王春香 張建軍 茹 豪 黃 明 郭寶妮

(北京林業(yè)大學，北京，100083)

晉西黃土區(qū)刺槐林下植被物種組成及多樣性影響因素1)

王春香 張建軍 茹 豪 黃 明 郭寶妮

(北京林業(yè)大學，北京，100083)

2012年7月份對晉西黃土區(qū)17年生刺槐林下植被組成及多樣性進行了調查，并與天然次生林、天然草地進行了對比研究。結果表明：研究區(qū)內刺槐林下共出現44個植物種，其中灌木4種、草本植物40種，平均每個樣地內出現16個植物種，包括灌木植物2種、草本植物14種。次生林下共出現12個植物種，包括灌木3種、草本植物9種；天然草地共出現13個植物種。人工刺槐林與天然次生林及天然草地在物種組成特征上均存在一定差別。林分密度對林下灌木層和草本層的物種多樣性變化影響顯著。林分密度為750株·hm-2時，林下灌木層和草本層的物種多樣性較高。坡向對林下灌木層和草本層的物種多樣性變化的影響顯著。對于密度相近的林分陽坡的灌木層和草本層的物種多樣性好于陰坡。

晉西黃土區(qū)；刺槐林；植物多樣性

晉西黃土區(qū)是黃土高原退耕還林還草及生態(tài)環(huán)境建設的重點區(qū)域，該地區(qū)地貌類型多樣，氣候因素復雜，水土流失嚴重，水資源有限，植被恢復困難，是我國生態(tài)環(huán)境最脆弱的地區(qū)之一。為改善生態(tài)環(huán)境，20世紀80年代初，該區(qū)域開始實施了一系列生態(tài)恢復工程，已取得了顯著的成效。植被的恢復和重建是生態(tài)系統(tǒng)重建的首要工作和前提[1]，人工林生態(tài)系統(tǒng)的建立是黃土高原地區(qū)植被恢復的主要方式，這不僅直接改變了林下植被的物種組成，也通過改善微環(huán)境影響著生物多樣性的變化。增加人工林林下植物的生物量，恢復林下的生物多樣性是目前人工林經營管理中廣為接受的目標之一[2]。隨著森林群落多樣性的提高，可以有效地減輕林分病蟲害的發(fā)生和增加生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，更有利于生態(tài)功能的發(fā)揮[3]。

刺槐(Robiniapseudoacacia)能夠耐干旱瘠薄，更新萌芽能力強，生長迅速，是黃土高原營造水土保持林廣泛采用的樹種之一，人工刺槐林對改善該地區(qū)的生態(tài)環(huán)境、防止水土流失起到了重要作用[4]。迄今為止，對黃土高原人工刺槐林的研究成果頗多，但相當一部分集中在刺槐抗旱生理特性、林地土壤水分，以及土壤水分與密度關系等方面[5-7]，對刺槐林下植物多樣性研究報道較少。本研究以晉西黃土高原區(qū)的人工刺槐林為對象，對林下植被物種組成及多樣性影響因素進行了分析，以期為該地區(qū)的植被恢復與重建，以及人工刺槐林的健康經營提供科學依據。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山西省吉縣蔡家川流域，地理坐標36°14′27″～36°18′23″N，110°39′45″～110°47′45″E，海拔950～1 370 m，屬黃土殘塬溝壑區(qū)。年均降水量576 mm，6—9月份降水占全年降水的70%左右，年均水面蒸發(fā)量1 733 mm，年均氣溫10 ℃，多年平均日照時間為2 565.8 h，無霜期平均為172 d。流域大體上為自西向東走向，長約14 km，面積30 km2，土壤為褐土，黃土母質，質地均一，植被覆蓋率近70%。土地利用狀況為：上游主要為遼東櫟(Quercuswutaishanica)、山楊(Populusdavidiana)、黑樺(Betuladahurica)、丁香(Syringaoblate)等組成的天然次生林，中游為刺槐、油松(Pinustabulaeformis)、側柏(Platycladusorientalis)組成的人工林，下游為荒草地和農地。

2 研究方法

2.1 植被調查

在研究區(qū)內選取林齡為17 a、不同密度、不同坡向的刺槐林樣地進行調查，并選取一個林齡相近的次生林樣地及天然草本樣地進行對比分析。在樣地內，按喬、灌、草3層分層調查。喬木樣方面積為20 m×20 m，對樣地內喬木進行每木檢尺，測定其胸徑、樹高、冠幅、郁閉度、株數等；然后在樣地內分別設置5個2 m×2 m的灌木樣方和10個1 m×1 m的草本樣方，記錄灌木、草本樣方內所有植物的株數、高度、蓋度。樣地基本情況見表1。具體調查方法按參考文獻[8]進行。

表1 樣地基本情況

注：樹高、胸徑、冠幅、蓋度均為樣方均值。

2.2 物種多樣性分析

采用反映群落物種多樣性高低的物種豐富度指數(R)、Shannon-Wiener指數(H′)、Simpson多樣性指數(D)和反映群落不同物種分布均勻程度的Pielou均勻度指數(Js,w)分析人工刺槐林群落的多樣性。

物種豐富度指數(R)：R=S。

物種多樣性指數：Shannon-Wienner多樣性指數(H′)，H′=-∑PilnPi。

均勻度指數：Pielou均勻度指數(Js，w),Js，w=(-∑PilnPi)/lnS。

灌草層重要值：灌、草層重要值=((相對密度+相對頻度+相對蓋度+相對高度)/4)×100%。

式中：Pi為種i的相對重要值；S為樣地內所有物種的數目。

3 結果與分析

3.1 林下物種組成特征

物種組成是植物群落最重要的特征之一[9]。表2為樣地內植物組成及重要值。由表2可知，5個刺槐林樣地內共出現44個植物種。其中灌木4種，隸屬4科4屬，分屬于薔薇科薔薇屬、蘿藦科杠柳屬、豆科胡枝子屬、忍冬科忍冬屬；草本植物共有40種，隸屬于18科33屬。其中主要為菊科、禾本科、豆科及薔薇科，這4科植物共出現19屬27種，分別占發(fā)現屬、種總數的55.88%和62.79%。刺槐林樣地Ⅰ出現22個植物種，包括灌木3種，隸屬于3科3屬，優(yōu)勢種為薔薇科黃刺玫(RosaxanthinaLindl.)(20.00%)；草本植物19種，隸屬于12科16屬，優(yōu)勢種為菊科艾蒿(Artemisiaargyi)(19.03%)。樣地Ⅱ共出現12個植物種，包括灌木2種，隸屬于2科2屬，優(yōu)勢種為蘿藦科杠柳(Periplocasepium)(24.77%)；草本植物10種，隸屬于8科10屬，優(yōu)勢種為禾本科大針茅(StipagrandisP. Smirn.)(46.92%)。樣地Ⅲ共出現15個植物種，包括灌木2種，隸屬于2科2屬，優(yōu)勢種為豆科胡枝子(LespedezabicolorTurcz)(40.00%)；草本植物13種，隸屬于7科13屬，優(yōu)勢種為禾本科大針茅(35.97%)。樣地Ⅳ共出現21個植物種，包括灌木2種，隸屬于2科2屬，優(yōu)勢種為蘿藦科杠柳(12.21%)；草本植物19種，隸屬于10科17屬，優(yōu)勢種為莎草科苔草(Carextristachya)(23.47%)。樣地Ⅴ共出現11個植物種，均為草本植物，隸屬于6科11屬，優(yōu)勢種為禾本科白草(PennisetumcentrasiaticumTzvel.)(20.42%)。將5個刺槐林樣地內出現的物種數取均值：平均每個刺槐林樣地內出現植物種16種，包括灌木植物2種，隸屬于2科2屬，平均為薔薇科1屬1種、蘿藦科1屬1種；草本植物14種，隸屬于9科13屬，主要物種平均為菊科植物4屬5種，禾本科植物2屬2種。

次生林下共出現12個植物種。其中灌木3種，隸屬于3科3屬，優(yōu)勢種為小檗科刺檗(BerberisthunbergiiDC)(27.65%)；草本植物共有9種，隸屬于8科8屬，優(yōu)勢種為莎草科苔草(48.61%)。

天然草地中共出現草本植物13種，隸屬于6科11屬，其中主要為菊科2屬4種，禾本科4屬4種，薔薇科2屬2種，豆科1屬1種。優(yōu)勢種為禾本科蘆葦(Phragmitesaustralis(Cav.) Trin. Ex Steud.)(13.39%)。

表2 調查樣地植物組成及重要值

注：“—”表示物種未出現。

與天然次生林相比，刺槐林下的灌木層的平均物種數少于次生林，且刺槐林下灌木層主要以薔薇科、蘿藦科植物為優(yōu)勢種，次生林以小檗科植物為優(yōu)勢種；刺槐林下草本層的平均物種數多于次生林，且刺槐林以菊科、禾本科植物為主，次生林以莎草科植物為主。與天然草地相比，刺槐林下平均物種數上略多于草地，組成上二者較為相似，均以菊科、禾本科植物為主，但優(yōu)勢種上存在差別，刺槐林下以艾蒿、大針茅、苔草等為優(yōu)勢種，次生林以喜濕的蘆葦為優(yōu)勢種。這主要是由于刺槐林中由于喬、灌層的存在，水分消耗較大，土壤的水分條件不及天然草地，因此形成了耐旱性較強的草本群落?？梢姡斯ご袒绷窒挛锓N組成特征上與天然次生林及天然草地均存在一定差別。

3.2 林下植被多樣性指數

3.2.1 總體多樣性

物種多樣性是反映森林生態(tài)系統(tǒng)平衡的重要指標。研究森林生態(tài)系統(tǒng)的植物多樣性能夠更好地認識群落的組成、變化及發(fā)展。林下植被在森林生態(tài)系統(tǒng)中起著十分重要的作用，因此，對其多樣性進行研究可以更好地認識群落特征。

由表3可以看出，人工刺槐林下灌木層的物種多樣性指數明顯低于草本層，這一特征在天然次生林中也較明顯，這主要是由于灌木對生長環(huán)境條件的要求相對較高[10]，而人工刺槐林和次生林內光照條件較差，且黃土區(qū)土壤水分資源有限、養(yǎng)分不足，沒有更多的水分和養(yǎng)分供給灌木的生長，從而制約了對水分和養(yǎng)分需求量較高的林下灌木層的生長發(fā)育。因此，在黃土高原這種自然條件較差的地區(qū)形成復層林存在先天不足。

3.2.2 不同林分密度對刺槐林下多樣性的影響

森林群落中林下植物的多樣性受立地條件、環(huán)境因子及林分密度等因素的影響。林分的密度狀況直接影響林下植物的生存條件，進而導致林下植被的多樣性指數存在差異。調查發(fā)現，在不同密度的刺槐林下的灌木植物的種類和分布差異不明顯。方差分析表明(表4)，不同密度的刺槐林間灌木層物種豐富度指數、Shannon-Wienner多樣性指數、Simpon指數、Pielou均勻度指數差異均不顯著(P<0.05)。研究區(qū)內刺槐林下灌木層整體發(fā)育不良，林下零星有灌木分布，種類數量較少，這可能是導致樣地間多樣性指數差異不顯著的原因。

表3 不同林分類型的樣地間灌木、草本層多樣性指數

注：表中指數數據為平均值±標準差。

表4 刺槐林林下灌木層多樣性指數方差分析

由表5可知，刺槐林下灌木層物種多樣性指數隨密度變化規(guī)律不明顯。在林分密度為750株·hm-2時，灌木層的物種多樣性指數相對較好，林分密度達到3 500株·hm-2時林下沒有灌木出現，多樣性指數均為零?？梢钥闯龅兔芏却袒绷窒鄬^利于灌木層的發(fā)育，而密度過高時會嚴重影響灌木層的發(fā)育。與林分密度在3 600株·hm-2的天然次生林相比，刺槐林下灌木植物生長狀況及物種多樣性指數均不及次生林，這主要是由于天然次生林在形成過程中，經過自然選擇形成了與當地水土資源相適應的林分結構，從而在林下形成了一些較為適宜的灌木樹種，而人工刺槐林林齡較短，在人工干預下雖然形成了喬木層，但還未形成與當地水土資源相適應的灌木層。

經方差分析表明(表6)，不同密度的刺槐林間草本層物種豐富度指數、Shannon-Wienner多樣性指數、Simpon指數、Pielou均勻度指數差異極顯著(P<0.01)。這說明林分密度的不同顯著影響了林下植被物種多樣性的變化。

表5 不同密度刺槐林下灌木層、草本層多樣性指數

注：表中指數(除豐富度指數外)數據為平均值±標準差。

表6 刺槐林林下草本層多樣性指數方差分析

由表5可知，刺槐林下草本層發(fā)育相對較好，在不同林分密度下，物種多樣性變化存在一定規(guī)律。密度在750株·hm-2時，草本層內出現的物種數最多，Shannon-Wienner多樣性指數、Simpon指數、Pielou均勻度的值也最大，這與曲紅等[10]的研究結果較為接近。

另外，隨著刺槐林林分密度的增加，林下各項多樣性指數呈現出先增后減的趨勢。這是隨著林分密度的增加，林內植物對光照和水分、養(yǎng)分條件等劇烈競爭的結果。從表1中可以看出，隨著林分密度的增加，喬木層的冠幅明顯減小。這是由于隨著密度的增加，喬木層每棵樹木可利用的空間變小了，再加上林地水分不足，進而影響到養(yǎng)分的吸收，樹木生長受到抑制，同時喬木層通過降低葉片生長降低蒸騰作用[11]。林分密度在750株·hm-2時，林分密度接近難效水概率允許范圍[7]，林內受水分因素限制相對較小，因此林下灌草層發(fā)育相對較好。當林分密度增長到1 000株·hm-2時，喬木層生長受限制的程度較低，喬木層對水分消耗較大，并且林下還有一定的灌木層生長，二者共同作用抑制了草本層的發(fā)育，因此，草本層的各項物種多樣性指數明顯降低。林分密度增大到1 400、1 500株·hm-2時喬木層的樹高及胸徑明顯降低，喬木層生長受限明顯，林下環(huán)境條件更加不適宜灌木生長，灌木層發(fā)育較差，進而為草本層的發(fā)育提供了較多的空間，耐旱耐貧瘠的菊科、禾本科草本植物在林內發(fā)育較好，因此表現出各項多樣性指數隨林分密度的增大而增大的趨勢。當林分密度增大到3 500株·hm-2時，喬木層生長受限嚴重，林分對水分消耗過大，嚴重抑制了林下灌草層的發(fā)育，因而草本層的物種多樣性指數明顯降低。

3.2.3 不同坡向對林下灌木、草本層多樣性指數的影響

在黃土區(qū)坡向對植被分布的影響較大[12]，坡向不同林下的光照、水分條件不同，因而林下植被的發(fā)育狀況及群落結構也存在一定的差異。選取林分密度相近、坡向不同的Ⅰ和Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ號樣地進行對比分析。

方差分析表明(表7)，不同坡向林下灌木層各項多樣性指數差異均不顯著(P<0.05)。這可能與研究區(qū)內刺槐林下灌木層整體發(fā)育不良有關。在Ⅰ與Ⅱ、Ⅲ與Ⅳ樣地中灌木層中Shannon-Wienner多樣性指數、Simpon指數、Pielou均勻度指數陽坡均大于陰坡(表8)。但在調查中發(fā)現，所調查的兩個陰坡樣地的刺槐林下，均出現了株高達1 m以上的黃刺玫灌叢，這可能是在造林早期，喬木層沒有郁閉，林下光照條件較好時得以入侵并保存下來的，但出現的頻度較少，且分布非常不均。而陽坡光照條件較好，但水分條件不及陰坡，因此，林下出現的灌木植物生長狀況均不及陰坡，但出現頻率以及分布均勻程度上明顯好于陰坡，因而出現了陽坡的灌木層物種多樣性好于陰坡的情況。

表7 不同坡向刺槐林下灌木層多樣性指數方差分析

表8 不同坡向刺槐林下灌木層多樣性指數

注：表中指數(除豐富度指數外)數據為平均值±標準差。

方差分析表明(表9)，密度相近、坡度不同的刺槐林下草本層的Shannon-Wienner多樣性指數、Simpon指數及物種豐富度指數的差異顯著，Pielou指數差異不顯著(P<0.05)。說明坡向對林下草本植被的多樣性的影響顯著，但在分布的均勻程度上差異不顯著。由表8可知，不同坡向上草本層的各項多樣性指數也表現出了與灌木層相似的趨勢，位于陽坡的Ⅰ、Ⅳ號樣地的物種豐富度指數、Shannon-Wienner指數、Simpon指數均大于陰坡的Ⅱ、Ⅲ號樣地。說明在研究區(qū)內一定密度(<1 500株·hm-2)條件下，位于陽坡的刺槐林更有利于草本層植物的更新和發(fā)育，且在密度較低的林分內表現更加明顯。

表9 不同坡向刺槐林下草本層多樣性指數方差分析

4 結束語

人工刺槐林下物種組成特征上與天然次生林及天然草地均存在一定差別。物種數量上人工刺槐林下平均每個樣地內出現植物種16種，包括灌木植物2種，草本植物14種。與天然次生林相比，灌木層物種數略少于次生林，草本層物種數多于次生林。與天然草地相比刺槐林下物種數上略多于草地。組成上刺槐林下灌木層主要以薔薇科、蘿藦科植物為優(yōu)勢種，次生林以小檗科植物為優(yōu)勢種；刺槐林下草本層以菊科、禾本科植物為優(yōu)勢種，次生林以莎草科植物為優(yōu)勢種。人工刺槐林與天然草地均以菊科、禾本科植物為主，但優(yōu)勢種上存在差別，刺槐林下以耐旱的艾蒿、大針茅、苔草為優(yōu)勢種，次生林以喜濕的蘆葦為優(yōu)勢種。

不同密度刺槐林下灌木層物種多樣性變化規(guī)律不明顯。灌木層的物種多樣性指數在林分密度為750株·hm-2時相對較好，密度在3 500株·hm-2時各項多樣性指數均為零。草本層在林分密度為750株·hm-2時物種豐富度指數、Shannon-Wienner多樣性指數、Simpon指數、Pielou均勻度指數均最高，而后隨著林分密度的增加呈現先增后減的趨勢。從人工林地生物多樣性的角度考慮，在黃土區(qū)人工刺槐成林的密度保持在750株·hm-2以下為宜。

從不同坡向角度分析，在一定林分密度的條件下(<1 500株·hm-2)，陽坡灌木層的各項多樣性指數均好于陰坡，但由于灌木層整體發(fā)育狀況不良，各樣地間差異不顯著。但草本層物種豐富度指數、Shannon-Wienner多樣性指數、Simpon指數差異顯著，且陽坡明顯好于陰坡。說明位于陽坡的刺槐林更有利于草本層植物的更新和發(fā)育。

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Factors of Composition and Diversity of Undergrowth Vegetation Species ofRobiniapseudoacaciaForests in Loess Region of Western Shanxi Province/

Wang Chunxiang, Zhang Jianjun, Ru Hao, Huang Ming, Guo Baoni(Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(1).-31～36

Loess region of western Shanxi Province;Robiniapseudoacaciaforest; Plants biodiversity

王春香，女，1982年8月生，北京林業(yè)大學水土保持學院，碩士研究生。

張建軍，北京林業(yè)大學水土保持學院，教授，博士生導師。 E-mail：zhangjianjun@bjfu.edu.cn。

2013年5月4日。

S718.55； S792.26

1) 國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項 (201304308)。

責任編輯：任 俐。

The investigation was conducted to study the species composition and diversity of 17 years oldRobiniapseudoacaciaforest undergrowth vegetation in July 2012, compared with natural secondary forest and natural grassland. There are 44 plant species inR.pseudoacaciaforest including 4 shrub species and 40 herb species and there are 16 plant species in each plot on average including 2 shrub species and 14 herb species. There are 12 plant species in natural secondary forest including 3 shrub species and 9 herb species. There are 13 plant species in natural grassland. Species composition in artificialR.pseudoacaciaforests is different from both natural secondary forest and natural grassland. Species diversity of shrub layer and herb layer is significantly influenced by forest density. Species diversity of shrub layer and herb layer is higher when the forest density is 750 tree·hm-2. Slope direction has significant impact on diversity of shrub layer and herb layer. Species diversity of shrub layer and herb layer on sunny slope was higher than that on shady slope with similar forest density.