郭素娟 熊 歡 李廣會 鄒 鋒 彭晶晶 謝 鵬 呂文君

(省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室(北京林業(yè)大學)，北京，100083)

樹體結(jié)構(gòu)對板栗冠層光輻射與光合特征及產(chǎn)量的影響1)

郭素娟 熊 歡 李廣會 鄒 鋒 彭晶晶 謝 鵬 呂文君

(省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室(北京林業(yè)大學)，北京，100083)

以板栗主栽品種12年生‘燕山早豐’為試材，選擇主枝數(shù)和主枝開張角度不同的自然開心形樹形，采用WinsCanopy 2006a冠層分析儀和Li-6400光合儀分別測定冠層光輻射特征參數(shù)與光合特性，并調(diào)查了枝條類型及果實產(chǎn)量。結(jié)果表明：主枝數(shù)和主枝開張角度對板栗自然開心形樹體單位面積枝條數(shù)無顯著影響；三主枝樹體的壯枝比例顯著(P<0.05)高于四主枝和五主枝的；增加主枝開張角度能夠提高板栗的冠層開度和冠下總輻射；主枝數(shù)和主枝開張角度不同的樹體，冠層下部的凈光合速率和冠層上部的水分利用效率均存在顯著差異(P<0.01)，且三主枝、開張角度大于60°時，凈光合速率和水分利用效率最高，以及樹體單位面積產(chǎn)量也達到最高，為0.225 kg·m-2。自然開心形‘燕山早豐’最適宜的樹體結(jié)構(gòu)是三主枝且開張角度大于60°。

板栗；樹體結(jié)構(gòu)；冠層光輻射；光合作用

樹體結(jié)構(gòu)是影響果園生產(chǎn)管理的重要因素[1]。樹體的光合產(chǎn)量與樹體的結(jié)構(gòu)、功能特性和微環(huán)境氣候均密切相關(guān)[2]。當果園達到一定的覆蓋率、總枝量和樹體高度后，其產(chǎn)量、品質(zhì)主要受總枝量、枝類組成和枝葉空間分布的影響[3]。而不同的樹體結(jié)構(gòu)使得樹冠大小、形狀、枝(梢)葉的數(shù)量及比例在樹冠內(nèi)的空間分布不同，且樹冠不同部位截獲和利用光能的能力存在差異，這直接影響了果樹的整體產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，研究高光效的樹體結(jié)構(gòu)有利于提高板栗的產(chǎn)量和品質(zhì)[4]。

板栗(CastaneamollissimaBl.)喜光，是我國重要的木本糧食作物之一，其經(jīng)濟價值高，適應性強，栽培面積廣[5]。但因其枝芽的頂端優(yōu)勢和果枝頂端結(jié)果等特征，導致樹冠易郁閉而內(nèi)膛空虛、結(jié)果部位外移，從而造成只有樹冠外圍結(jié)果，產(chǎn)量低下。因此，需要探究板栗合理的樹體結(jié)構(gòu)，使光照和枝葉在冠層空間內(nèi)合理分布，充分利用樹體空間，從而提高板栗樹體的光能利用效率，達到板栗豐產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的目的。目前，WinSCANOPY For Canopy Analysis冠層分析儀可以方便、準確地測定群落光輻射與冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)，并且具有良好的穩(wěn)定性[6]，多被用在林分和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中。有學者將冠層分析儀用在蘋果(MaluspumilaMill.)[7-8]、梨(PyruspyrifoliaNakai ‘Sunhwang’)[9]、柿(DiospyroskakiThunb.)[10]、核桃(JuglansregiaL.)[11]等果樹上，研究其冠層結(jié)構(gòu)光輻射特征，作為判斷樹體結(jié)構(gòu)是否合理的重要指標。但是關(guān)于自然開心形樹形的主枝數(shù)和主枝間開張角度對板栗冠層光輻射特征和果實產(chǎn)量的影響未見報道。本研究通過比較不同樹體結(jié)構(gòu)下冠層的枝葉數(shù)量及分布特征、光輻射與光合特征及果實產(chǎn)量差異，探明自然開心形板栗最適宜的樹體結(jié)構(gòu)，旨在為改善樹體光照條件、提高板栗果實產(chǎn)量和品質(zhì)提供理論依據(jù)，也為板栗的整形修剪技術(shù)提供指導。

1 材料與方法

試驗在河北省唐山市遷西縣漢兒莊鄉(xiāng)(東經(jīng)118°12′17″，北緯40°21′57″，海拔163 m)板栗園進行，供試板栗樹為12年生樹形為自然開心形的‘燕山早豐’(C.mollissima‘Yanshanzaofeng’)品種，株行距為3 m×4 m，東西行向。褐土，地膜覆蓋管理水平較高，常規(guī)管理進行冬季修剪和土壤施肥。選擇生長狀況基本一致的健康板栗樹，將主枝數(shù)分為3類，Ⅰ.三主枝,Ⅱ.四主枝,Ⅲ.五主枝;將主枝開張角度分為3個范圍，Ⅰ.主枝開張角度<45°,Ⅱ.主枝開張角度45°～60°,Ⅲ.主枝開張角度>60°。單株小區(qū)，重復10次，共用樹90株。4月份，對供試材料樹體結(jié)構(gòu)指標(開張角度、樹高、干周、冠徑)進行調(diào)查，結(jié)果見表1。

表1 不同主枝數(shù)、開張角度的供試板栗樹體結(jié)構(gòu)指標

枝條在冠層內(nèi)的分布調(diào)查：以前期對所選試驗樹的調(diào)查結(jié)果為依據(jù)，視樹干為中心，把樹冠水平方向分為內(nèi)膛(距樹干小于0.75 m)、外圍(距樹干大于0.75 m)；將樹冠垂直方向分為下層(距地面(H)0.5 m≤H<1.5 m)、中層(距地面1.5 m≤H<2.5 m)、上層(距地面H≥2.5 m)。于2012年7月份，在樹冠的每一個區(qū)域內(nèi)，用電子游標卡尺測量每枝條基部直徑，用米尺測量枝的長度，并對樹冠內(nèi)所有枝條進行統(tǒng)計，按照直徑和長度分級：以長度大于20 cm并且直徑大于0.5 cm的枝作為壯枝，以長度小于10 cm并且直徑小于0.3 cm的作為弱枝，其余的作為中庸枝[12-13]。最后，分別統(tǒng)計不同類型枝條數(shù)量。

冠層光輻射特征參數(shù)的測定：于7月份無風的陰天，采用NIKON995數(shù)碼相機和NIKONE8400、E8400vl.1魚眼鏡頭植物冠層結(jié)構(gòu)分析儀對樹冠進行拍攝。拍攝高度距地面約50 cm，分東、南、西、北4個方位，每個方位拍攝3次，采集圖像[9，14]，拍攝所得圖片如圖1所示。

a．三主枝，主枝開張角度<45°；b.三主枝，主枝開張角度45°～60°；c.三主枝，主枝開張角度>60°；d.四主枝，主枝開張角度<45°；e.四主枝，主枝開張角度45°～60°；f.四主枝，主枝開張角度>60°；g.五主枝，主枝開張角度<45°；h.五主枝，主枝開張角度45°～60°；i.五主枝，主枝開張角度>60°。

圖1 板栗不同主枝數(shù)、開張角度的冠層分析儀拍攝圖片

采集圖像后，采用冠層分析儀配套軟件WinsCanopy 2006a對圖像進行分析處理，得開度、葉面積指數(shù)、冠下總輻射等指標，計算得消光系數(shù)(K)[15]。因為WinsCanopy 2006a提供了10種計算葉面積指數(shù)計算公式，通過預試驗，研究得出傳統(tǒng)方法與LAI(Ellips)-Lin方法得到的數(shù)據(jù)相關(guān)性最高，達0.893(P<0.05)[16]，因此，分析葉面積指數(shù)時采用LAI(Ellips)-Lin方法獲得數(shù)據(jù)。

冠層光合作用的測定：在7月份，選擇無風晴朗的天氣，用美國的便攜式光合測定儀(LI-COR，LI-6400)于09:00—11:00分別測定樹冠上、中、下3個冠層，生長狀況基本相同的外圍結(jié)果枝前端5-7片成熟健康葉片的光合作用[17]，每部位測定5片葉，取其平均值。其中，瞬時水分利用效率(WU，E)以凈光合速率(Pn)/蒸騰速率(Tr)來計算[18-19]。

果實產(chǎn)量測定方法：參照劉慶忠[20]的方法，于2012年9月初，統(tǒng)計樹體各個部位的栗苞個數(shù)，各個部位采摘不少于20個栗苞，用于測定單粒質(zhì)量，并計算單位樹冠投影面積產(chǎn)量。

數(shù)據(jù)處理分析方法：用OriginPro 8.5軟件作圖，用Office Excel和SPSS 18.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行方差分析，用LSD進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹體結(jié)構(gòu)對枝條類型及空間分布的影響

不同主枝數(shù)、開張角度的樹體枝條的數(shù)量及在冠層內(nèi)的分布及比例如表2所示。由表2可知，中、壯枝主要分布在樹冠的中上部。主枝數(shù)和開張角度對樹體單位面積內(nèi)的枝條數(shù)量和中、壯枝的比例均無顯著影響。三主枝的壯枝比例顯著(P<0.05)高于四主枝和五主枝的壯枝比例。

表2 板栗不同主枝數(shù)、開張角度冠層枝條類型分布及比例

注：同列不同小寫字母表示在α=0.05水平上差異顯著。

2.2 樹體結(jié)構(gòu)對冠層光輻射特征參數(shù)的影響

由表3可知，主枝數(shù)對板栗樹體開度、葉面積指數(shù)、冠下總輻射和消光系數(shù)無顯著影響，然而，隨著主枝間開張角度的增大，樹體的開度和冠下總輻射逐漸增大，且差異達極顯著水平(P<0.01)；葉面積指數(shù)和消光系數(shù)隨主枝間開張角度的增大逐漸減小，差異分別達顯著水平(P<0.05)和極顯著水平(P<0.01)。

表3 板栗不同主枝數(shù)、開張角度冠層光輻射特征參數(shù)

注：同列不同大寫字母表示在α=0.01水平上差異顯著；同列不同小寫字母表示在α=0.05水平上差異顯著。

2.3 樹體結(jié)構(gòu)對冠層光合特性的影響

由表4可知，不同樹體結(jié)構(gòu)的樹冠上、中層的凈光合速率差異不顯著，下層葉片的凈光合速率有顯著性差異(P<0.05)。五主枝的樹體下層的凈光合速率顯著低于三、四主枝樹體下層凈光合速率。各個樹體的不同冠層間，凈光合速率存在顯著差異(P<0.05)，由大到小的順序為上層、中層、下層。不同樹體結(jié)構(gòu)的樹冠上層水分利用效率存在顯著差異(P<0.05)，而冠中、下層的水分利用效率差異不顯著。在同一主枝數(shù)下，隨著開張角度的增大，樹冠上層的水分利用率提高。各個樹體的不同冠層間，水分利用率均存在顯著差異(P<0.05)，由小到大的順序為上層、中層、下層。

2.4 樹體結(jié)構(gòu)對果實產(chǎn)量的影響

2.4.1 主枝數(shù)和主枝開張角度對果實單粒質(zhì)量的影響

從表5可以看出，不同主枝數(shù)、開張角度樹體的不同部位果實單粒質(zhì)量為6.561～9.193 g，且不同樹體結(jié)構(gòu)的樹冠內(nèi)不同部位的單果質(zhì)量均存在顯著差異，各個樹體結(jié)構(gòu)冠層內(nèi)不同部位的單粒質(zhì)量均存在顯著差異。其中，三主枝、主枝開張角度大于60°時，其不同冠層內(nèi)的單粒質(zhì)量均大于其他樹體結(jié)構(gòu)的單粒質(zhì)量。在樹冠的垂直方向上，果實的單粒質(zhì)量從上至下減??；在樹冠水平方向上，外圍果實單粒質(zhì)量大于內(nèi)膛的果實單粒質(zhì)量。三主枝樹冠內(nèi)膛下部的果實單粒質(zhì)量大于四主枝和五主枝樹冠內(nèi)膛下部的果實單粒質(zhì)量。

表4 不同主枝數(shù)、開張角度的板栗冠層凈光合速率和水分利用率

注：表中“/”前的字母表示不同冠層間的差異性；“/”后的字母表示不同樹體結(jié)構(gòu)的差異性；同列不同小寫字母表示在α=0.05水平上差異顯著。

表5 不同主枝數(shù)、開張角度的板栗樹冠內(nèi)不同部位果實單粒質(zhì)量 g

注：表中“/”前的字母表示不同冠層間的差異性；“/”后的字母表示不同樹體結(jié)構(gòu)的差異性；同列不同小寫字母表示在α=0.05水平上差異顯著。

2.4.2 主枝數(shù)和主枝開張角度對單位面積果實產(chǎn)量的影響

不同主枝數(shù)、開張角度的樹體果實產(chǎn)量情況如表6所示。不同樹體結(jié)構(gòu)的單位面積產(chǎn)量存在顯著差異。在三主枝情況下，隨著主枝開張角度增大，果實產(chǎn)量也增加；在四主枝和五主枝情況下，隨著開張角度的增大，果實產(chǎn)量變化差異不顯著。其中，三主枝、主枝開張角度大于60°的樹體產(chǎn)量最高，為0.225 kg·m-2。

表6 不同主枝數(shù)、開張角度樹體的單位面積產(chǎn)量

注：同列不同小寫字母表示在α=0.05水平上差異顯著。

3 結(jié)論與討論

在開心形樹形下，不同主枝數(shù)、開張角度對板栗樹體單位面積的枝條數(shù)量分布及中、壯枝的比例并沒有顯著影響，且中、壯枝主要分布于樹冠的中、上層。這可能是由于樹體對自身結(jié)構(gòu)具有一定的調(diào)控能力，以適應自身的養(yǎng)分供應能力，且冠層中、上部光照相對較充足導致，也可能是受修剪的影響。姜國高[21]、耿玉韜[22]等研究表明，結(jié)果母枝粗度和結(jié)實力呈極顯著正相關(guān)，培養(yǎng)粗壯的結(jié)果母枝是板栗增產(chǎn)的有效途徑之一。本研究發(fā)現(xiàn)，三主枝的樹體枝條中，壯枝比例顯著高于四主枝和五主枝的壯枝比例。因此，三主枝更能夠確保樹體第二年的豐產(chǎn)性。

本研究結(jié)果證明，不同板栗樹體結(jié)構(gòu)的冠層中，中、壯枝的比例為52.06%～66.40%，即板栗自然開心形不同樹體結(jié)構(gòu)的冠層中無結(jié)果能力的弱枝數(shù)比例有33.60%～47.94%，明顯高于孫志鴻[23]等研究的改良高干開心形蘋果樹中無結(jié)果能力的中、長枝的比例(24.61%)。因此，相對于蘋果的修剪整形研究而言，通過整形修剪在減少板栗無結(jié)果能力枝條上的研究仍有較大的空間。

主枝數(shù)對冠層光輻射特征參數(shù)無顯著影響，而隨著主枝間開張角度的增大，冠層開度和冠下總輻射增加，葉面積指數(shù)和消光系數(shù)減小。冠層開度能夠最大限度地解釋透光率，且冠層開度增大能夠提高冠下葉片比葉質(zhì)量和冠下林木高度[24]。消光系數(shù)值較小，這有利于光向冠層下部和內(nèi)膛的透射，下部葉片能得到較多的光照，增大樹體的凈同化率[25-26]。說明增大主枝間開張角度能夠調(diào)整枝條在樹冠內(nèi)的分布，減小葉面積指數(shù)，增加冠層的透光率，改善樹冠內(nèi)膛和下部的光照情況。同時也可知，樹體葉面積指數(shù)越大，吸收太陽輻射不一定越多，葉面積指數(shù)如果超過某一閾值，葉片之間相互遮蔽重疊的部位增大，導致有效受光面積減少。

通過計算得出，不同板栗樹體結(jié)構(gòu)的消光系數(shù)最小值為0.874，最大值為1.188，明顯大于針葉樹種的消光系數(shù)[27]，與丁圣彥等[28]在其他闊葉樹種上的研究結(jié)果一致。然而，板栗樹體消光系數(shù)總體相對較大，說明板栗冠層截獲光的能力較強，冠內(nèi)的通風透光情況欠佳，而增加開張角度，適當減小消光系數(shù)，可以起到改善冠內(nèi)光照情況的作用。因此，對板栗幼樹進行拉枝增大板栗樹體開張角度十分必要。

植物水分利用率是一個較為穩(wěn)定的衡量碳固定和水分消耗比例的良好指標[19]。樹冠從上至下，凈光合速率減小，而水分利用率逐漸增大。在同一主枝數(shù)下，隨開張角度增大，樹冠上層的水分利用率增大。但是使用光合儀來測量葉片的瞬時水分利用率分析樹體的水分利用和耗水情況存在一定的局限性，不能客觀地反應樹體耗水情況[29]。因此，現(xiàn)有很多學者通過使用熱消散式液流探針，計算邊材液流速度與被測部位的邊材橫斷面積求得樹木單株液流通量，來反映整株樹冠的蒸騰耗水速率[30-31]。因此，計算板栗整株樹冠的蒸騰耗水還有待進一步研究。

不同樹體結(jié)構(gòu)冠層上部的果實產(chǎn)量無顯著差異。主枝開張角度的增大，調(diào)節(jié)了枝葉的空間分布，提高了內(nèi)膛下部的光照強度，進而使得分布在此區(qū)的果實產(chǎn)量提高。然而，隨著主枝數(shù)增多，其樹體的單位面積產(chǎn)量并沒有顯著提高。所以，在考慮減少樹體自身營養(yǎng)消耗的情況下，應選擇三主枝。

本研究通過對不同主枝數(shù)、開張角度的樹體的枝條數(shù)、冠層光輻射特征參數(shù)、光合作用及果實產(chǎn)量比較，發(fā)現(xiàn)主枝數(shù)、開張角度對自然開心形樹體的單位面積枝條數(shù)無顯著影響；三主枝樹體壯枝比例顯著高于四主枝和五主枝的；增加開張角度能夠提高冠層的開度和冠層下部的光輻射，有利于增加樹體的通風透光性；樹冠從上到下，受光照強度逐漸減弱的影響，凈光合速率逐漸減小，而水分利用率增大；三主枝、開張角度大于60°時，樹體單位面積產(chǎn)量最高，為0.225 kg·m-2，通過整形修剪提高板栗產(chǎn)量仍有較大空間。

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Effect of Chestnut (CastaneamollissimaBl.) Tree Structure on Canopy Light Radiation, Photosynthesis and Yield/

Guo Sujuan, Xiong Huan, Li Guanghui, Zou Feng, Peng Jingjing, Xie Peng, Lü Wenjun(Key Laboratory for Silviculture and Conservation, Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(1).-14～18

Chinese chestnut; Tree structure; Canopy light radiation; Photosynthesis

1) 國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項重大項目(201204401)、“十二五”科技支撐專題 (2013BAD14B0402)。

郭素娟，女，1965年9月生，省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室(北京林業(yè)大學)，教授。

2013年5月15日。

S727.33； S758.5+3

責任編輯：任 俐。

With 12 years old chestnut (CastaneamollissimaBl.) ‘yanshanzaofeng’, we chose different main branch number and main branch opening angle trees with natural open center shape to determine the parameters of canopy light radiation characteristic by WinsCanopy 2006a, the photosynthesis of different canopy by Li-6400, the shoots types and the fruit yield of different tree structures. There are no significant differences between different main branch number and main branch opening angle on the shoots number of unit area. The strong shoot proportion of three main branches is the largest than that of four and five branches. Openness and canopy radiation increase with the increasing of the opening angle (P<0.05). There are significant differences (P<0.01) among lowerPnand the upperWU,Eof different tree structures. Three main branches with opening angle over 60° have the highestPnandWU,E, and the highest yield of unit area of 0.225 kg·m-2. The best suitable tree structure for natural open center shape chestnut cultivar ‘Yanshanzaofeng’ is three main branches with opening angle over 60°.