張潔茹 劉曉嘉 陳麗飛 趙春莉 董 然 顧德峰

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，長(zhǎng)春，130118)

矮壯素對(duì)萱草組培苗生根及移栽的影響1)

張潔茹 劉曉嘉 陳麗飛 趙春莉 董 然 顧德峰

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，長(zhǎng)春，130118)

以1/2MS為基本培養(yǎng)基，添加不同質(zhì)量濃度萘乙酸(NAA)和矮壯素(CCC)，研究其對(duì)萱草新品種‘無(wú)名粉’組培苗生根及移栽的影響。結(jié)果表明：在一定范圍內(nèi)，單獨(dú)使用NAA和CCC時(shí)，NAA的整體生根率好于CCC的整體生根率，但單獨(dú)使用NAA生根的過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，組培苗基部與根連接處易形成大量的愈傷組織，并且根細(xì)長(zhǎng)脆弱、較易斷；而單獨(dú)使用CCC生根的過(guò)程中未見(jiàn)大量的愈傷組織形成，并且生成的根數(shù)量多、粗短、韌性強(qiáng)，但其卻抑制組培苗的生長(zhǎng)，生根率相對(duì)較低。對(duì)萱草新品種‘無(wú)名粉’來(lái)說(shuō)，當(dāng)配合使用0.4 mg·L-1NAA和0.5 mg·L-1CCC時(shí)，能顯著提高生根率，提高苗的質(zhì)量，生根試管苗移栽成活率可高達(dá)100%。

萱草；無(wú)根組培苗；NAA；CCC；生根培養(yǎng)

Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(7).-95～99

With 1/2MS culture medium containing different content and hormone combinations of NAA and CCC for the rooting culture, we studied the regenerate roots and the transplanting onHemerocallis‘Nameless Pink’. Within a certain range, the hormone of NAA has a better effect on overall rooting rate than CCC while using NAA and CCC alone, separately. Under hormone of NAA culture, it is easy to form a large number of callus and roots with slender, fragile, and easily broken features; however, under hormone of CCC culture, it is easy to form quantity roots with stubby toughness and without callus formation, but it can make seedling growth suppress lead to a lower root rate. ForHemerocallis‘Nameless Pink’, it can significantly improve rooting rate and increase the quality of seedlings when combined with the 0.4 mg/L NAA and 0.5 mg/L CCC, and the transplant survival rate can be as high as 100%.

KeywordsHemerocallis‘Nameless Pink’; Shoot without roots; NAA; CCC; Rooting culture

植物的組織培養(yǎng)是利用無(wú)性生殖原理，使植物組織在人工控制的條件下，通過(guò)增殖和分化快速發(fā)育成新植株的高新技術(shù)手段。近年來(lái)，隨著科學(xué)技術(shù)的迅猛發(fā)展，多數(shù)植物的組織培養(yǎng)技術(shù)已進(jìn)入生產(chǎn)應(yīng)用階段?，F(xiàn)今，萱草(Hemerocallisspp．)的組織培養(yǎng)技術(shù)已趨于成熟階段，諸多學(xué)者[1-4]對(duì)其從啟動(dòng)培養(yǎng)、增殖培養(yǎng)、生根培養(yǎng)、馴化移栽整個(gè)組培過(guò)程進(jìn)行全方面的研究，但重點(diǎn)都集中于啟動(dòng)和增殖培養(yǎng)的研究上，對(duì)生根、馴化移栽的環(huán)節(jié)缺乏系統(tǒng)的研究，并且對(duì)生根的研究多選用單獨(dú)添加不同質(zhì)量濃度的NAA、IBA、IAA3種生長(zhǎng)激素的培養(yǎng)基進(jìn)行生根培養(yǎng)[5-9]，而利用CCC對(duì)萱草組培苗進(jìn)行生根的研究未見(jiàn)報(bào)道，但對(duì)于其他植株組培苗研究的報(bào)道卻屢見(jiàn)不鮮。

目前，陳龍清等[10]選用CCC對(duì)地被菊試管苗的生根進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)一定質(zhì)量濃度的CCC對(duì)地被菊有促進(jìn)生根和壯苗作用；趙建萍等[11]和趙文魁等[12]利用CCC對(duì)脫毒馬鈴薯試管苗繁殖的研究發(fā)現(xiàn)，適量質(zhì)量濃度的CCC對(duì)壯苗效果較好并有利于根的發(fā)生及移栽；孫會(huì)兵等[13]研究了CCC對(duì)薰衣草組培苗生長(zhǎng)、生根及移栽的影響，發(fā)現(xiàn)0.5 mg·L-1CCC能顯著提高生根率和移栽成活率；褚明宇等[14]研究發(fā)現(xiàn)在一定質(zhì)量范圍內(nèi)，CCC的處理對(duì)供試葡萄品種試管苗的根系生長(zhǎng)有促進(jìn)作用?？梢?jiàn)，適量質(zhì)量濃度的CCC對(duì)植株生根及移栽有一定的影響。本試驗(yàn)以北京引進(jìn)的萱草新品種‘無(wú)名粉’的無(wú)根組培苗為試材，接種于不同質(zhì)量濃度NAA和CCC的生根培養(yǎng)基中，研究其對(duì)‘無(wú)名粉’生根及移栽的影響，以期獲得有效的技術(shù)參數(shù)，為萱草組織培養(yǎng)的研究提供技術(shù)參考。

1 材料與方法

供試材料為萱草新品種‘無(wú)名粉’的無(wú)根組培苗，由吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院園林植物生物技術(shù)實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)。

生根培養(yǎng)：以1/2MS為萱草生根的基礎(chǔ)培養(yǎng)基，單獨(dú)添加NAA(0.2、0.4、0.6 mg·L-1)、CCC(0.1、0.5、1.0 mg·L-1)及配合添加0.4 mg·L-1NAA+0.5 mg·L-1CCC和0.4 mg·L-1NAA+1.0 mg·L-1CCC(表1)。選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的無(wú)根組培苗，切至2.0 cm接種于上述培養(yǎng)基中，每處理5瓶，1瓶10叢，1叢3個(gè)芽苗，3次重復(fù)。培養(yǎng)基均添加蔗糖30 g·L-1、卡拉膠8 g·L-1，pH值調(diào)至5.8，培養(yǎng)溫度為(23±2)℃,光照強(qiáng)度為2 000 lx,光照時(shí)間為14 h·d-1。定期觀察組培苗的生根狀況，培養(yǎng)30 d后統(tǒng)計(jì)生根率、生根條數(shù)、根長(zhǎng)、苗高、葉片數(shù)。生根率=(生根的不定芽數(shù)/接種的不定芽數(shù))×100%；以每個(gè)處理隨機(jī)選取50株生根苗單株計(jì)算：平均根數(shù)=單株苗根數(shù)的總和/50；平均根長(zhǎng)=單株苗根長(zhǎng)的總和/50；平均苗高=單株苗高度的總和/50。

表1 生根培養(yǎng)基

煉苗移栽：將生根率達(dá)到90%以上的G2、G5、G6、G7不同生根處理下的組培苗，統(tǒng)一煉苗1 d后，分別移栽到V(草炭)∶V(園土)=1∶1的混合基質(zhì)中，澆透水，置于半光照下，保持土壤濕潤(rùn)狀態(tài)。每組生根處理的組培苗移栽株數(shù)均為100株，分3次移栽，每次移栽數(shù)分別為40、30、30株。定期觀察移栽苗的生長(zhǎng)狀況，30 d后統(tǒng)計(jì)移栽成活率、苗高。移栽成活率=(成活苗數(shù)/移栽苗數(shù))×100%；平均苗高=測(cè)量的單株苗高度的總和/測(cè)量株數(shù)。

數(shù)據(jù)處理：試驗(yàn)數(shù)據(jù)運(yùn)用Excel 2003進(jìn)行整理統(tǒng)計(jì)并運(yùn)用DPS v7.05統(tǒng)計(jì)軟件中的完全隨機(jī)設(shè)計(jì)—單因素試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)分析—Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較，數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)反正弦平方根轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行分析比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 NAA對(duì)組培苗生根的影響

生根培養(yǎng)過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)添加NAA處理下的‘無(wú)名粉’組培苗，在7 d左右開(kāi)始生根，隨時(shí)間的推移，新生根的長(zhǎng)度不斷加長(zhǎng)，數(shù)量也逐漸增多，并且根多數(shù)呈白色細(xì)長(zhǎng)狀(圖1)。由表2顯示，G1、G2、G3不同質(zhì)量濃度NAA處理下，隨NAA質(zhì)量濃度的增加，生根率與單株平均根數(shù)呈先升高后降低的趨勢(shì)，而平均根長(zhǎng)與平均苗高呈逐漸降低的趨勢(shì)。當(dāng)NAA質(zhì)量濃度為0.4 mg·L-1時(shí)，生根率可高達(dá)99.27%，單株平均根數(shù)量為3.53條，均高于0.2 mg·L-1NAA處理下的生根率和單株平均根數(shù)，而平均根長(zhǎng)相比0.2 mg·L-1NAA處理下的平均根長(zhǎng)則降低至6.23 cm，平均苗高也降低至7.03 cm；但當(dāng)NAA質(zhì)量濃度升至0.6 mg·L-1時(shí)，生根率則降至85.83%，單株平均根數(shù)量也降低到2.69條，平均根長(zhǎng)、平均苗高分別降低為5.20、6.90 cm，也均不及0.4 mg·L-1NAA處理下的根長(zhǎng)和苗高?？梢?jiàn)，添加不同質(zhì)量濃度的NAA對(duì)‘無(wú)名粉’根的生長(zhǎng)影響較大。適量質(zhì)量濃度的NAA對(duì)根的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，而較高質(zhì)量濃度的NAA則抑制根的形成和生長(zhǎng)，并且在根基部還會(huì)生成大量的愈傷組織(圖2)，致使部分根從愈傷組織中間穿過(guò)，這對(duì)組培苗的移栽成活會(huì)造成一定的影響。

圖1 單獨(dú)添加NAA處理下的生根苗

圖2 單獨(dú)添加0.6 mg·L-1NAA處理下形成的愈傷根

2.2 CCC對(duì)組培苗生根的影響

生根培養(yǎng)過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)添加CCC處理下的‘無(wú)名粉’組培苗，在10 d左右開(kāi)始生根，隨時(shí)間的推移，新生根的長(zhǎng)度不斷加長(zhǎng)，數(shù)量也逐漸增多，并且根多數(shù)短粗呈黃白或黃綠色，未見(jiàn)有愈傷組織生成(圖3)。由表2顯示，G4、G5、G6不同質(zhì)量濃度CCC處理下，隨CCC質(zhì)量濃度的增加，生根率與單株平均根數(shù)呈先升高后降低的趨勢(shì)，而平均根長(zhǎng)與平均苗高呈逐漸降低的趨勢(shì)。當(dāng)CCC質(zhì)量濃度為0.5 mg·L-1時(shí)，生根率最高為96.17%，單株平均根數(shù)量為4.96條，均高于0.1 mg·L-1CCC處理下的生根率和單株平均根數(shù)，而平均根長(zhǎng)相比0.1 mg·L-1CCC處理下的平均根長(zhǎng)則降低至4.10 cm，平均苗高也降低至5.10 cm；但當(dāng)CCC質(zhì)量濃度升至1.0 mg·L-1時(shí)，生根率則降至90.57%，單株平均根數(shù)量也降低到3.41條，平均根長(zhǎng)、平均苗高分別降低為3.27、4.60 cm，也均不及0.5 mg·L-1CCC處理下的根長(zhǎng)和苗高?？梢?jiàn)，添加不同質(zhì)量濃度的CCC對(duì)‘無(wú)名粉’根的生長(zhǎng)影響較大。適量質(zhì)量濃度的CCC對(duì)根的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，而較高質(zhì)量濃度的CCC則抑制根的形成和生長(zhǎng)。

表2 不同生長(zhǎng)激素種類及質(zhì)量濃度處理下的‘無(wú)名粉’組培苗生根狀況

注：表中數(shù)據(jù)前4項(xiàng)為同一處理3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同列不同小寫字母表示P<0.05顯著水平，同列不同大寫字母表示P<0.01極顯著水平。

2.3 NAA與CCC組合對(duì)組培苗生根的影響

由表2顯示，0.4 mg·L-1NAA與0.5 mg·L-1CCC配合使用的G7處理下的‘無(wú)名粉’組培苗，在8～9 d開(kāi)始生根，生根率可高達(dá)100.00%，單株平均根數(shù)量為5.31條，平均根長(zhǎng)為4.47 cm，平均苗高為6.96 cm；而0.4 mg·L-1NAA與1.0 mg·L-1CCC配合使用的G8處理下的‘無(wú)名粉’組培苗，隨CCC質(zhì)量濃度的增加，生根時(shí)間較G7處理下的生根時(shí)間推遲了2～3 d，最早生根時(shí)間為10～12 d，生根率也隨之減低到89.30%，單株平均根數(shù)量也降低到4.94條，平均根長(zhǎng)縮短為4.17 cm，平均苗高減低為6.33 cm。研究發(fā)現(xiàn)，NAA與CCC配合使用處理下的新生根粗壯、韌性大不易折斷，根多數(shù)呈輻射狀生長(zhǎng)，并且未見(jiàn)愈傷組織生成(圖4)，組培苗的葉片多、質(zhì)地厚實(shí)、葉色也更濃綠。

圖3 單獨(dú)添加CCC處理下的生根苗

由表2可看出，G1～G8不同處理下，添加不同質(zhì)量濃度及種類的生長(zhǎng)激素對(duì)‘無(wú)名粉’組培苗生根有不同影響，在生根率、生根數(shù)量、根長(zhǎng)、組培苗長(zhǎng)勢(shì)等方面存在差異性。經(jīng)G2、G7處理下的生根率分別為99.27%和100.00%，二者在P<0.01極顯著水平上不存在差異性，生根率在8種處理下最高。但比較單株平均根數(shù)發(fā)現(xiàn)，G7處理下的單株平均根數(shù)最高，為5.31條，而G2處理下的單株平均根數(shù)為3.53條，二者在P<0.05顯著水平上存在差異性。比較平均根長(zhǎng)，G2處理下的平均根長(zhǎng)為6.23 cm，而G7處理下的平均根長(zhǎng)為4.47 cm，二者在P<0.05顯著水平上存在差異性。而比較平均苗高，G2與G7處理下的平均苗高分別為7.03、6.96 cm，二者在P<0.01極顯著水平上不存在差異性。

圖4 配合添加NAA和CCC處理下的生根苗

2.4 不同生根處理下的組培苗移栽后的差異性

煉苗移栽30 d后，比較不同生根處理下的組培苗生長(zhǎng)狀況(圖5)。由表3顯示，G2、G5、G6、G7不同生根處理下，‘無(wú)名粉’組培生根苗移栽狀況不同。單獨(dú)添加0.4 mg·L-1NAA的G2處理下移栽成活率為98.08%，而經(jīng)G7處理的移栽成活率為100.00%，2種處理下的移栽成活率在P<0.01極顯著水平上不存在差異性，而二者與經(jīng)G5、G6處理下的移栽成活率在P<0.05顯著水平上均存在差異性。雖然G2與G7處理下的移栽成活率未見(jiàn)差異，但觀其移栽苗生長(zhǎng)狀況、比較苗高發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)添加0.4 mg·L-1NAA的G2處理下的移栽苗平均苗高最高，但長(zhǎng)勢(shì)較細(xì)弱，葉片質(zhì)地柔軟呈淺綠色，而配合添加0.4 mg·L-1NAA與0.5 mg·L-1CCC的G7處理下的移栽苗平均苗高雖略低于G2處理下的移栽苗平均苗高，但二者在P<0.01極顯著水平上不存在差異性，而且G7處理下的移栽苗長(zhǎng)勢(shì)粗壯，葉片質(zhì)地厚實(shí)，呈濃綠色。

圖5 不同處理下的生根苗移栽前狀態(tài)

處理生根培養(yǎng)基移栽株數(shù)/株第1次第2次第3次移栽成活率/%平均苗高/cm移栽苗生長(zhǎng)狀況G21/2MS+0.4mg·L-1NAA403030(98.08±0.58)aA(7.74±0.05)aA植株細(xì)弱,葉片淺綠、質(zhì)地柔軟G51/2MS+0.5mg·L-1CCC403030(91.67±0.88)bB(6.44±0.03)bB植株粗壯,葉片深綠、質(zhì)地厚實(shí)G61/2MS+1.0mg·L-1CCC403030(84.17±0.67)cC(5.90±0.06)cC植株粗矮,葉片濃綠、質(zhì)地厚實(shí)G71/2MS+0.4mg·L-1NAA+0.5mg·L-1CCC403030100.00aA(7.61±0.02)aA植株粗壯,葉片濃綠、質(zhì)地厚實(shí)

注：表中移栽成活率、平均苗高數(shù)據(jù)為同一處理3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同列不同小寫字母表示P<0.05顯著水平，同列不同大寫字母表示P<0.01極顯著水平。

綜上所述，整體考慮‘無(wú)名粉’組培苗的生根率、生根條數(shù)、根長(zhǎng)、苗勢(shì)、移栽成活率等因素，篩選出最適‘無(wú)名粉’的生根培養(yǎng)基為NAA與CCC配合使用的G7處理：1/2MS+0.4 mg·L-1NAA+0.5 mg·L-1CCC。若考慮工廠化育苗的成本問(wèn)題，也可以使用單獨(dú)添加NAA的G2處理：1/2MS+0.4 mg·L-1NAA。二者只是在苗的長(zhǎng)勢(shì)上有顯著差異(圖6和圖7)，在生根率與移栽成活率上無(wú)顯著差異，而添加一定質(zhì)量濃度的CCC可以起到促進(jìn)生根和壯苗的作用。

圖6 單獨(dú)添加NAA處理下的組培苗整體狀態(tài)

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)以萱草‘無(wú)名粉’無(wú)根組培苗為試驗(yàn)材料，以1/2MS為基本培養(yǎng)基，單獨(dú)添加和配合添加不同質(zhì)量濃度NAA、CCC，共3類8種生根培養(yǎng)基，以其進(jìn)行生根培養(yǎng)。研究發(fā)現(xiàn)8種生根培養(yǎng)基中組培苗均可生根，但不同生長(zhǎng)激素種類及質(zhì)量濃度對(duì)組培苗的生根效果存在差異性。

在單獨(dú)添加NAA的生根培養(yǎng)基中，組培苗的新生根細(xì)長(zhǎng)、脆弱易斷，并且隨著NAA質(zhì)量濃度的增加，新生根多數(shù)出現(xiàn)卷曲、畸形等現(xiàn)象，組培苗基部與根連接處出現(xiàn)愈傷組織的程度也逐漸加大。這一結(jié)論與解有利等[1]、蘭麗婷等[7]、畢曉穎等[8]的結(jié)論相一致。而單獨(dú)添加CCC生根的過(guò)程中未見(jiàn)大量的愈傷組織形成，并且單株苗生成的根數(shù)量多、粗短、韌性強(qiáng)，但其整體生根的速度較慢、時(shí)間較長(zhǎng)，并且過(guò)高質(zhì)量濃度的CCC(>0.5 mg·L-1)可抑制組培苗高度和根長(zhǎng)的生長(zhǎng)，使組培苗極其矮化。當(dāng)配合添加0.4 mg·L-1NAA和0.5 mg·L-1CCC時(shí)，能顯著提高生根率，新生根的長(zhǎng)度雖略有降低，但比較粗壯，并且多數(shù)呈輻射狀生長(zhǎng)；還能明顯提高組培苗的質(zhì)量，使葉片質(zhì)地厚實(shí)、葉色濃綠、植株健壯?？梢?jiàn)，適量質(zhì)量濃度的NAA與CCC配合使用可利于‘無(wú)名粉’無(wú)根組培苗的生根。這可能是由于CCC作為一種植物生長(zhǎng)延緩劑，可經(jīng)過(guò)葉片、芽、根系的吸收進(jìn)入植物體內(nèi)，抑制內(nèi)源激素赤霉素的生物合成而抑制細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，但卻不抑制細(xì)胞分裂[15-17]，從而對(duì)調(diào)節(jié)組培苗生長(zhǎng)、根系形成、改善弱苗生長(zhǎng)勢(shì)等方面有一定的作用。而單獨(dú)添加CCC時(shí)，沒(méi)有生長(zhǎng)素類物質(zhì)促進(jìn)植株的生長(zhǎng)、根系的伸長(zhǎng)，CCC抑制植株生長(zhǎng)的效力就會(huì)起主導(dǎo)作用，從而使植株矮小、根系粗短、生根速度緩慢。而配合添加NAA和CCC時(shí)，NAA作為生長(zhǎng)素類物質(zhì)，被葉、莖、根吸收后，主要分布在生長(zhǎng)活躍的部位[17]，對(duì)植株的生長(zhǎng)和根系的形成起促進(jìn)作用，而添加的CCC抑制植株生長(zhǎng)的效力不及NAA促進(jìn)植株生長(zhǎng)的效力，因此，在NAA促進(jìn)植株生長(zhǎng)的基礎(chǔ)上CCC能抑制頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)，從而起到壯苗的作用。這說(shuō)明，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在組培苗生根過(guò)程中起著關(guān)鍵性作用，通過(guò)調(diào)節(jié)外源激素種類和質(zhì)量濃度來(lái)影響內(nèi)源激素的水平，對(duì)植株形態(tài)建成具有良好的調(diào)節(jié)作用[18-20]，而適當(dāng)?shù)呐浔瓤梢源龠M(jìn)植株形態(tài)建成，加快生長(zhǎng)速度。

試驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn)，組培苗的移栽成活率與單株苗根的數(shù)量及根的有效長(zhǎng)度有一定的關(guān)系，這與王曉娟等[5]、楊麗莉等[9]的研究結(jié)果一致。當(dāng)長(zhǎng)勢(shì)正常的組培苗單株苗根的數(shù)量≥3條，根長(zhǎng)>2 cm時(shí)，移栽后正常管理情況下，組培苗均可成活。倘若根系過(guò)短，根系發(fā)育還不完全，不能很好地吸收基質(zhì)中的養(yǎng)分，不利于苗的生長(zhǎng)；而根系過(guò)長(zhǎng)，直接移栽到基質(zhì)中容易窩根，影響根的生長(zhǎng)，而移栽前若剪掉部分根長(zhǎng)，又增加了操作程序，造成不必要的麻煩。添加適量的CCC可增加根的數(shù)量、得到有效的根長(zhǎng)，能有效提高移栽成活率。

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Rooting and Transplanting in Tissue Culture ofHemerocallis‘Nameless Pink’/

Zhang Jieru, Liu Xiaojia, Chen Lifei, Zhao Chunli, Dong Ran, Gu Defeng(JiLin Agricultural University, Chang Chun 130118, P. R. China)//

張潔茹，女，1986年8月生，吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，碩士研究生。

顧德峰，吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，教授。E-mail：gu.df@163.com。

2013年11月18日。

S682.1+9； Q945.51

1) 農(nóng)業(yè)部“948”項(xiàng)目(2012(Z32))、吉林省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(20100259)。

責(zé)任編輯：任 俐。