王曉榮 潘 磊 唐萬鵬 龐宏東 鄭蘭英

(湖北省林業(yè)科學研究院， 武漢，430075)

氮素添加對中亞熱帶櫟屬不同樹種幼苗生長及生物量分配的短期影響1)

王曉榮 潘 磊 唐萬鵬 龐宏東 鄭蘭英

(湖北省林業(yè)科學研究院， 武漢，430075)

為了探討中亞熱帶櫟屬不同樹種幼苗的生長和生物量分配對短期氮沉降的響應，選擇小葉櫟、栓皮櫟、麻櫟、短柄枹櫟和白櫟作為研究對象，設置了CK、N5、N15、N304個處理，分別以NH4NO3的形式施入土壤，相當于氮沉降率為0、5、15、30 g·m-2·a-1。經過4個月的氮添加處理發(fā)現(xiàn)：1)短期氮添加處理對5種櫟屬幼苗的地徑、株高和葉數(shù)無顯著性影響，僅顯著促進栓皮櫟和麻櫟幼苗的分枝數(shù)的增加。除栓皮櫟外，其他所有樹種不同處理下莖相對生長率表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，株高生長速率則無規(guī)律性變化。2)低、中濃度氮處理可以顯著促進生物量的積累，而高濃度氮添加對生物量積累產生了一定的抑制作用，且櫟屬不同樹種幼苗全株生物量累積對氮沉降的響應具有一定差異；3)氮沉降在一定程度上提高了植物的葉質量比和莖質量比，但短期氮沉降對其促進作用不十分明顯，僅有栓皮櫟和麻櫟的莖質量比隨氮濃度的增加而顯著增加，同時氮添加降低了小葉櫟、栓皮櫟、麻櫟和白櫟的根質量比和根冠比，卻使得短柄枹櫟根冠比發(fā)生顯著增加。

中亞熱帶；櫟屬；氮素添加；幼苗生長；生物量分配

近幾十年來，隨著人類活動的加劇，如化石燃料燃燒、含氮化肥的生產和使用及畜牧業(yè)集約化經營等，使得氮化物以大氣沉降的形式不斷向陸地生態(tài)系統(tǒng)累積[1-2]，氮沉降增加已經成為全球化的生態(tài)環(huán)境問題[3-4]。有關研究表明，我國已成為全球三大氮沉降集中區(qū)之一(分別為歐洲、美國和中國)，國內許多地區(qū)存在高氮沉降現(xiàn)象，如太湖地區(qū)的常熟生態(tài)站2001—2003年間大氣氮濕沉降量約為27 kg·hm-2·a-1[5]，珠江三角洲北緣的鼎湖山自然保護區(qū)1998—1999年度的降水氮沉降為38.4 kg·hm-2·a-1[6]。氮沉降的增加對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響，及其所帶來的生態(tài)效應也逐漸成為人們關注和研究的熱點[7-8]。

森林作為陸地中最重要的生態(tài)系統(tǒng)，在維護區(qū)域生態(tài)安全方面發(fā)揮著十分重要的作用。因此，在氮沉降全球化的環(huán)境背景下,研究和預測氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響及其反饋就顯得尤為重要。許多學者已經開展了此方面的相關研究，包括對氮沉降下植物形態(tài)變化、生理生態(tài)響應、生物量分配格局、生產力、有機質分解、營養(yǎng)結構狀況、抗逆性、生物多樣性等諸多方面[4，7，9-12]。結果表明，氮沉降在一定范圍內能夠刺激植物生長，提高植物生產力[9，13]，但當?shù)卦谥参矬w內積累到一定程度出現(xiàn)氮飽和現(xiàn)象時，氮的輸入反而會抑制植物的生長，甚至導致生態(tài)系統(tǒng)衰退[14-15]。究其原因發(fā)現(xiàn)，這是因為在氮沉降的臨界負荷之內，適宜程度的氮沉降能改變植物的生物學特性、化學組成和生化過程并加速植物的生長，而如果超過了氮的臨界負荷，營養(yǎng)缺乏和其他負面效果才使得植物生長緩慢[7，16]。然而，國內外關于亞熱帶森林植物對氮沉降的響應機制還存在很多不確定性[4，10，17]，氮素對植物生長的影響因森林類型、植物種類和氮的輸入量、生長條件和實驗設施等諸多因素的差異而不同，特別是不同樹種的生長及生理反應與其生態(tài)適應能力有關[17]。以往關于氮沉降的研究多以單一樹種或者不同樹種為對象[4，18-20]，將同屬不同樹種相結合研究還比較少見，同屬物種常常具有相似的生境要求，但又有自身獨特的生態(tài)適應特征，是進行模擬實驗的天然材料。

殼斗科櫟屬(Quercus)植物是我國亞熱帶最重要的森林樹種，在天然林和人工林中往往成為優(yōu)勢種和建群種。本文選擇中亞熱帶廣泛分布的小葉櫟(Q.chenii)、麻櫟(Q.acutissima)、栓皮櫟(Q.variabilis)、短柄枹櫟(Q.glanduliferavar.brevipetiolata)、白櫟(Q.fabri)作為研究對象，通過研究短期氮素添加對櫟屬不同樹種幼苗期生長變化特征以及生物量積累和分配格局的影響，了解植物對氮沉降的初始反應狀況，以探討中亞熱帶森林幼苗對短期氮沉降的響應機制，從而為該區(qū)域氣候變化下森林的培育和管理提供科學依據(jù)。

1 研究地概況

研究地點位于湖北省武漢市郊區(qū)的九峰國家森林公園，地理中心位置為北緯30°30′33″～30°31′04″，東經114°29′50″～114°30′26″。氣候屬亞熱帶季風性濕潤氣候，具有熱富雨豐，雨熱同季，四季分明的特點。全年平均氣溫16.7 ℃，極端最高氣溫為41 ℃，極端最低氣溫-17.6 ℃，年日照時間1 600 h，無霜期235 d，年降水量1 200～1 400 mm。由于工農業(yè)和城市化的發(fā)展，本區(qū)域大氣污染相當嚴重，武漢市郊區(qū)2005年降雨氮沉降總量為26.07 kg·hm-2·a-1，2006年則上升為33.09 kg·hm-2·a-1，與全國濕沉降最高值相近，遠高于同期歐洲和美國的氮沉降量[11]，已經成為我國典型的高氮沉降區(qū)域。

2 材料與方法

于2011年9中旬，采集九峰山生長的小葉櫟、麻櫟、栓皮櫟、短柄枹櫟、白櫟當年所產種子，種子選取自行脫落、種皮飽滿有光澤、無蟲蛀的成熟種子，經過沙藏處理后播于湖北省林業(yè)科學研究院溫室內進行育苗生長。2012年4月份選擇株高與地徑大小及生長狀況基本一致的苗木，每個物種各選擇48株，共計240株，移栽于直徑17.2 cm，高15 m的生長盆內，用V(九峰山內土壤)∶V(草炭土)=2∶1混合的土壤進行栽植，且放置在自然環(huán)境下生長。待實驗材料生長穩(wěn)定后，設置4個氮沉降處理水平：CK(對照)、N5(低氮)、N15(中氮)、N30(高氮)，每個處理12盆。7月初開始，每月初和月中向幼苗土壤澆灌NH4NO3溶液，溶液濃度為0、0.013 75、0.027 5、0.041 25 mol·L-1，每盆每次50 mL，保證所澆灌溶液不會造成燒苗現(xiàn)象發(fā)生，共施氮6次(以代表年氮沉降量)，累計施氮量折算為氮沉降率分別是0、5、15、30 g·m-2·a-1，不包括大氣沉降的氮含量，這些施氮量是基于本地區(qū)的氮沉降量和國際上同類研究的情況而確定[4，17]。

2.1 生長指標測量

從控制實驗開始采集生長數(shù)據(jù)，每隔30 d測量1次生長指標，共測定4次。生長指標包括株高、基徑、葉片數(shù)、分枝數(shù)等。

相對生長速率。生長期不同處理植株的株高、基徑的相對生長速率按以下公式計算，R=(lnH2-lnH1)/Δt，其中H1和H2分別表示前后兩次測量時的株高、基徑，Δt表示測量間隔時間。

2.2 生物量測定

于2012年植株生長末期，每個處理每個物種隨機各抽取5株，應用全收割法，將幼苗整棵挖出清洗干凈后，按葉、莖、根進行鮮質量稱量，之后放置在烘箱中80 ℃烘干至恒質量，分別稱取其干質量，計算葉生物量、莖生物量、根生物量、葉質量比(葉干質量/全株干質量)、莖質量比(莖干質量/全株干質量)、根質量比(根干質量/全株干質量)、根冠比(根干質量/地上部分干質量)。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計均采用SPSS 16.0和Excel 2007軟件進行處理和分析，對生長數(shù)據(jù)和生物量采用單因素方差分析(one-way ANOVA)，且進行LSD多重比較，以檢驗數(shù)據(jù)之間的差異顯著性(P=0.05)；采用SigmaPlot 10.0作圖。

3 結果與分析

3.1 短期氮處理對櫟屬幼苗形態(tài)特征影響

如表1可知，短期不同氮水平添加處理對5種櫟屬幼苗的地徑、株高和葉片數(shù)無顯著性影響(P>0.5)。僅有麻櫟和栓皮櫟幼苗的分枝數(shù)CK組與氮處理組均表現(xiàn)出顯著差異(P>0.5)，麻櫟N5和N15分別較對照增加了23%和54%，栓皮櫟N15和N30分別交對照增加了3.76%和9.77%，可見短期氮沉降僅在一定程度上促進了栓皮櫟和麻櫟幼苗的分枝數(shù)的增加，而其他樹種沒有顯著變化，這可能主要與樹種生物特性相關。另外還可發(fā)現(xiàn)，5種樹種幼苗分枝整體變化趨勢與基徑和株高相反，基徑和株高生長較好的幼苗分枝較少，反之幼苗分枝較多。

3.2 短期氮處理對櫟屬幼苗相對生長速率的影響

從圖1中可以看出，除栓皮櫟在中高氮水平一直保持快速生長外，其他所有樹種不同處理下莖相對生長率表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，均在8—9月份生長最快，10—11月份生長速度又開始下降，但高氮水平均促使其季末生長速度高于對照，說明櫟屬植物幼苗在生長季后期，基徑生長速度雖然變慢，但是氮添加有利于提高它的生長，或者說在一定程度上延緩了植株的衰落。不同氮處理水平下，5種櫟屬幼苗的株高生長均沒有表現(xiàn)出規(guī)律性的變化趨勢，但在10—11月份生長末期，株高生長速率在不同氮沉降水平基本保持一致，說明此時外界氣候及物種生物學特性起著關鍵性作用，株高生長基本停滯。

表1 氮素添加對櫟屬不同樹種幼苗生長的短期影響

注：表中數(shù)據(jù)平均值±標準差；同列不同字母表示不同氮添加量的影響差異顯著(P<0.05)。

圖中X、D、S、M、B分別代表小葉櫟、短柄枹櫟、栓皮櫟、麻櫟、白櫟；1,2,3分別代表8—9月、9—10月和10—11月相對生長速率。

3.3 短期氮處理對櫟屬幼苗生物量的影響

從表2可知，短期氮沉降對櫟屬不同樹種幼苗全株生物量影響程度具有一定差異，分別是小葉櫟變化趨勢為N5>CK>N15>N30；栓皮櫟和短柄枹櫟為N5>N15>CK>N30，而麻櫟為N15>N5>CK>N30，此3種樹種低、中濃度氮處理組與對照組和高濃度氮處理組均表現(xiàn)為顯著性差異(P<0.05)，分別較對照增加了10.82%、9.07%、-20.45%，52.26%、49.07%、-18.22%和42.97%、18.85%、-0.21%；白櫟為N15>N30>N5>CK，氮處理組與對照組變現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05)，分別較對照增加了99.81%、88.39%、10.86%。從中可以發(fā)現(xiàn)，除白櫟高濃度氮沉降對植株生物量積累表現(xiàn)為促進作用外，其他4種均表現(xiàn)為高濃度氮沉降對生物量積累產生了一定的抑制作用，而低中濃度氮處理可以顯著促進生物量的積累。

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；同列不同字母表示不同氮添加量的影響差異顯著(P<0.05)。

3.4 短期氮處理對櫟屬幼苗生物量分配格局的影響

從表3可知，不同水平氮處理均對各樹種葉質量比、莖質量比和根質量比具有不同程度的影響作用，其中氮濃度一定程度上促進了葉質量比的增加，栓皮櫟中氮和高氮水平與對照存在顯著差異外(P<0.05)，其他物種均無顯著性差異，說明短期氮沉降對不同樹種葉生物量的分配比例影響不明顯。對于莖質量比，土壤氮素的增加對栓皮櫟和白櫟均存在明顯的促進作用，表現(xiàn)為隨著氮濃度的增加而顯著增加，其他3種的莖質量比在不同處理間未表現(xiàn)出顯著性差異，但仍可以看出土壤氮素的增加對其莖生物量積累存在一定的促進作用。對于不同樹種幼苗根質量比而言，除短柄枹櫟根質量比在高氮水平促進其比例顯著增加(P<0.05)，低氮和中氮水平則變化較小外，其他4樹種幼苗根質量比和根冠比則均發(fā)生降低，其中小葉櫟和麻櫟幼苗根質量比對氮素添加無顯著性差異(P>0.05)，栓皮櫟和白櫟則中高濃度氮水平下幼苗根質量比顯著減小(P<0.05)，分別較對照降低了5.97%、14.92%和14.28%、14.28%，說明短期氮沉降可導致植物根質量比和根冠比具有減小的作用。

表3 氮素添加對櫟屬不同樹種幼苗生物量分配比例的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；同列不同字母表示不同氮添加量的影響差異顯著(P<0.05)。

4 結論與討論

以往的研究發(fā)現(xiàn)，植物的形態(tài)適應可能是植物應對不良環(huán)境的最主要適應機制[18]。有效的氮沉降往往引起土壤可利用性氮的增加，直接影響著植物生態(tài)發(fā)育發(fā)生一定變化[17]，特別是植物株高、地徑、葉數(shù)和分枝數(shù)等個體形態(tài)結構對氮沉降的響應較為敏感，但氮素對植物生長的影響因森林類型、植物種類、氮的輸入量以及氮沉降時間長短而不同[7，17]，因此研究植物對氮環(huán)境變化產生的形態(tài)可塑性對于揭示植物對氮沉降的影響機制具有重要意義。本研究中，隨著氮素添加濃度的增加，櫟屬不同樹種基徑、株高和葉數(shù)未表現(xiàn)出規(guī)律性的變化趨勢，但短期氮處理卻在一定程度上增加了幼苗的分枝數(shù)。同時，高氮水平促使樹種在生長末期的莖相對生長速率高于對照，說明氮添加有利于提高它的生長，或者說在一定程度上延緩了植株的衰落，而對株高生長速率卻沒有規(guī)律性的變化，這與李德軍等[4]在研究氮沉降對南亞熱帶兩種喬木幼苗生長發(fā)育的結果存在一定差異，而與竇晶鑫等[16]研究小葉章對氮沉降生理生態(tài)的影響的結果一致，這可能與樹種自身生態(tài)學特性以及氮處理時間長短有關。

氮素是影響森林植物生長發(fā)育的重要的生態(tài)因子，氮沉降適當增加刺激植物生長，提高其初級生產力的累積，特別是在氮限制的生態(tài)系統(tǒng)影響更為明顯[9，13]，而高氮沉降和長期氮沉降反而會產生負面效應，造成氮刺激的植物生長量減少或者無影響。因此，氮沉降將導致植物生產力增加還是減少，完全取決于這些植物所處的生態(tài)系統(tǒng)的氮供應情況[4，15，17，21]。大量的研究表明，氮輸入的增加會明顯促進亞熱帶森林植物的生長，導致生物量累積的增加[4，10，17]，認為亞熱帶的高氮沉降區(qū)域一定氮沉降仍可促進植物幼苗生長，且以中等程度氮處理的效果最佳[4]，隨著氮素在植物體內的累積，植物生長則會受到抑制作用，而Matson等[22]認為絕大部分亞熱帶森林植物的生長不受氮的限制，氮沉降的增加可能不會促進植物生長，甚至會引起土壤酸化以及鹽基陽離子的可利用性降低，對植物生長產生不利影響。本研究的結果與前者相一致，除白櫟高濃度氮沉降對植株生物量積累表現(xiàn)為促進作用外，其他4種均表現(xiàn)為高濃度氮沉降對生物量積累產生了一定的抑制作用，而低中濃度氮處理可以顯著促進生物量的積累。

以往研究證明，外源施氮增加了土壤中可利用氮的含量，必然會引起植物體內氮的積累,引起植物體內的生物量分配格局發(fā)生變化[23]，葉質量比、莖質量比和根質量比則反映了生物量在葉、枝和根不同器官之間分配的比例[17]。本研究中，不同氮處理水平對櫟屬各樹種葉質量比、莖質量比和根質量比均具有不同程度的影響作用，短期氮添加對葉生物量和莖生物量的分配比例具有促進作用，反而降低了根質量比，但不同樹種生物量分配存在一定差異，這與很多研究結果相一致[4，16]。隨著氮濃度的增加，對栓皮櫟和白櫟的莖質量比存在明顯的促進作用，其他3種的莖質量比在不同處理間沒有表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05)，仍在一定程度上促進了莖生物量的增加。這是因為氮素是植物光合色素合成的重要元素，而地上植物葉和枝是光合合成競爭資源的有效構件，短期氮添加刺激了植物光合產物的產生，使得葉和莖生物量積累發(fā)生增加[17，24]。本研究中小葉櫟、栓皮櫟、麻櫟和白櫟根冠比降低的現(xiàn)象與Persson等[24]的研究結果相一致，他們認為氮沉降導致森林植物根冠比下降的原因主要在于氮添加改變了土壤的理化性質，而土壤的理化性質又與根的生長和結構顯著相關。當土壤有效氮不足時,根系作為植物獲取地下資源(養(yǎng)分和水分)的主要構件，必須通過擴大根系生長來吸收更多的養(yǎng)分，而當土壤有效氮比較充足時，且能滿足植物生長和發(fā)育所需的養(yǎng)分，光合產物向根分配的比例就會減少，而向地上部分分配的比例就會增加[17]。同時，本研究也發(fā)現(xiàn)氮沉降使得短柄枹櫟的根冠比顯著增加，短期氮添加濃度的增加不會限制短柄枹櫟根部的生長?？梢娚种参飳ν寥鲤B(yǎng)分狀況應答策略存在不同，導致其生物量分配比例的不同，反映了植物應對氮沉降響應存在一定的差異。

本研究中，櫟屬不同樹種生長特征對短期氮素添加響應不夠敏感，沒有表現(xiàn)出顯著的變化趨勢，而生物量積累則反映出了一定的變化，說明短期適量氮素添加可以使得樹種干物質累積增加，過量氮素反而明顯發(fā)生抑制作用，且不同樹種對氮素增加的響應存在差異。然而，本模擬試驗時間相對較短，相對樹木較長的生命周期而言，試驗結論還不能夠充分揭示中亞熱帶櫟屬樹種對氮沉降的響應，僅可以代表處于幼苗階段對氮增加的結果。同時，所采取施氮方式是以土壤表面氮添加來模擬，而地上植物營養(yǎng)部件直接受到的影響沒有直觀的反映。因此，未來氮沉降對幼苗幼樹階段的研究應該以生長在自然環(huán)境中的林分進行長期定位研究，盡量結合當?shù)亟邓兓M行外源氮的施加，所得結果會更加合理。

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Short-term Effects of Nitrogen Addition on Seedling Growth and Biomass Allocation with Different Tree Species ofQuercusin the Mid-Subtropics of China/Wang Xiaorong, Pan Lei, Tang Wanpeng, Pang Hongdong, Zheng Lanying

(Forestry Institute of Hubei Province, Wuhan 430075, P. R. China)//

Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(6).-24～28

We studied the seedling growth and biomass allocation of subtropicalQuercusspecies in response to short-term nitrogen deposition and plantedQ.variabili,Q.acutissima,Q.chenii,Q.glanduliferavar.brevipetiolataandQ.fabriwith four nitrogen treatments (CK, N5, N15, N30) to the soil with NH4NO3by simulating the N depositions of 0, 5, 15 and 30 g·m-2·a-1. After four months of nitrogen addition treatment, short-term nitrogen treatment has no significant effect on basal diameter, height and leaves ofQuercusseedlings, but it can promotes significantly to increase the branch number of seedlings. ExceptQ.variabilis, stem relative growth rate of the other species decrease after an initial increase, but the height relative growth rate has no significant variation pattern. The biomass accumulation can be promoted in low content of nitrogen treatment, while inhibited by high content.Quercusseedlings biomass accumulation shows a different trend response to nitrogen deposition. The leaf weight ratio and stem weight ratio are increased, but mostly not significant exceptQ.variabilisandQ.acutissima. Both root weight ratio and the ratio of root to shoot significantly increase forQ.glanduliferavar.brevipetiolataseedlings, but significantly decrease for other four species.

Mid-subtropics;Quercus; Nitrogen addition; Seeding growth; Biomass allocation

1) “十二五”國家科技支撐計劃項目(2011BAD38B04)資助。

王曉榮，男，1984年10月生，湖北省林業(yè)科學研究院，助理研究員。

潘磊，湖北省林業(yè)科學研究院，研究員。E-mail:panlei2008@126.com。

2013年9月18日。

Q948.1

責任編輯：潘 華。