井大煒 邢尚軍 馬海林 杜振宇 劉方春 馬丙堯

(德州學(xué)院，德州，253023) (山東省林業(yè)科學(xué)研究院)

I-107歐美楊對(duì)不同強(qiáng)度干旱脅迫的形態(tài)與生理響應(yīng)1)

井大煒 邢尚軍 馬海林 杜振宇 劉方春 馬丙堯

(德州學(xué)院，德州，253023) (山東省林業(yè)科學(xué)研究院)

為了探討楊樹(shù)苗對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)能力，通過(guò)盆栽試驗(yàn)，研究了不同干旱脅迫處理對(duì)楊樹(shù)苗生長(zhǎng)、生物量分配、光合色素以及內(nèi)源激素的影響。結(jié)果表明：在中度和重度脅迫下，楊樹(shù)苗的基徑、株高、葉片數(shù)和總?cè)~面積均顯著低于對(duì)照，而在輕度脅迫下的基徑和株高與對(duì)照差異不顯著。隨著脅迫強(qiáng)度的增加，葉、莖和根的干質(zhì)量、脅迫指數(shù)和總干質(zhì)量逐漸降低，而根/冠比顯著升高；葉的分配指數(shù)逐漸降低，根的逐漸升高。葉綠素(Chla、Chlb和Chl(a+b))及類胡蘿卜素(Car)均隨著干旱脅迫增強(qiáng)而呈減小趨勢(shì)，但Chla/Chlb和Chl/ Car的變化趨勢(shì)相反。生長(zhǎng)素、赤霉素和玉米素隨著脅迫強(qiáng)度的加劇逐漸降低，而脫落酸先升高后降低。綜合分析認(rèn)為，楊樹(shù)苗在輕度水分脅迫下具有較強(qiáng)的形態(tài)和生理適應(yīng)性，而在中度和重度脅迫下明顯減弱。

楊樹(shù)；干旱脅迫；生物量分配；光合色素；內(nèi)源激素

當(dāng)前正在發(fā)生的全球環(huán)境變化已經(jīng)、并將繼續(xù)引起全球水熱格局的重新分布,從而將對(duì)全球植物產(chǎn)生嚴(yán)重影響[1]。干旱是我國(guó)面臨的重要的生態(tài)問(wèn)題，所導(dǎo)致的經(jīng)濟(jì)損失巨大。據(jù)統(tǒng)計(jì),我國(guó)干旱、半干旱地區(qū)約占國(guó)土面積的50%[2]。因此，植物對(duì)干旱的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制一直都是植物生理生態(tài)學(xué)的熱點(diǎn)問(wèn)題之一。在水分脅迫下，植物的生理、形態(tài)和結(jié)構(gòu)等各方面均受到影響，而研究它們的變化規(guī)律對(duì)于揭示其抗旱能力和抗旱機(jī)理具有重要意義[3]。

楊樹(shù)是北方平原與沙區(qū)營(yíng)造防護(hù)林和用材林的主要樹(shù)種，品種繁多，栽培面積大，在生態(tài)環(huán)境治理和解決木材短缺方面均占有重要地位。但是，在沒(méi)有灌溉條件的干旱、半干旱地區(qū)，楊樹(shù)生長(zhǎng)受到了嚴(yán)重的抑制，從而限制了這種優(yōu)良樹(shù)種的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益的發(fā)揮[4]。隨著近年來(lái)對(duì)楊樹(shù)研究的日益深入，其在干旱條件下的耗水特性和水分利用效率[5]、光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦訹6]等均已被報(bào)道,但是關(guān)于楊樹(shù)在水分脅迫下的生物量積累和分配以及內(nèi)源激素變化規(guī)律的研究卻鮮有報(bào)道。幼苗是樹(shù)木存活和更新的重要階段，幼苗的耐旱性可能對(duì)森林植被的恢復(fù)和重建起著重要的作用[7]。為此，文中通過(guò)盆栽試驗(yàn)，以1年生I-107歐美楊為對(duì)象，設(shè)置4個(gè)水分梯度，研究楊樹(shù)苗的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生物量積累和分配、葉綠素以及內(nèi)源激素對(duì)不同水分脅迫的響應(yīng)，探尋楊樹(shù)苗對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)機(jī)制。為了解楊樹(shù)最適土壤水分條件和合理指導(dǎo)林業(yè)撫育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在山東省林業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)苗圃，供試土壤為潮土，土壤速效氮、速效磷、速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為27.96、26.52、79.00 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為6.83 g·kg-1。所用化肥為尿素、過(guò)磷酸鈣和氯化鉀，用量分別為7.72、16.17、6.57 g。楊樹(shù)扦插苗品種為I-107歐美楊，接穗長(zhǎng)15～16 cm，莖粗2 cm，質(zhì)量25～27 g。試驗(yàn)用盆為購(gòu)自市場(chǎng)的塑料盆，盆高20 cm，寬30 cm。于2011年4月13日盆栽試驗(yàn)時(shí)，將肥料與土壤充分混勻后裝盆，每盆裝土10.5 kg，進(jìn)行正常栽培管理。

2011年6月19日進(jìn)行水分脅迫，每盆充分灌溉，使土壤含水量一致，停止灌溉后等土壤自然落干進(jìn)行干旱脅迫，測(cè)定的田間持水量為32.65%。試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)土壤水分處理：正常水分(對(duì)照，CK)，為田間持水量的65%～75%；輕度干旱脅迫(LS)，為田間持水量的55%～65%；中度干旱脅迫(MS)，為田間持水量的45%～55%；重度干旱脅迫(SS)，為田間持水量的35%～45%。每處理5盆，每盆1株。

用稱質(zhì)量法控制土壤含水量,使之保持相應(yīng)的土壤濕度,每天早晚稱質(zhì)量?jī)纱?補(bǔ)充當(dāng)天失去的水分,使各處理保持設(shè)定的含水量。在試驗(yàn)中,為防止自然降雨對(duì)處理的影響，搭建了塑料拱棚。在一般情況下,棚膜收起,以保證四周通風(fēng),使生長(zhǎng)環(huán)境除降水外,與自然環(huán)境接近。降水時(shí),放下棚膜。在脅迫120 d后，把每處理的5株幼苗，分根、莖、葉分別取樣；并將每株幼苗頂端往下第5至第8片完全舒展并且成熟的功能葉放入冰壺中，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行光合色素和內(nèi)源激素的測(cè)定。

生長(zhǎng)、生物量積累及分配：株高和地徑分別用游標(biāo)卡尺和卷尺測(cè)定；利用葉面積儀掃描的方法獲得葉面積；在80 ℃下將根、莖、葉烘干至恒質(zhì)量并分別稱量；比葉面積(SL，A)=葉面積/葉片質(zhì)量；株高脅迫指數(shù)=脅迫處理株高/對(duì)照處理株高；干物質(zhì)量脅迫指數(shù)(WS，I)=脅迫處理器官干物質(zhì)量/對(duì)照處理器官干物質(zhì)量；分配指數(shù)=植株器官干物質(zhì)量/植株總干質(zhì)量[8]。

光合色素：取0.1 g新鮮葉片剪碎混勻，用80%的丙酮在低溫、黑暗條件下浸泡至葉片完全變白。浸提液過(guò)濾、定容后用UV-265型紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)在波長(zhǎng)646、663和470 nm下比色，分別測(cè)定葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)和類胡蘿卜素(Car)的吸光值，計(jì)算Chla、Chlb、Car質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及Chla/Chlb和Chl/Car的值[9]。

內(nèi)源激素測(cè)定：采用高效液相色譜法，使用美國(guó)Agilent HP 1100 series型液相色譜儀，紫外檢測(cè)波長(zhǎng)254 nm，過(guò)C18柱(250 mm×4.6 mm)，流動(dòng)相為V(甲醇)∶V(水,其中含0.5%醋酸)=45∶55，進(jìn)樣量20 μL，流速1 mL·min-1。外標(biāo)法定量[10]。

采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同處理組數(shù)據(jù)的差異(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)楊樹(shù)苗生長(zhǎng)特征的影響

表1顯示不同強(qiáng)度干旱脅迫下楊樹(shù)苗的生長(zhǎng)參數(shù)及其變化特點(diǎn)?？梢钥闯觯p度脅迫下的基徑、株高和株高脅迫指數(shù)與對(duì)照差異不顯著，但葉片數(shù)、總?cè)~面積和比葉面積卻顯著低于對(duì)照；同對(duì)照相比，中度和重度脅迫顯著降低了楊樹(shù)苗的基徑、株高、株高脅迫指數(shù)、葉片數(shù)和總?cè)~面積，而比葉面積與對(duì)照無(wú)顯著差異?？梢?jiàn)，隨著脅迫強(qiáng)度的加劇，除比葉面積外，楊樹(shù)苗的其他生長(zhǎng)參數(shù)值均逐漸降低，分別在重度脅迫下達(dá)到最小值，其中，葉片數(shù)和總?cè)~面積的下降幅度最大，相對(duì)于對(duì)照分別降低了67.50%和75.17%。

表1 不同干旱脅迫下楊樹(shù)苗的生長(zhǎng)特征

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

2.2 干旱脅迫對(duì)楊樹(shù)苗干物質(zhì)積累與分配的影響

如表2所示，3種水分脅迫下各器官的干物質(zhì)量均受到了不同程度的抑制作用。其中，輕度脅迫下各器官的干質(zhì)量與對(duì)照差異不顯著，而在中度和重度脅迫下均顯著低于對(duì)照。在對(duì)照、輕度和中度脅迫下，不同器官之間的干質(zhì)量變化規(guī)律由大到小的順序是：莖、葉、根；而在重度脅迫下，由于葉片有明顯的干枯脫落現(xiàn)象，使干質(zhì)量小于根。隨著脅迫強(qiáng)度的增加，葉片的WS，I下降最快，其次是莖，最慢的是根，即各器官的WS，I由大到小的順序是：根、莖、葉；總干質(zhì)量呈現(xiàn)顯著降低的趨勢(shì)，而根/冠比呈顯著升高的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，在輕度、中度和重度脅迫下的總干質(zhì)量分別降低了15.39%、45.64%、62.65%，而根/冠比分別增加了13.13%、45.10%、80.42%。

由表3可見(jiàn)，不同強(qiáng)度干旱脅迫下楊樹(shù)苗的生物量在葉、莖和根中的分配發(fā)生了明顯的變化。隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加，葉片的分配指數(shù)逐漸降低，莖的分配指數(shù)變化較小，而根的分配指數(shù)呈逐漸升高的趨勢(shì)。方差分析表明，輕度脅迫下的葉、莖和根的分配指數(shù)與對(duì)照差異不顯著；在中度和重度脅迫下，葉和根的分配指數(shù)與對(duì)照相比差異顯著，而莖的分配指數(shù)與對(duì)照差異不顯著。

表2 不同干旱脅迫下楊樹(shù)苗植株各器官干物質(zhì)量、脅迫指數(shù)及根冠比

注：表中干質(zhì)量數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

2.3 干旱脅迫對(duì)楊樹(shù)苗葉片光合色素的影響

由表4可見(jiàn)，楊樹(shù)苗葉片中Chla、Chlb、Chl和Car的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同干旱脅迫下表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律，都隨著干旱脅迫加強(qiáng)呈降低趨勢(shì)。方差分析表明，Chla、Chlb和Chl在輕度脅迫下與對(duì)照差異不顯著，而在中度和重度脅迫下均顯著低于對(duì)照；Car質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同脅迫強(qiáng)度下均達(dá)顯著差異。Chla、Chlb、Chl和Car的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均在重度脅迫下達(dá)到最低值，同對(duì)照相比，分別降低了52.84%、68.54%、58.11%和69.44%。相反，Chla/Chlb和Chl/Car隨著干旱脅迫強(qiáng)度的加劇呈升高趨勢(shì)，中度和重度脅迫下的Chla/Chlb和Chl/Car均顯著高于對(duì)照，而輕度脅迫下與對(duì)照無(wú)顯著差異。

表3 不同干旱脅迫下楊樹(shù)苗植株各器官的分配指數(shù)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

表4 不同干旱脅迫下楊樹(shù)苗葉片的光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

2.4 干旱脅迫對(duì)楊樹(shù)苗葉片內(nèi)源激素的影響

從表5可見(jiàn)，生長(zhǎng)素、赤霉素和玉米素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著脅迫強(qiáng)度的增加逐漸降低，分別在重度脅迫下達(dá)到最低值，同對(duì)照相比，分別下降了79.45%、46.14%、73.56%。脫落酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著脅迫強(qiáng)度的增加呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，在輕度脅迫下達(dá)到最大值，比對(duì)照增加了142.11%；而在中度和重度脅迫下開(kāi)始下降。方差分析表明，生長(zhǎng)素和赤霉素在輕度脅迫下與對(duì)照差異不顯著，而在中度和重度脅迫下均顯著低于對(duì)照；玉米素和脫落酸在3種水分脅迫下與對(duì)照均達(dá)顯著差異。

表5 不同干旱脅迫下楊樹(shù)苗葉片中內(nèi)源激素的質(zhì)量分?jǐn)?shù) μg·g-1

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

3 結(jié)論與討論

葉片特征變化直接影響光合作用的效率和凈光合產(chǎn)量。由于葉片是水分消耗的重要器官，其在干旱脅迫條件下的變化是維持植物體內(nèi)水分平衡的重要表現(xiàn)。本項(xiàng)研究結(jié)果中，干旱脅迫降低了楊樹(shù)苗的葉片數(shù)、總?cè)~面積和葉片生物量，這與干旱條件下大部分植物的反應(yīng)基本一致[11-12]。這主要是因?yàn)橹参锟赏ㄟ^(guò)降低葉片數(shù)和減小葉面積來(lái)降低植物的蒸騰速率，以維持體內(nèi)水分的相對(duì)充足[13]。在輕度水分脅迫下，楊樹(shù)苗的比葉面積顯著低于對(duì)照，而比葉面積的降低表明干旱脅迫條件下葉片厚度的增加，可增加水分在葉片中的傳導(dǎo)距離，減少體內(nèi)水分損失[14]。鄭淑霞等[15]在油松和刺槐中的研究表明，比葉面積的降低與水分利用效率的提高和葉片的保護(hù)存在著一定的聯(lián)系。可見(jiàn)，比葉面積降低是楊樹(shù)苗適應(yīng)輕度水分脅迫的一種表現(xiàn)。在中度和重度脅迫下的比葉面積與對(duì)照差異不顯著，這是不是楊樹(shù)苗對(duì)中度和重度水分脅迫的一種適應(yīng)性反應(yīng)呢，還有待于進(jìn)一步的研究。另外，本試驗(yàn)中楊樹(shù)苗的基徑、株高和株高脅迫指數(shù)在輕度脅迫下與對(duì)照無(wú)顯著差異，而在中度和重度脅迫下均顯著低于對(duì)照，這表明楊樹(shù)苗在中度和重度脅迫下生長(zhǎng)所受的抑制作用較大。

多數(shù)研究認(rèn)為，植物通過(guò)增加地下生物量分配，提高根/冠比值來(lái)適應(yīng)土壤干旱[16]；也有研究認(rèn)為，根/冠比值隨土壤水分脅迫的加劇呈現(xiàn)先降后升或先升后降的趨勢(shì)[17]。本研究發(fā)現(xiàn)，在輕度脅迫下，根的干物質(zhì)量下降速度小于葉片，使根/冠比顯著高于對(duì)照。這說(shuō)明輕度干旱對(duì)楊樹(shù)苗地上生物量的抑制程度要大于對(duì)地下生物量的抑制。干旱促使楊樹(shù)苗干物質(zhì)分配發(fā)生了改變，優(yōu)先供應(yīng)根系生長(zhǎng)，產(chǎn)生更加協(xié)調(diào)的根冠關(guān)系以加強(qiáng)對(duì)土壤水分的利用，這是楊樹(shù)苗抵抗輕度干旱逆境的一種適應(yīng)性機(jī)制。同對(duì)照相比，在中度和重度脅迫下的根/冠比的增加幅度更大。但是通過(guò)進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，中度和重度脅迫下的根生物量相比對(duì)照有顯著的降低，同時(shí)伴隨有部分葉片的干枯脫落，使葉片的數(shù)量、干物質(zhì)量、脅迫指數(shù)和分配指數(shù)均明顯的下降，在重度脅迫下尤為嚴(yán)重?？梢?jiàn)，根/冠比的增大并不代表植物根量同比例增大，更不能說(shuō)明植物耐旱能力提高。本試驗(yàn)中，由于葉片的干枯脫落現(xiàn)象，導(dǎo)致葉片干物質(zhì)量的下降速度明顯快于根系，從而就出現(xiàn)了根/冠比增加而耐旱能力提高的假象。

干旱脅迫條件下，植物體葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化指示植物對(duì)水分脅迫的敏感性，并直接影響光合產(chǎn)量[11]。但關(guān)于干早脅迫下葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化有不同結(jié)論。有研究認(rèn)為，水分脅迫條件下,葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)提高10%～25%[18]；也有研究認(rèn)為，在干旱條件下葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯下降[19]。本試驗(yàn)表明，在中度和重度脅迫下，同對(duì)照相比，楊樹(shù)苗的Chla、Chlb和Chl的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著下降，可能的原因有兩個(gè)：一是干旱脅迫直接導(dǎo)致葉綠素的降解；二是干旱脅迫造成植株對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收困難，而引起缺素癥狀，表現(xiàn)為葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，葉片黃化等[20]。另外，Chla/Chlb的值隨著水分脅迫加劇逐漸增大，表明Chlb比Chla更容易受到干旱的傷害。

Car既是光合色素，又是內(nèi)源抗氧化劑，它可以耗散過(guò)剩光能，清除活性氧，從而防止膜脂過(guò)氧化，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。本試驗(yàn)中，Car質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著脅迫程度的增加而顯著降低，表明Car的抗氧化能力在逐漸減弱。本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，Chl/Car在中度和重度脅迫下明顯升高，而Chl/Car能反映植物光能吸收和光保護(hù)的關(guān)系，其值高低與植物耐受逆境的能力有關(guān)[21]。Chl/Car的顯著升高說(shuō)明Car的下降幅度大于Chl，可能是由于楊樹(shù)苗在中度和重度脅迫下的光合結(jié)構(gòu)遭到了較嚴(yán)重的破壞所致。

生長(zhǎng)素、赤霉素、玉米素是植物體內(nèi)促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育的激素,因此，受到干旱脅迫時(shí),這類激素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)會(huì)發(fā)生變化,以協(xié)調(diào)植株的生理活動(dòng),適應(yīng)環(huán)境的變化[22]。本試驗(yàn)中，內(nèi)源生長(zhǎng)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在輕度脅迫下與對(duì)照無(wú)顯著差異，而在中度和重度脅迫下顯著低于對(duì)照。這可能是因?yàn)樯L(zhǎng)素是由植物頂端組織和生長(zhǎng)的葉片合成的，當(dāng)楊樹(shù)苗遭遇較嚴(yán)重的干旱脅迫時(shí)，葉片生長(zhǎng)受到了明顯的抑制，導(dǎo)致合成生長(zhǎng)素部位的減少，而生長(zhǎng)素與生長(zhǎng)組織之間存在著一個(gè)互動(dòng)的平衡反饋關(guān)系。隨著脅迫強(qiáng)度的增加，赤霉素和玉米素質(zhì)量分?jǐn)?shù)也表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律。

脫落酸主要是由根產(chǎn)生的，它是一種對(duì)植物生長(zhǎng)、發(fā)育、抗逆性、氣孔運(yùn)動(dòng)和基因表達(dá)等都有重要調(diào)節(jié)功能的植物激素,有研究表明,在水分虧缺時(shí),脫落酸的一個(gè)重要生理功能就是促進(jìn)離子流出保衛(wèi)細(xì)胞從而降低保衛(wèi)細(xì)胞膨壓,誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉,降低水分損耗,增加植物在干旱條件下的保水能力[23]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，脫落酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)在輕度脅迫下增加的幅度最大，這表明楊樹(shù)苗在輕度水分脅迫下具有較強(qiáng)的保水能力，抵御干旱能力較強(qiáng)；在中度和重度脅迫下，脫落酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)并沒(méi)有繼續(xù)升高，反而有所下降。這可能是由于隨著脅迫強(qiáng)度的加劇，楊樹(shù)苗的部分根系受損或壞死，根生物量下降所致。這也說(shuō)明楊樹(shù)苗在中度和重度水分脅迫下的抵抗能力是很有限的。

[1] 王云龍，許振柱，周廣勝.水分脅迫對(duì)羊草光合產(chǎn)物分配及其氣體交換特征的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2004,28(6):803-809.

[2] 王宇超，王得祥，彭少兵，等.干旱脅迫對(duì)木本濱藜生理特性的影響.林業(yè)科學(xué)，2010，46(1):61-67.

[3] Meyer W S, Walker S. Leaflet orientation in water stressed soybeans[J]. Agronomy Journal,1981，73:1071-1074.

[4] 侯慶春，韓蕊蓮.黃土高原植被建設(shè)中的有關(guān)問(wèn)題[J].水土保持通報(bào),2000,20(2):53-56.

[5] 楊建偉，梁宗鎖，韓蕊蓮，等.不同干旱土壤條件下楊樹(shù)的耗水規(guī)律及水分利用效率研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2004,28(5):630-636.

[6] 付士磊，周永斌，何興元，等.干旱脅迫對(duì)楊樹(shù)光合生理指標(biāo)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006,17(11):2016-2019.

[7] 徐飛，郭衛(wèi)華，徐偉紅，等.刺槐幼苗形態(tài)、生物量分配和光合特性對(duì)水分脅迫的響應(yīng)[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2010,32(1)：24-30.

[8] 李國(guó)龍，吳海霞，溫麗，等.甜菜苗期抗旱鑒定指標(biāo)篩選及其綜合評(píng)價(jià)[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2011,29(4):69-74.

[9] 李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].北京:高等教育出版社,2000,134-137.

[10] 張敬敏，邢尚軍，桑茂鵬，等.不同水分下腐殖酸對(duì)楊樹(shù)生理生化特性和生長(zhǎng)的影響[J].水土保持學(xué)報(bào)，2010,24(6):200-203.

[11] Wu Fangzong, Bao Wukai, Li Fanlu, et al. Effects of water stress and nitrogen supply on leaf gas exchange and fluorescence parameters ofSophoradavidiiseedlings[J]. Photosynthetica,2008,46(1):40-48.

[12] Yin Chunying, Berninger F, Li Chunyang. Photosynthetic responses ofPopulusprzewalskisubjected to drought stress[J]. Photosynthetica,2006,44(1):62-68.

[13] 靳甜甜，劉國(guó)華，胡嬋娟，等.黃土高原常見(jiàn)造林樹(shù)種光合蒸騰特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2008,28(11):5758-5765.

[14] Vitousek P M, Aplet G, Turner D, et al. The Mauna loa environmental matrix: foliar and soil nutrients[J]. Oecologia,1992,89(3):372-382.

[15] 鄭淑霞，上官周平.黃土高原油松和刺槐葉片光合生理適應(yīng)性比較[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2007,18(1):216-221.

[16] 李樹(shù)華，許興，米海莉，等.水分脅迫對(duì)牛心樸子植株生長(zhǎng)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2003,23(4):592-597.

[17] 王云龍，許振柱，周廣勝.水分脅迫對(duì)羊草光合產(chǎn)物分配及其氣體交換特征的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2004,28(6):803-809.

[18] 邵瑞鑫，上官周平.外源一氧化氮供體SNP對(duì)受旱小麥光合色素含量和PSⅡ光能利用能力的影響[J].作物學(xué)報(bào),2008,34(5):818-822.

[19] 高三基，羅俊，陳如凱，等.甘蔗品種抗旱性光合生理指標(biāo)及其綜合評(píng)價(jià)[J].作物學(xué)報(bào),2002,28(1):94-98.

[20] Smimoff N, Colombe S V. Drought influences the activity of enzymes of the chloroplast peroxide scavenging system[J]. Journal of Experimental Botany,1988,39(8):1097-1108.

[21] 米海莉，許興，李樹(shù)華，等.水分脅迫對(duì)牛心樸子、甘草葉片色素、可溶性糖、淀粉含量及碳氮比的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2004,24(10):1816-1821.

[22] 李巖，潘海春，李德全.土壤干旱條件下玉米葉片內(nèi)源激素含量及光和作用特點(diǎn)[J].植物生理學(xué)報(bào),2000,26(4):302-305.

[23] Rock C D, Ng P P F. DominantWiltymutants ofZeamays (poaceae) are not in abscisic acid perception or metabolism[J]. Am J Bot,1999,86(12):1796-1800.

Morphological and Physiological Responses ofPopulus×euramericanacv. ‘Neva’ to Water Stress/

Jing Dawei(Dezhou University, Dezhou 253023, P. R. China); Xing Shangjun, Ma Hailin, Du Zhenyu, Liu Fangchun, Ma Bingyao(Shandong Forestry Academy)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(1).-10～13,56

Poplar; Water stress; Biomass partitioning; Photosynthetic pigment; Endogenous hormone

井大煒，男，1982年1月生，德州學(xué)院，博士研究生 。

邢尚軍，山東省林業(yè)科學(xué)研究院，研究員。E-mail：xingsj-126@126.com。

2013年4月13。

S792.11; Q945.78

1) 山東省農(nóng)業(yè)重大應(yīng)用技術(shù)創(chuàng)新課題、山東省科技發(fā)展計(jì)劃專項(xiàng)(2010GSF10621)。

責(zé)任編輯：任 俐。

For assessing the ability of water stress about poplar seedlings, a pot experiment was conducted to investigate the effects of water stress on growth, biomass production and partitioning, photosynthetic pigment and endogenous hormone of one-year-old poplar seedlings. The poplar seedlings are influenced under different water stress conditions. Compared to the control, the basal diameter, height, leaf number and total leaf decrease significantly under either moderate or severe stress, while the basal diameter and height have no significant differences with the control under light stress. With the increasing extent of water stress, the dry weight, water stress index (WSI) and total dry weight decrease gradually, however, the root/shoot (R/S) increases significantly. The partitioning index of leaf decreases, but that of root increases gradually. The contents of chlorophyll a (Chla), chlorophyll b (Chlb), chlorophyll (a+b) and carotenoid (Car) decrease significantly, but the ratio of Chla/b and Chl/Car have an inverse trend with the increasing intensity of water stress. IAA, GA and ZT contents decrease consistently, while ABA content has the trend of first up and then down with the increasing extent of water stress. Therefore, the poplar seedlings have strong morphological and physiological adaptations under light water stress, but would be weakened significantly under both moderate and severe water stress.