顧 偉 馬 玲 劉哲強(qiáng) 焦 玥 王利東 張 琛

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

涼水自然保護(hù)區(qū)不同林型地表甲蟲(chóng)物種多樣性1)

顧 偉 馬 玲 劉哲強(qiáng) 焦 玥 王利東 張 琛

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

采用巴氏罐誘法，對(duì)涼水自然保護(hù)區(qū)5種主要林型地表甲蟲(chóng)組成和數(shù)量進(jìn)行調(diào)查，分析了該地區(qū)地表甲蟲(chóng)多樣性的變化趨勢(shì)及主要?dú)夂颦h(huán)境因子對(duì)地表甲蟲(chóng)群落的影響。結(jié)果表明：調(diào)查共誘捕地表甲蟲(chóng)28種，隸屬7個(gè)科，埋葬甲科和步甲科為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群；不同林型多樣性指數(shù)除人工紅松林外，差異均不大；聚類(lèi)分析表明，原始紅松林天然演替系列林型地表甲蟲(chóng)群落的組成結(jié)構(gòu)較人工林存在較大區(qū)別；地表甲蟲(chóng)群落時(shí)間動(dòng)態(tài)反映出，原始紅松林多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)變化趨勢(shì)在整個(gè)生長(zhǎng)季均較為穩(wěn)定，而人工紅松林波動(dòng)較大，時(shí)間序列上各生境地表甲蟲(chóng)多樣性和豐富度變化趨勢(shì)保持一致；土壤溫度對(duì)各生境地表甲蟲(chóng)群落均產(chǎn)生較大影響，降雨量對(duì)天然植被演替生境中地表甲蟲(chóng)群落有重要調(diào)控作用。

地表甲蟲(chóng)；群落結(jié)構(gòu)；多樣性；生境類(lèi)型；聚類(lèi)分析；涼水自然保護(hù)區(qū)

生物多樣性是人類(lèi)生存和發(fā)展的基礎(chǔ)，是生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)性的前提[1]。森林是生物多樣性保護(hù)和保存的重要場(chǎng)所，人為活動(dòng)對(duì)森林的生物多樣性產(chǎn)生直接和間接的影響。地表甲蟲(chóng)是昆蟲(chóng)類(lèi)群中種類(lèi)最豐富的鞘翅目甲蟲(chóng)的一部分，其物種的組成和數(shù)量變化可以作為監(jiān)測(cè)環(huán)境變化的重要指標(biāo)。近年來(lái)，對(duì)此類(lèi)甲蟲(chóng)的研究已成為生物多樣性研究的重要內(nèi)容，主要集中在對(duì)森林、濕地、荒漠等區(qū)域不同植被生境類(lèi)型地表甲蟲(chóng)群落的研究[2-8]，以及對(duì)特定區(qū)域不同功能區(qū)變化格局的探討[9-10]和不同林齡比較[11]。涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于小興安嶺南端，是以保護(hù)原始闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)為主的森林和野生動(dòng)物類(lèi)型的保護(hù)區(qū)，區(qū)內(nèi)保存有較大面積的原始闊葉紅松林，同時(shí)也分布有不同類(lèi)型的天然次生林和人工次生林，為開(kāi)展小興安嶺不同森林生境的研究提供了良好的環(huán)境。對(duì)該保護(hù)區(qū)昆蟲(chóng)多樣性的研究開(kāi)展的較少，僅見(jiàn)殷秀琴等[12]和安靜超等[13]對(duì)土壤昆蟲(chóng)群落多樣性的研究報(bào)道，對(duì)地表甲蟲(chóng)組成及多樣性的研究尚未開(kāi)展。本研究選取涼水自然保護(hù)區(qū)內(nèi)具有代表性的5種林型為研究地，調(diào)查分析各林型內(nèi)地表甲蟲(chóng)多樣性，探討地表甲蟲(chóng)群落變化對(duì)生境類(lèi)型和主要?dú)夂颦h(huán)境因子的生態(tài)響應(yīng)，旨在為小興安嶺森林生態(tài)可持續(xù)發(fā)展規(guī)劃、生物多樣性保護(hù)及利用提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

涼水自然保護(hù)區(qū)位于小興安嶺山脈的南段達(dá)里帶嶺支脈的東坡，地帶性土壤為暗棕壤，地帶性植被是以紅松為主的溫帶闊葉紅松林，具有明顯的溫帶大陸性季風(fēng)氣候特征，冬季寒冷干燥、夏季溫?zé)岫嘤辏昶骄邓?80 mm左右，年平均氣溫-0.3 ℃，年平均最高氣溫7.5 ℃，年平均最低氣溫-6.6 ℃，≥10 ℃的積溫為1 700 ℃[14]。本研究選取5種主要林型，分別為人工云杉林(A)、天然次生白樺林(B)、人工紅松林(C)、次生闊葉紅松林(D)、原始闊葉紅松林(E)。其中，B、D和E為天然林，且屬于小興安嶺植被自然演替從初級(jí)到頂級(jí)的典型演替序列。A和C屬于人工次生林。每種林型設(shè)置2塊樣地，間距大于200 m，樣地面積100 m×100 m。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

取樣時(shí)間為2012年6—9月份，每隔14 d取樣一次，遇雨天順延。采用巴氏罐誘法[15]采集標(biāo)本。用一次性塑料水杯(高9.0 cm,口徑7.5 cm)作為巴氏罐誘法容器，每塊樣地內(nèi)設(shè)誘杯50 個(gè)，誘杯間距約1 m。引誘劑為醋、糖、醫(yī)用酒精和水的混合物，質(zhì)量比為2∶1∶1∶20，每個(gè)誘杯內(nèi)放引誘劑40～60 mL[6]。誘杯放置時(shí)間3～5 d。將采集到的地表甲蟲(chóng)標(biāo)本用75%酒精保存，帶回實(shí)驗(yàn)室分類(lèi)統(tǒng)計(jì)，標(biāo)本鑒定主要依據(jù)《中國(guó)經(jīng)濟(jì)昆蟲(chóng)志》、《中國(guó)動(dòng)物志》等相關(guān)論著, 并在有關(guān)專(zhuān)家的幫助下完成。

2.2 數(shù)據(jù)處理

3 結(jié)果與分析

3.1 地表甲蟲(chóng)群落組成與數(shù)量分布

調(diào)查共捕獲昆蟲(chóng)標(biāo)本1150號(hào)，分屬7科28種。其中埋葬甲科和步甲科為地表甲蟲(chóng)群落的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，個(gè)體數(shù)量分別占總個(gè)體數(shù)量的46.52%和43.04%，花螢科、天?？?、叩甲科和隱翅蟲(chóng)科為該地區(qū)常見(jiàn)種，個(gè)體數(shù)量占總個(gè)體數(shù)的1%～10%，葉甲科個(gè)體數(shù)量不足1%，為該地區(qū)地表甲蟲(chóng)群落的稀有種(表1)。云冷杉林、次生闊葉紅松林和原始闊葉紅松林地表甲蟲(chóng)群落優(yōu)勢(shì)類(lèi)群均為埋葬甲科，分別占各自群落總個(gè)體數(shù)的70.37%、50.00%和59.65%，天然次生白樺林和人工紅松林為步甲科，分別占各自群落總個(gè)體數(shù)的65.22%和77.14%。不同林型中各科的種類(lèi)數(shù)分布與個(gè)體數(shù)量分布表現(xiàn)出一致的規(guī)律。

表1 涼水自然保護(hù)區(qū)各林型昆蟲(chóng)組成

3.2 不同林型地表甲蟲(chóng)群落多樣性差異

由表2可見(jiàn)，不同林型多樣性指數(shù)除人工紅松林外，差異均不大，從大到小順序?yàn)锽(2.150 9)、A(2.034 2)、D(2.020 8)、E(2.005 9)、C (1.755 0)。均勻度指數(shù)從大到小順序?yàn)锽(0.865 6)、A(0.848 3)、C(0.844 0)、E(0.836 5)、D(0.813 2)。豐富度指數(shù)表現(xiàn)為白樺林和次生闊葉紅松林最大，其次為云杉林和原始闊葉紅松林，人工紅松林最小。群落個(gè)體數(shù)量由多到少依次為E、A、B、D、C。其中多樣性指數(shù)和均勻度度指數(shù)均為白樺林最大，人工紅松林昆蟲(chóng)種類(lèi)和個(gè)體數(shù)量均最少。群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)表現(xiàn)為人工紅松林最大，白樺林最小，從大到小依次為C、D、E、A、B。通過(guò)相關(guān)性分析表明，多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)顯著正相關(guān)(r=0.946，P<0.05)，與均勻度指數(shù)弱相關(guān)(r=0.238)，與優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.827，P<0.05)。

3.3 不同林型地表甲蟲(chóng)群落相似性

以5種林型樣地內(nèi)地表甲蟲(chóng)科數(shù)和數(shù)量進(jìn)行聚類(lèi)分析(圖1)，結(jié)果將5種林型生境分為3類(lèi)，天然次生白樺林和次生闊葉紅松林最為相似，原始闊葉紅松林次之，人工紅松林和人工云杉林與其它林型差異均較大。

表2 涼水自然保護(hù)區(qū)不同林型地表甲蟲(chóng)多樣性

圖1 涼水自然保護(hù)區(qū)不同林型地表甲蟲(chóng)群落的聚類(lèi)圖(歐氏距離)

3.4 不同林型地表甲蟲(chóng)群路多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)

不同林型生境昆蟲(chóng)群落Shannon多樣性指數(shù)的時(shí)間動(dòng)態(tài)如圖2所示：A樣地7月較高，8月中旬最低，至8月末出現(xiàn)第2個(gè)高峰值；B樣地在7月中旬和8月末出現(xiàn)2個(gè)高峰值，7月末較低；C樣地在7月末和8月末較高，9月較低；D樣地在7月末和8月末出現(xiàn)2個(gè)高峰值，8月中旬最低；E樣地在6月末至8月中旬逐漸升高，最后逐漸降低。其中，A、B、C和D樣地均出現(xiàn)2個(gè)高峰值，E樣地只在8月中旬出現(xiàn)1個(gè)高峰值，整個(gè)生長(zhǎng)季群落波動(dòng)較小。各樣地均勻度指數(shù)時(shí)間動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為：A樣地和D樣地變化趨勢(shì)一致，在8月中旬均勻度為0，其他時(shí)期波動(dòng)較??；B樣地6月末至7月末逐步上升，后逐步下降；C樣地7月末至8月中旬下降，隨后逐步上升；E樣地6月末至7月中旬逐步上升，至8月中旬保持平穩(wěn)趨勢(shì)，隨后逐步下降。各樣地豐富度指數(shù)時(shí)間動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為：A樣地和D樣地變化趨勢(shì)相似，在8月中旬最低，分別在7月中旬和8月末出現(xiàn)2個(gè)高峰值；B樣地在7月末最低，7月中旬和8月末出現(xiàn)2個(gè)高峰值；C樣地全年只在7月末出現(xiàn)1個(gè)高峰值；E樣地僅在8月末出現(xiàn)1個(gè)高峰值。各樣地地表甲蟲(chóng)群落Shannon多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)變化趨勢(shì)表現(xiàn)出一致性(相關(guān)系數(shù)r=0.910～0.975，P<0.05)，除A和C樣地多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)表現(xiàn)為顯著相關(guān)(相關(guān)系數(shù)r=0.885～0.964，P<0.05)外，其它樣地群落均表現(xiàn)為弱相關(guān)。多樣性指數(shù)與優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)或弱相關(guān)(相關(guān)系數(shù)r=0.067～-0.997，P<0.01)(表3)。

表3 涼水自然保護(hù)區(qū)不同生境下群落多樣性指數(shù)(H′)與其他多樣性指數(shù)的相關(guān)性

生境類(lèi)型JCS人工云杉林0．964??-0．991??0．972??天然次生白樺林0．324-0．952??0．960??人工紅松林0．885?-0．2680．975??次生闊葉紅松林0．6930．0670．973??原始闊葉紅松林0．583-0．949??0．910?

注：** 為0.01水平上顯著相關(guān)，*為0.05水平上顯著相關(guān)。

3.5 不同林型地表甲蟲(chóng)群落多樣性與氣候環(huán)境因子的相關(guān)性

不同林型地表甲蟲(chóng)群落多樣性各特征指數(shù)的時(shí)間動(dòng)態(tài)與主要?dú)夂蛞蜃酉嚓P(guān)分析結(jié)果見(jiàn)表4。云杉林樣地地表甲蟲(chóng)群落多樣性指數(shù)與15、20 cm土壤溫度相關(guān)系數(shù)較大，表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，與降水量、相對(duì)濕度表現(xiàn)為弱相關(guān)；均勻度指數(shù)與20～40 cm土壤溫度相關(guān)系數(shù)較大，與水汽壓、10～15 cm土壤溫度弱相關(guān)，與相對(duì)濕度的相關(guān)系數(shù)為0；物種豐富度表現(xiàn)出與多樣性指數(shù)相似的規(guī)律。

天然次生白樺林樣地地表甲蟲(chóng)群落多樣性指數(shù)與各氣候環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)均較小，呈弱相關(guān)；均勻度指數(shù)與相對(duì)濕度和40 cm土壤溫度表現(xiàn)為顯著正相關(guān)，與降雨量和5 cm土壤溫度相關(guān)系數(shù)較大；物種豐富度與環(huán)境因子均表現(xiàn)為弱相關(guān)。

人工紅松林樣地地表甲蟲(chóng)群落多樣性指數(shù)與降雨量、相對(duì)濕度、5～15 cm土壤溫度和40 cm土壤溫度相關(guān)系數(shù)較大，其中與降雨量、相對(duì)濕度、40 cm土壤溫度表現(xiàn)為正相關(guān)，與5～15 cm土壤溫度表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，與水汽壓和20 cm土壤溫度為弱相關(guān)；均勻度指數(shù)與5 cm土壤溫度表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)，與相對(duì)濕度和40 cm土壤溫度表現(xiàn)為較大的正相關(guān)，與氣溫、10～20 cm土壤溫度表現(xiàn)為較大的負(fù)相關(guān)；物種豐富度指數(shù)與降雨量、相對(duì)濕度和40 cm土壤溫度表現(xiàn)為較大的正相關(guān)，其中40 cm土壤溫度呈顯著正相關(guān)。

次生闊葉紅松林樣地地表甲蟲(chóng)群落多樣性指數(shù)僅與降雨量表現(xiàn)為較大的正相關(guān)，與水汽壓和相對(duì)濕度正相關(guān)，與其他環(huán)境因子表現(xiàn)為弱相關(guān)；均勻度指數(shù)與20～40 cm土壤溫度表現(xiàn)為較大的負(fù)相關(guān)，與相對(duì)濕度表現(xiàn)為弱相關(guān)；物種豐富度與降雨量、水汽壓表現(xiàn)為較大的正相關(guān)，與氣溫、5～20 cm土壤溫度均表現(xiàn)為弱相關(guān)。

原始闊葉紅松林樣地地表甲蟲(chóng)群落多樣性指數(shù)僅與40 cm土壤溫度表現(xiàn)為顯著正相關(guān)，與其他環(huán)境因子均為弱相關(guān)；均勻度指數(shù)除與水汽壓、40 cm土壤溫度呈顯著正相關(guān)，與降雨量、相對(duì)濕度、20 cm土壤溫度相關(guān)系數(shù)較大，與其他環(huán)境因子呈弱相關(guān)；物種豐富度與5、40 cm土壤溫度相關(guān)系數(shù)較大，與氣溫、水汽壓和5～10 cm土壤溫度表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，其他環(huán)境因子表現(xiàn)為弱相關(guān)。

A.人工云杉林；B.天然次生白樺林；C.人工紅松林；D.次生闊葉紅松林；E.原始闊葉紅松林。

表4 涼水自然保護(hù)區(qū)不同林型下地表甲蟲(chóng)群落多樣性指數(shù)與環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)

注：A.人工云杉林；B.天然次生白樺林；C.人工紅松林；D.次生闊葉紅松林；E.原始闊葉紅松林。** 為P<0.01，*為P<0.05。

4 結(jié)論與討論

涼水自然保護(hù)區(qū)森林地表甲蟲(chóng)的群落組成中，埋葬甲科和步甲科個(gè)體數(shù)量分別占總個(gè)體數(shù)量的46.52%和43.04%，為研究地的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，這與賈玉珍等[8]對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅松林的研究結(jié)果相一致。不同林型樣地中，白樺林、次生闊葉紅松林和原始紅松林是小興安嶺天然森林植被演替的正向序列，前者的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為步甲科，而后兩者均為埋葬甲科。人工林中，云冷杉林中的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為埋葬甲科，紅松林為步甲科。筆者認(rèn)為云冷杉林地表以苔蘚類(lèi)和蕨類(lèi)為主，天然紅松林地表有較厚的枯落物層，較適合埋葬甲等腐尸昆蟲(chóng)活動(dòng)，白樺林和人工紅松林地表較為干燥且枯落物層較薄更適宜步甲科捕食性昆蟲(chóng)生存。以往的研究[18]也表明，地表甲蟲(chóng)的豐富度和數(shù)量與林內(nèi)的微生境(尤其是林冠層和枯落物等環(huán)境因子)密切相關(guān)。以各林型樣地地表甲蟲(chóng)群落物種和數(shù)量為屬性進(jìn)行聚類(lèi)分析，較為明顯的將5種林型分為3類(lèi)，白樺林至原始紅松林等天然林類(lèi)型聚為一類(lèi)，2種人工林各為一類(lèi)。進(jìn)一步表明在森林植被自然演替過(guò)程中地表甲蟲(chóng)群落的組成結(jié)構(gòu)發(fā)生了一定變化，同時(shí)較人工林存在較大區(qū)別。

各生境全年地表甲蟲(chóng)群落多樣性分析，人工紅松林多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)均最小，顯著小于其它林型樣地，其它林型差異均不大，同時(shí)均勻度在各林型樣地間差異也不大，該地區(qū)地表甲蟲(chóng)群落多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)顯著正相關(guān)，與均勻度指數(shù)弱相關(guān)，表明不同林型樣地群落多樣性受物種數(shù)量的影響較為顯著。在天然演替序列中，白樺林多樣性略大于次生闊葉紅松林和原始紅松林，說(shuō)明在地帶性頂級(jí)植被群落分布區(qū)中一定程度的干擾能增加昆蟲(chóng)群落的物種多樣性。

不同林型地表甲蟲(chóng)群落時(shí)間動(dòng)態(tài)反映出，原始紅松林多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)變化趨勢(shì)在整個(gè)生長(zhǎng)季均較為平穩(wěn)，人工紅松林波動(dòng)較大。均勻度和豐富度是與多樣性密切相關(guān)的特征參數(shù)，在不同研究中結(jié)果有所不同。賀達(dá)漢等[19]認(rèn)為荒漠草原昆蟲(chóng)群落的多樣性指數(shù)與均勻度是一致的。劉文萍等[20]的研究結(jié)果表明不同生境的蝶類(lèi)群落多樣性指數(shù)與均勻度不一致。而在時(shí)間序列上涼水保護(hù)區(qū)各生境地表甲蟲(chóng)多樣性和豐富度變化趨勢(shì)保持一致?？梢?jiàn)，由于該地區(qū)地表甲蟲(chóng)物種數(shù)量較少，導(dǎo)致豐富度對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響較大。

天然林演替序列中各林型地表甲蟲(chóng)群落受氣候環(huán)境因子的影響有一定差異，演替初期階段受相對(duì)濕度、40 cm土壤溫度的影響較大，演替中間階段受降雨量的影響較大，到頂級(jí)階段受40 cm土壤溫度、水汽壓的影響顯著。人工林地表甲蟲(chóng)群落中，人工紅松林受到各項(xiàng)氣候環(huán)境因子的影響均較大，人工云杉林受到深層土壤溫度的影響較大。筆者認(rèn)為，云杉林地表以蕨類(lèi)為主的地表植被蓋度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于人工紅松林，其優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為埋葬甲科，對(duì)此產(chǎn)生一定的影響。在除原始紅松林外的不同林型中，昆蟲(chóng)群落與氣候因子的相關(guān)性隨著優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的變化而產(chǎn)生較大差異，步甲科占優(yōu)勢(shì)的群落與深層土壤溫度表現(xiàn)為正相關(guān)，而埋葬甲科占優(yōu)勢(shì)的群落表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，原始紅松林雖然埋葬甲科在整個(gè)生長(zhǎng)季中表現(xiàn)為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，但該類(lèi)群是在溫度逐漸降低的時(shí)期逐漸占優(yōu)勢(shì)，因此昆蟲(chóng)群落與深層土壤溫度也表現(xiàn)為正相關(guān)。研究認(rèn)為，土壤溫度和降雨量對(duì)小興安嶺地帶性植被演替中地表甲蟲(chóng)群落具有重要調(diào)控作用，在較短的時(shí)間尺度上原始紅松林天然演替系列比人工林對(duì)氣候環(huán)境因子變化具有更強(qiáng)的緩沖性，但在長(zhǎng)期時(shí)間尺度上，地表甲蟲(chóng)群落對(duì)氣候變化的響應(yīng)還需進(jìn)一步跟蹤調(diào)查研究。

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Diversity of Ground-Dwelling Beetle with Different Forest Type in Liangshui Nature Reserve/

Gu Wei, Ma Ling, Liu Zheqiang, Jiao Yue, Wang Lidong, Zhang Chen(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(1).-131～135

Ground-dwelling beetle; Community structure; Diversity; Habitat types; Cluster analysis; Liangshui Nature Reserve

顧偉，男，1985年10月生，東北林業(yè)大學(xué)涼水自然保護(hù)區(qū)，助理工程師。

馬玲，東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，教授。E-mail: maling63@163.com。

2013年4月11日。

Q968.1

1) 林業(yè)公益性行業(yè)專(zhuān)項(xiàng)(201104069)。

責(zé)任編輯：程 紅。

By pitfall trapping, the experiment was conducted to investigate the species composition and quantitative distribution of ground dwelling beetles in five kinds of main forest types on Liangshui Nature Reserve and analyze the diversity variation trend of ground dwelling beetles and the effect of climate environmental factors on ground dwelling beetles. 28 species are identified to seven families, and Carabidae and Silphidae are dominant families. There is no significant difference in the beetle diversity among the other four habitats except Korean pine plantation. By clustering, there are significant differences of composition and structure of ground dwelling beetles between the original Korean pine forest natural succession series and plantation. By the time dynamic of ground dwelling beetles, the diversity index, evenness index and richness index on the original Korean pine forest are relatively stable during the whole growing season, but the Korean pine plantation has significant fluctuations, diversity index of ground-dwelling beetles and richness index trends consistent in five habitats. Soil temperature has great influence on ground-dwelling beetles of all habitats, and rainfall has important regulation effects on ground-dwelling beetle community structure in the natural vegetation succession habitats.