歸系數(shù)，T表示CWD10 cm深溫度(TCWD，℃)、TAIR表示氣溫。所有的回歸方程均達(dá)顯著性水平(P<0.01)。

RCWD與溫度的指數(shù)回歸也受到溫度的影響。并且呈現(xiàn)出隨溫度升高而降低的趨勢(表4)。6、9月份的模擬效果最好(R2=0.391，R2=0.374)。7、8月模擬效果最差(R2=0.013,R2=0.038)。與溫度變化關(guān)系相一致。

Q10值波動(dòng)在3.94(樣地2)～1.70(樣地8)之間。強(qiáng)度25%的Q10普遍高于強(qiáng)度50%的各個(gè)樣地，擇伐提高了溫度敏感性(表5)。

表4 不同月份的RCWD與TCWD和TAIR的回歸方程

注：回歸方程的形式為:ln(RCWD)=a+b×T，式中b0和b1表示回歸系數(shù)，T表示CWD10 cm深溫度(TCWD，℃)、TAIR表示氣溫。所有的回歸方程均達(dá)顯著性水平(P<0.01)。

表5 不同采伐強(qiáng)度倒木Q10值

4 結(jié)論與討論

大興安嶺北坡興安落葉松林興安落葉松的RCWD時(shí)間動(dòng)態(tài)明顯，呈單峰曲線，7—8月最高。受溫度影響最高。但在溫度較高的7,8月份，溫度對RCWD影響較低。人為干擾(采伐)對落葉松的呼吸有加強(qiáng)。采伐強(qiáng)度50%伐后10 a的呼吸值最高，采伐強(qiáng)度25%，50%伐后30 a，天然林的呼吸值最低。其主要原因是RCWD自身的代謝和環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。因此兩者兼顧共同研究有助于精確量化RCWD，為森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)提供依據(jù)。

4.1 采伐強(qiáng)度和伐后自然更新對RCWD的影響

不同采伐強(qiáng)度下的興安落葉松伐后隨著時(shí)間不同表現(xiàn)出明顯的差異，伐后自然更新相同時(shí)間下大多表現(xiàn)出采伐強(qiáng)度50%呼吸值高于強(qiáng)度25%，并都較原始林呼吸強(qiáng)。人為干擾對RCWD有加強(qiáng)效果。

人為干擾對于RCWD有加強(qiáng)，主要影響原因是環(huán)境溫度和水分含量。一般條件下干擾林的空氣溫度會高于天然林[4]，同時(shí)也改變了溫度和濕度之間的關(guān)系。Stoffel等[24]發(fā)現(xiàn)在林冠開口處會使得空氣溫度更高，導(dǎo)致倒木的溫度更高，含水量更低。Forrester等[4]也發(fā)現(xiàn)在生長季未受干擾的森林林冠下的倒木溫度低于開敞的環(huán)境下的倒木，同時(shí)倒木也更加潮濕，然而在春天和秋天，高降水和氣溫轉(zhuǎn)涼時(shí)期，在空隙下的CWD倒木會保留更多的水分。未受干擾的CWD則會更干溫度更高。同時(shí)天然林的水分含量由于郁密度和溫度的關(guān)系會高于干擾林。水分含量過高會抑制腐爛通過阻礙真菌生長和限制有氧呼吸[11]從而降低RCWD。同時(shí)相比采伐干擾下的林地，天然林林下新生喬灌木較少，也可能是影響它的一個(gè)因素。

4.2 生長季RCWD變化

與大多數(shù)的研究相比研究結(jié)果基本一致[7，25-26]，不同采伐強(qiáng)度下的興安落葉松的RCWD變化均呈現(xiàn)一致的單峰曲線，最高值出現(xiàn)在7—8月。但是不同采伐強(qiáng)度下的興安落葉松伐后隨著時(shí)間不同表現(xiàn)出明顯的差異。采伐強(qiáng)度50%伐后10 a(樣地5)的RCWD值在各個(gè)月份中都表現(xiàn)出明顯高出平均水平。同時(shí)強(qiáng)度25%，50%伐后30 a(樣地8,9)的RCWD值相對較低。且兩者之間差異不大。分析原因：1、人為干擾(采伐)對呼吸具有影響?？梢钥闯龇ズ蟮淖匀桓抡贾鲗?dǎo)地位。呼吸呈現(xiàn)隨著發(fā)后更新時(shí)間延長出現(xiàn)低—高—低的情況。同時(shí)采伐強(qiáng)度對RCWD的表現(xiàn)出強(qiáng)度50%的各樣地平均RCWD值高于強(qiáng)度25%的各樣地。這與Forrester等[4]在美國威爾斯星洲中心北部的弗蘭博國家森林下的相同面積的空曠地和天然林相比CWD碳排放量明顯高于天然林的研究結(jié)果相一致。2、時(shí)間不同導(dǎo)致的差異。由于一些條件不能使得各個(gè)樣地在相同時(shí)間進(jìn)行測定。同時(shí)不同天氣條件對測定也有很大影響。究表明下雨之后的土壤表面呼吸速率是正常條件下的2倍。同時(shí)不同樣地的倒木物理性狀，水分含量等也是影響測定值的不可忽略的因素。3、CWD分解速率隨時(shí)間變化。CWD分解主要由微生物引起的。不同月份不同立地條件下的微生物活性是不同的，同時(shí)同一樹種在自然分解過程中的微生物活性也是不同的。分解初期營養(yǎng)物質(zhì)較多，活性相對較大，分解后期倒木中營養(yǎng)物質(zhì)消耗殆盡微生物活性較弱。陳華等[27]對此作過報(bào)道。

4.3RCWD與溫度之間關(guān)系的時(shí)間動(dòng)態(tài)

RCWD與溫度，水分之間的關(guān)系一直是我們研究的重點(diǎn)。同時(shí)RCWD與溫度和水分之間的關(guān)系是隨著時(shí)間和立地條件的不同存在著變化的。溫度不同RCWD敏感性也不同。本研究溫度在較低水平上時(shí)RCWD與溫度呈顯著的正相關(guān)。當(dāng)溫度繼續(xù)升高是則受到了抑制。這與大多人的結(jié)果相一致[7，10，25-26]。當(dāng)要估測全球范圍的森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)情況時(shí)，則需測定空氣溫度。空氣溫度與RCWD同樣具有相關(guān)性。但是本文得到的結(jié)果測定時(shí)的空氣溫度與RCWD的相關(guān)性明顯低于測定時(shí)的CWD的溫度，因此需考慮測定前后的溫度變化。張麗敏[7]在測定東北樹種的RCWD時(shí)就得到RCWD與測定前2 h的溫度相關(guān)性更強(qiáng)。

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Respiration Dynamics of Coarse Woody Debris ofLarixgmeliniat North Slope of Daxing’an Mountain/

Jiao Haiyang(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China); Wang Shunzhong(State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences); Wang Manlin, Gu Huiyan(Northeast Forestry University)//

Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(6).-29～33

With the cuttingLarixgmeliniifrom harvesting intensity in 25% and 50% after 10, 20 and 30 years, we used the infrared gas analysis method to study the early seasonal respiration dynamics of coarse woody debris ofLarixgmelini. The cutting can strengthen the respiration. But the respiration in the forest with logging intensity of 50% are higher. The respiration in the forest with logging intensity of 50% cut before 10 years is the maximum of 5.75 μmol·m-2·s-1, and the respiration in the forest with 50% cutting intensity cut before 30 years is the minimum of 0.33 μmol·m-2·s-1. The respiration shows unimodal curve pattern and peaks from July to August.Q10value varies from 3.97 (longing intensity of 25%, 10 years after cutting) to 1.70 (logging intensity of 25%, 10 years after cutting) with the average of 2.52.

Selective cutting; Coarse woody debris; Temperature coefficient; Seasonal dynamics

1) 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31070565)、黑龍江省科技攻關(guān)項(xiàng)目(GB07B305)資助。

矯海洋，男，1986年10月生，東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，碩士研究生。

谷會巖，東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，副教授。E-mail:ghuiyan@nefu.edu.cn。

2013年12月31日。

S718.5

責(zé)任編輯：潘 華。