李彥麗 ，馬亞懷 ，柏章才

（1.黑龍江省普通高等學(xué)校甜菜遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/黑龍江大學(xué)農(nóng)作物研究院，哈爾濱 150080；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所，哈爾濱 150080；3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北方糖料作物資源與利用重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150080）

近年來，隨著我國甜菜優(yōu)勢育種技術(shù)的提高和甜菜雄性不育系選育技術(shù)的日益完善，甜菜雄性不育雜交技術(shù)的利用已成為甜菜優(yōu)良品種選育的主要育種手段之一。在甜菜雄性不育雜交種選育過程中，授粉系直接關(guān)系到雜交種的產(chǎn)質(zhì)量和抗病性表現(xiàn)，具有舉足輕重的作用。甜菜優(yōu)良授粉系的選育，是甜菜育種工作的重要環(huán)節(jié)。2004—2012年，結(jié)合甜菜育種工作實(shí)踐，我們對57份不同類型的甜菜育種材料進(jìn)行了配合力的初步測定，以期篩選出優(yōu)良授粉系，提高甜菜育種效率。

1 材料與方法

1.1 參試材料

37 個甜菜雄性不育系 （不育率均為 100%）：MS6104、MS6105、MS6183、MS6186、MS6190、MS6575、MS6589、MS9801～MS9812 等；22 個四倍體品系：F01-4、F01-7 FS、F02-1、F02-2、F02-3、F02-4、F03-2、F03-6、F03-6 FS、F04-1、F04-3、F04-8、F05-1、F05-2X、F06、F06 FS、F07、F08 FS、F09 RY、F11、F12、F12 FS；13 個自育常規(guī)二倍體品系：T01-6、T01-7、T02-2、T03、T09、T10、T14、T24、T25-2、T25-3L、T35-3、T35-1.3.5、T37；7個二倍體人工雜交后代材料：J01×94211-1、J01×94211-2I、J02×101/5-1、J02×101/5-6、S05×T25-1、S05×T35-1、94211×101/5；6 個二倍體遠(yuǎn)緣雜交后代材料：S02 I、S03、S03 SI、S04 M、S04 G、97135 I；9 個引進(jìn)二倍體材料：T29、T32、T33、T34、94211、911026、921028、951017、2001016H。

1.2 研究方法

采用不完全雙列雜交法進(jìn)行配合力的測定。2004—2012年，我們以MS6104、MS6105、MS6183、MS6186、MS6190、MS6575、MS6589、MS9801、MS9805、MS9812 等 37 個雄性不育系為母本， 以 F01-4、T01-6、J01×94211-1、S02 I、94211等22個四倍體和35個二倍體授粉系為父本配制雜交組合。為了保證試驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性，參試的各親本材料均經(jīng)過多年的鑒定與篩選，是產(chǎn)質(zhì)量性狀穩(wěn)定，可直接用于育種實(shí)踐的骨干材料。為了減少誤差，每個授粉系的組合數(shù)均為12個，共配制雜交組合684個。制種時，母父本按3∶1比例分行栽植，花期結(jié)束后，拔除父本株，收獲雜交種。為避免生物混雜，制種時應(yīng)嚴(yán)格隔離。下一年，在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所試驗(yàn)區(qū)設(shè)置試驗(yàn)，對雜交組合的產(chǎn)質(zhì)量和抗病性進(jìn)行調(diào)查與鑒定。試驗(yàn)設(shè)計(jì)均為隨機(jī)區(qū)組排列，2行區(qū)，10m行長，4次重復(fù)。

根產(chǎn)量一般配合力相對效應(yīng)（RGCA）的估算：例如，以12個雄性不育系MS9801～MS9812為母本，以5個授粉系F12、F02-1、T01-6、T35-3、F06為父本，獲得60個雜交組合。采用隨機(jī)區(qū)組法對雜交組合的產(chǎn)質(zhì)量進(jìn)行測定，試驗(yàn)結(jié)果經(jīng)方差分析和差異顯著性測定后，進(jìn)行配合力相對效應(yīng)的估算。

計(jì)算各組合根產(chǎn)量4個區(qū)組的平均值（kg/小區(qū)），所得結(jié)果列入表1。

表1 60個組合根產(chǎn)量4個區(qū)組的平均值

表2 各組合根產(chǎn)量的相對平均值

以表1中的全試驗(yàn)的總平均值Xp=49.06為基礎(chǔ)，計(jì)算各組合根產(chǎn)量的相對平均值，例如：組合9801（F12）的相對平均值=46.1/49.06×100-100=-6.03%，其余照此類推，所得結(jié)果列入表2。

根據(jù)表2的數(shù)據(jù)，計(jì)算根產(chǎn)量一般配合力和特殊配合力的相對效應(yīng)。一般配合力的相對效應(yīng)：Gi=Xi-Xp或Gj=Xj-Xp。例如：G（F12）=-4.66+0.01=-4.65； G（F02-1）=3.89+0.01=3.90等。特殊配合力的相對效應(yīng)：Sij=Xij-Xi–Xj+Xp，例如，S9801（F12）=-6.03-（-3.63）-（-4.66）-0.01=2.25，S9801 （F02-1）=8.03-（-3.63）-3.89-0.01=7.76。其余照此類推，所得結(jié)果見表3。其它育種材料一般配合力相對效應(yīng)的估算均依此法進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型育種材料一般配合力及其雜交組合的產(chǎn)質(zhì)量表現(xiàn)

以四倍體品系為授粉系的雜交組合根產(chǎn)量（表4）為23281.5～41153.6kg/hm2，平均29417.4kg/hm2，RGCA為-29.85%～3.90%，平均-9.58%；雜交組合含糖率為9.36%～14.67%，平均12.67%，RGCA為-12.59%～13.24%，平均-1.34%。22個品系中，F(xiàn)02-1、F02-3、F03-2一般配合力表現(xiàn)較好。

表3 各親本根產(chǎn)量配合力的相對效應(yīng)

表4 22個甜菜四倍體品系雜交組合的一般配合力表現(xiàn)

以常規(guī)自育二倍體品系為授粉系的雜交組合根產(chǎn)量（表5）為30683.4～44941.6kg/hm2，平均 38130.1kg/hm2，RGCA 為-2.94%～17.89%，平均6.10%；雜交組合含糖率為11.30%～15.73%，平均13.39%，RGCA為-11.23%～9.80%，平均0.32%。13個品系中，T14、T01-6、T25-3L、T24、T35-3 一般配合力表現(xiàn)較好。

表5 13份自育常規(guī)甜菜二倍體品系雜交組合的一般配合力表現(xiàn)

以二倍體人工雜交后代材料為授粉系的雜交組合根產(chǎn)量（表 6）為 36441.2～46159.1kg/hm2，平均 40998.7kg/hm2，RGCA為-2.65%～19.72%，平均7.58%；雜交組合含糖率為11.55%～15.01%， 平均13.79%，RGCA為-1.46%～8.80%，平均 4.36%。 在 7 份材料中，J02×101/5-1、J01×94211-1、S05×T35-1、J02×101/5-6一般配合力表現(xiàn)較好。

以二倍體遠(yuǎn)緣雜交材料為授粉系的雜交組合根產(chǎn)量（表 7） 為 36452.6～45820.5kg/hm2， 平 均 42096.2kg/hm2，RGCA為-2.52%～10.92%，平均1.88%；含糖率為12.15%～14.84%，平均 13.67%，RGCA為 1.33%～14.10%，平均7.34%。 其中，97135 I、S04 G、S02 I一般配合力表現(xiàn)較好。

以引進(jìn)的二倍體材料為授粉系的雜交組合根產(chǎn)量 （表8）為 33486.5～57449.8kg/hm2，平均 41543.3kg/hm2，RGCA 為5.88%～55.75%，平均23.30%；雜交組合含糖率為10.83%～14.13%，平均 12.36%，RGCA為-5.54%～10.96%，平均0.56%。在9份材料中，T34、T33、T29一般配合力表現(xiàn)較好。

從以上結(jié)果（表9）可以看出，不同類型的甜菜育種材料，其雜交組合的產(chǎn)質(zhì)量和一般配合力表現(xiàn)不盡相同。二倍體引進(jìn)材料，雜交組合豐產(chǎn)性好，含糖偏低，根產(chǎn)量的一般配合力較為突出，是豐產(chǎn)型品種選育的優(yōu)良授粉系；二倍體遠(yuǎn)緣雜交后代材料，雜交組合豐產(chǎn)性好，含糖較高，含糖率的一般配合力較為突出，是豐產(chǎn)偏高糖型品種選育的優(yōu)良授粉系；二倍體人工雜交后代材料，雜交組合豐產(chǎn)性好，含糖高，根產(chǎn)量和含糖率配合力均較好，是標(biāo)準(zhǔn)型品種選育的優(yōu)良授粉系；自育常規(guī)二倍體材料，雜交組合豐產(chǎn)性較好，含糖較高，根產(chǎn)量的一般配合力較好，也是標(biāo)準(zhǔn)型品種選育的優(yōu)良授粉系；四倍體材料，雜交組合豐產(chǎn)性差，含糖偏低，根產(chǎn)量和含糖率配合力均較差。二倍體材料的根產(chǎn)量配合力和含糖率配合力都優(yōu)于四倍體材料。

2.2 優(yōu)良授粉系的篩選

根據(jù)以上配合力的測定結(jié)果，我們可以篩選出T34、T33、T29、J02 ×101/5-1、T14、J01 ×94211-1、T01-6、S05 ×T35-1、97135 I、T25-3L、T24、S02 I、J02×101/5-6 十三個優(yōu)良授粉系，它們根產(chǎn)量配合力突出，含糖率配合力好，在甜菜雄不育雜交育種過程中，根據(jù)不同的育種目標(biāo)，可以將它們作為骨干授粉系加以利用。

表6 甜菜二倍體人工雜交后代組合的一般配合力

表7 甜菜二倍體遠(yuǎn)緣雜交材料組合的一般配合力

3 結(jié)論與討論

3.1 我國甜菜四倍體研究和利用始于上世紀(jì)70年代，80年代中期至上世紀(jì)末，多胚型普通多倍體品種如甜研301、甜研302、甜研303等大面積種植推廣。由于普通多倍體品種是混合多倍體，即在多倍體品種的生產(chǎn)種中，有50%左右的三倍體雜交種，35%左右的四倍體母本和15%左右的二倍體父本，所以，四倍體母本材料直接影響和決定著普通多倍體品種的優(yōu)劣，在普通多倍體品種選育中具有舉足輕重的作用。而甜菜雄不育雜交育種要獲得的是100%的雜交種，雜交種的優(yōu)劣決定于親本的配合力，而不是親本的優(yōu)劣。由于三倍體雜交種豐產(chǎn)性不突出，抗病性較差，歐美等先進(jìn)的甜菜生產(chǎn)國，早已不再利用四倍體材料作授粉系。我們的研究結(jié)果也表明：四倍體材料，雜交組合豐產(chǎn)性差，含糖偏低；根產(chǎn)量和含糖率配合力均較差，遠(yuǎn)不如二倍體材料。因此，在甜菜雄不育雜交種選育過程中，四倍體材料不適合作授粉系。

3.2 甜菜種質(zhì)資源是甜菜品種選育的基礎(chǔ)。我國不是甜菜起源地，種質(zhì)資源相對匱乏。現(xiàn)有的種質(zhì)材料經(jīng)過多年的反復(fù)利用后，種性日趨退化，遺傳基礎(chǔ)日趨狹窄，已很難滿足甜菜新品種選育的需要。種質(zhì)材料的改良、創(chuàng)新與利用，是現(xiàn)階段甜菜育種工作的迫切任務(wù)。本研究中，我們對7個二倍體人工雜交后代材料、6個二倍體遠(yuǎn)緣雜交材料、9個引進(jìn)二倍體材料進(jìn)行了一般配合力的測定，并從中篩選出T34、T33、T29、J02×101/5-1、J01×94211-1、S05 ×T35-1、97135 I、S02 I、J02×101/5-6 九個根產(chǎn)量配合力突出，含糖率配合力好的優(yōu)良授粉系。這一研究結(jié)果表明：采用人工雜交、回交轉(zhuǎn)育等方法對現(xiàn)有的甜菜種質(zhì)材料進(jìn)行改良和創(chuàng)新，創(chuàng)制優(yōu)良授粉系，是現(xiàn)階段甜菜種質(zhì)材料創(chuàng)新的可行之路。同時，我們還應(yīng)該不斷加大國際合作力度，通過國際合作途徑，引進(jìn)優(yōu)良的甜菜種質(zhì)材料，以豐富我國的甜菜種質(zhì)資源庫，拓寬我國的甜菜遺傳基礎(chǔ)。

3.3 在我國的甜菜育種實(shí)踐中，親本的選擇多采用“優(yōu)中選優(yōu)”的方法，即通過試驗(yàn)鑒定對育種材料進(jìn)行篩選，選擇產(chǎn)質(zhì)量優(yōu)良、抗病性好的材料作為親本材料，這種方法在常規(guī)育種中是可行的。多年的育種實(shí)踐證明，在甜菜雄性不育雜交育種中，親本材料的配合力才是決定雜交種優(yōu)劣的關(guān)鍵。因此，在甜菜雜交育種中，對育種材料進(jìn)行配合力的測定與分析，并從中篩選優(yōu)良授粉系，是甜菜育種工作的必要環(huán)節(jié)，這不但可以縮短甜菜的育種進(jìn)程，還可以避免優(yōu)良授粉系的流失。

3.4 由于配制的組合數(shù)量較多，工作量較大，試驗(yàn)研究條件有限，本文的研究結(jié)果來自不同年度，這難免存在一定的誤差。