尚旭嵐 李瓊瓊 鄧 波 方升佐

(南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江蘇 南京 210037)

光照和施肥對青錢柳幼苗葉片性狀與解剖結(jié)構(gòu)的影響

尚旭嵐 李瓊瓊 鄧 波 方升佐

(南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江蘇 南京 210037)

以青錢柳1年生幼苗為對象，研究光照和施肥對其復(fù)葉性狀、氣孔特征和葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)果表明，光照及光照和施肥2因子的交互作用對葉片性狀和解剖結(jié)構(gòu)各指標(biāo)有顯著或極顯著影響，施肥僅對葉片厚度有顯著影響；全光照下青錢柳葉面積最小，葉片較厚，柵欄組織和海綿組織排列緊密，葉片氣孔小而密；光照強(qiáng)度減弱使葉片面積增加，葉片變薄，比葉質(zhì)量下降，氣孔密度減小，氣孔變長變寬；全光照下，復(fù)葉面積、復(fù)葉干質(zhì)量和比葉質(zhì)量隨施肥量增加而增加，葉片厚度也有一定的增加。中等光照下施肥20 g/株處理的復(fù)葉面積和復(fù)葉干質(zhì)量最大，說明中等光照且適量施肥是青錢柳幼苗生長的最佳條件。

青錢柳；光強(qiáng)；施肥；葉片性狀；解剖結(jié)構(gòu)；氣孔特征

青錢柳(Cyclocaryapaliurus(Batal.)Iljinskaja)，又名青錢李、搖錢樹，系胡桃科青錢柳屬，是我國特有的單種屬植物，也是國家保護(hù)的瀕危樹種之一[1]。青錢柳是一種集藥用、保健、材用和觀賞價(jià)值為一身的珍貴樹種，具有很高的保護(hù)與開發(fā)應(yīng)用前景。研究人員現(xiàn)已從青錢柳葉中提取分離并鑒定出生物活性物質(zhì)超過70種[2]。經(jīng)臨床與藥理研究證明，青錢柳葉具有降血糖[3-4]、降血脂[3,5]、降血壓[6]、抗腫瘤[7]、抗氧化[8]等功效。20世紀(jì)90年代開始，以青錢柳葉片為主要原料的保健品開始上市，現(xiàn)已遠(yuǎn)銷美國，俄羅斯，德國，法國及東南亞等國家。隨著人們對其藥用保健價(jià)值認(rèn)識的加深，市場需求量不斷增大，導(dǎo)致野生資源被無節(jié)制采收，破壞非常嚴(yán)重。為了保護(hù)野生資源，滿足市場需要，實(shí)現(xiàn)青錢柳的產(chǎn)業(yè)化，亟待進(jìn)行青錢柳人工葉用林栽培研究。目前，對不同種源的青錢柳生長和次生代謝物質(zhì)的變化規(guī)律已進(jìn)行了較深入的研究[9-10]，但有關(guān)栽培措施對其生長及次生代謝物質(zhì)影響的研究甚少[11]。

藥用植物生長發(fā)育動(dòng)態(tài)及形態(tài)特征是其生物學(xué)特性和環(huán)境因素互作的結(jié)果，生境的改變，其形態(tài)特征及有效成分組成會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的變化[12]。光照和施肥是影響植物生長最主要的2個(gè)栽培因素。光照不僅能夠通過光合作用為植物的生長提供能量，而且還作為植物光形態(tài)建成的信號強(qiáng)烈地影響著植物的初生代謝和次生代謝[13]。礦質(zhì)營養(yǎng)也是植物形態(tài)建成和各種代謝活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)?，F(xiàn)已有很多通過控制光照和施肥條件來提高藥材目標(biāo)化合物產(chǎn)量的報(bào)道，如李錫龍[13]探討了不同光照條件和氮素對長春花(Catharanthusroseus)個(gè)體生長及生物堿合成累積等生理過程的影響。黎蕾[14]研究了不同光照和施肥對催吐蘿芙木(Rauvolfiavomitoria)的生長、光合特性及其利血平含量的影響，確定高光強(qiáng)、中度施肥處理是最優(yōu)光強(qiáng)和施肥組合。本試驗(yàn)通過探討不同光照和施肥處理對青錢柳葉片性狀、氣孔特征和葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響，可進(jìn)一步為青錢柳的苗木生長和次生代謝研究提供理論基礎(chǔ)，并為其規(guī)范化栽培提供參考依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在南京林業(yè)大學(xué)江蘇鎮(zhèn)江苗圃基地，此地地處北緯32°16′40″、東經(jīng)119°32′52″，海拔20 m，位于北亞熱帶濕潤季風(fēng)區(qū)，雨熱同季，氣候溫暖，光照充足，熱量富裕。年降水量為 1 000 mm，降水主要集中在6—9月，占全年降水量的60%左右；年平均溫度為14.1 ℃，無霜期為220 d；土壤類型為砂壤土，有機(jī)質(zhì)含量為1.77%，水解氮、有效磷、速效鉀含量分別為77.0、14.9、132.6 mg/kg。

2 材料與方法

2.1 材料處理

青錢柳種子于2009年10月采收，采用濃硫酸腐蝕、GA3浸種后再進(jìn)行層積催芽處理，待種子萌發(fā)后，播入容器中進(jìn)行育苗，2010年5月移栽至大田，株行距為40 cm×50 cm。1個(gè)月后進(jìn)行處理。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，以光照為主區(qū)，施肥為副區(qū)。光照設(shè)置3個(gè)水平：全光照(不遮蔭，100%光照強(qiáng)度)、中度光照(在苗木上方2 m處搭設(shè)一層遮光率為70%的黑色尼龍遮陽網(wǎng)，約為50%的光照強(qiáng)度)、低光照(在苗木上方2 m處搭設(shè)2層遮光率為70%的黑色尼龍遮陽網(wǎng)，約為15%的光照強(qiáng)度)，布置試驗(yàn)時(shí)安裝TOP農(nóng)業(yè)環(huán)境監(jiān)測儀(TNHY-7)，連續(xù)監(jiān)測處理過程中的光量子通量密度，并分別換算成全光照的百分率。施肥量(復(fù)合肥成分N、P2O5、K2O比例為15∶15∶15)設(shè)置3個(gè)水平：0(不施肥)、20、40 g/株。第1次施肥時(shí)間為2010年6月21日，在苗木一側(cè)距離苗木10 cm處施入總量的50%，第2次施肥時(shí)間是2010年7月25日，在苗木的另一側(cè)距離苗木10 cm處施入總量的50%。每處理20株苗木，3次重復(fù)。處理120 d時(shí)取樣對各指標(biāo)進(jìn)行測定。

2.3 測定指標(biāo)及測定方法

2.3.1 復(fù)葉性狀測定 從每個(gè)處理中選擇青錢柳苗木3株，在上、中、下3個(gè)部位分別取3片復(fù)葉，并對全株的葉片數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。用WINDENDRO葉面積儀分析系統(tǒng)測葉片面積(精度0.1 cm2)，測定結(jié)束后將葉片置于105 ℃烘箱中烘干，稱其干質(zhì)量，計(jì)算比葉質(zhì)量(g/cm2)。

2.3.2 氣孔特征觀察和測定 參考呂晉慧等[15]的方法，每處理選取新鮮、無病蟲害、位于植株中部小枝第3、4復(fù)葉上的第2、3、4片功能小葉，采用指甲油印膜法將青錢柳葉下表皮取下，制成臨時(shí)封片。于NikonYS 100光學(xué)顯微鏡(放大100倍)下統(tǒng)計(jì)視野內(nèi)的氣孔數(shù)目。每個(gè)處理取3株苗木，每株苗木選 3片小葉制片，每個(gè)封片各取3個(gè)視野進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，計(jì)算氣孔密度(個(gè)/mm2)。另在每個(gè)視野內(nèi)，應(yīng)用 DT2000圖像分析軟件V2.0，通過計(jì)算機(jī)視覺系統(tǒng)采集圖象(放大100倍)，觀察氣孔器形態(tài)結(jié)構(gòu)，并用鼠標(biāo)點(diǎn)測法測量氣孔縱軸長、橫軸長、氣孔開度(即氣孔開放時(shí)氣孔內(nèi)壁的寬度)。

2.3.3 葉片解剖結(jié)構(gòu)觀察和測定 參考呂晉慧等[15]的方法，按2.3.2葉片選擇標(biāo)準(zhǔn)取采下的葉片，經(jīng)簡單清潔處理后，在主脈兩側(cè)取4 mm×6 mm的小塊，投入50% FAA 固定液中保存?zhèn)溆谩Ｓ贸Ｒ?guī)石蠟切片法制片，番紅-固綠對染，中性樹膠封片。葉片厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度的觀察和測量方法同2.3.2，最后計(jì)算出柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值。

2.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、差異顯著性分析和相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 光照和施肥對復(fù)葉性狀的影響

光照和施肥對青錢柳復(fù)葉面積、復(fù)葉干質(zhì)量和比葉質(zhì)量的影響結(jié)果見表1。

表1 光照和施肥對青錢柳復(fù)葉性狀影響的方差分析

注：*P<0.05；**P<0.01。

由表1可以看出，光照對青錢柳復(fù)葉性狀3個(gè)指標(biāo)均有顯著或極顯著影響，施肥對各指標(biāo)的影響均不顯著，但是光照和施肥2個(gè)因子的交互作用對3個(gè)指標(biāo)的影響均達(dá)到極顯著水平。

由圖1可知，全光照下不施肥處理復(fù)葉面積最小，僅為191.74 cm2，但隨施肥量增加復(fù)葉面積和復(fù)葉干質(zhì)量增加，比葉質(zhì)量也有所提高。中等光照(50%光照強(qiáng)度)下施肥量為20 g/株時(shí)，復(fù)葉面積和復(fù)葉干質(zhì)量均達(dá)到最大值(584.94 cm2和2.09 g)，分別為最低處理的3.05倍和3.09倍。不施肥情況下，隨光照強(qiáng)度的減弱，復(fù)葉面積有顯著的增加。無論施肥與否，比葉質(zhì)量均隨著光照強(qiáng)度的減弱顯著降低。其中，低光照下施肥量為20 g/株處理的比葉質(zhì)量最小，僅為全光照下施肥量為20 g/株處理的46.17%。單因素方差分析結(jié)果表明，不同處理青錢柳復(fù)葉性狀差異達(dá)到顯著或極顯著水平。多重比較結(jié)果顯示，中等光照下施肥量為20 g/株處理的復(fù)葉面積和復(fù)葉干質(zhì)量與其他處理均達(dá)到顯著水平。

3.2 光照和施肥對葉片氣孔特征的影響

光照和施肥對青錢柳葉片氣孔密度、縱軸長、橫軸長和開度的影響結(jié)果見表2。

表2 光照和施肥對青錢柳氣孔特征影響的方差分析

注：*P<0.05；**P<0.01。

由表2可知，光照對青錢柳氣孔4個(gè)特征指標(biāo)均有極顯著的影響，施肥僅對氣孔開度有顯著影響，光照和施肥兩因子的交互作用對4個(gè)指標(biāo)的影響均達(dá)到顯著或極顯著水平。

由圖2可以看出，全光照條件下不施肥處理的氣孔密度最大，為42.40個(gè)/mm2。隨著光照強(qiáng)度的減弱，施肥與不施肥情況下氣孔密度大多呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢。低光照條件下不施肥處理和施肥量為40 g/株的氣孔密度最小(約15個(gè)/mm2)，僅為氣孔密度最大處理的1/3。全光照下不施肥處理的氣孔縱軸長最小，為24.70 μm。隨著光照強(qiáng)度的減弱，各處理氣孔縱軸長有明顯的增加，最大可達(dá)到30 μm左右。全光下不施肥處理的氣孔橫軸長最小，僅為17.71 μm。中等光照強(qiáng)度下3個(gè)處理的氣孔橫軸長較大，均在20 μm以上。由圖2還可知，中等光照強(qiáng)度下施肥處理和低光照下所有處理的氣孔開度較全光照均有明顯的降低。其中，低光強(qiáng)下施肥量為40 g/株處理的氣孔開度最小。單因素方差分析結(jié)果表明，各處理氣孔密度、氣孔縱軸長、氣孔橫軸長和氣孔開度均有顯著差異。結(jié)合圖3也可看出，全光照下氣孔表現(xiàn)為小而密，氣孔開度相對較大，遮蔭條件下氣孔表現(xiàn)為大而稀，開度較小。

3.3 光照和施肥對葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

光照和施肥對青錢柳葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度和柵欄組織/海綿組織的影響結(jié)果見表3。由表3可以看出，光照和施肥對青錢柳葉片厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度均有極顯著的影響。光照和施肥兩因子的交互作用除對海綿組織厚度影響的差異不顯著外，對葉片厚度、柵欄組織厚度以及柵欄組織與海綿組織厚度的比值均有極顯著的影響。

由圖3可看出，全光照下青錢柳葉片最厚，而且柵欄組織和海綿組織排列更緊密。結(jié)合圖4數(shù)據(jù)可知，隨著光照強(qiáng)度的減弱，施肥與不施肥處理的葉片厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度均有顯著的降低。相同光照條件下，施肥量為20 g/株處理的葉片厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度均最大。其中，全光下施肥為20 g/株處理的葉片厚度最大，達(dá)到133.04 μm，而低光照不施肥處理葉片的厚度最小，僅為52.53 μm，后者是前者的42.27%。海綿組織隨光照強(qiáng)度的減弱比柵欄組織降低更為明顯。低光照不施肥處理的海綿組織厚度最小，僅為全光照下施肥為20 g/株處理的32.13%。

表3 光照和施肥對青錢柳葉片解剖結(jié)構(gòu)影響的方差分析

注：*P<0.05；**P<0.01。

3.4 葉片性狀和結(jié)構(gòu)的相關(guān)性分析

對青錢柳復(fù)葉性狀和葉片結(jié)構(gòu)指標(biāo)的相關(guān)性進(jìn)行Pearson Correlation檢驗(yàn)，結(jié)果見表4。

從表4可以看出，復(fù)葉面積與復(fù)葉干質(zhì)量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，與比葉質(zhì)量、氣孔密度、葉片厚度和海綿組織厚度均呈現(xiàn)顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。比葉質(zhì)量與葉片厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，與柵欄組織厚度/海綿組織厚度呈顯著負(fù)相關(guān)。氣孔密度與葉片厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)。葉片厚度與柵欄組織厚度和海綿組織厚度呈極顯著正相關(guān)。

表4 青錢柳葉片性狀和解剖結(jié)構(gòu)的相關(guān)性分析

注：*P<0.05；**P<0.01。

4 結(jié)論與討論

葉片是植物進(jìn)化過程中對環(huán)境變化比較敏感且可塑性較大的器官，環(huán)境變化常導(dǎo)致葉的長、寬及厚度，葉表面氣孔、表皮細(xì)胞及附屬物，葉肉柵欄組織、海綿組織等形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)的響應(yīng)與適應(yīng)[16]。研究普遍認(rèn)為，葉片小而厚，表皮角質(zhì)膜和毛被等附屬物發(fā)達(dá)，葉肉柵欄組織發(fā)達(dá)、細(xì)胞長柱形及海綿組織排列緊密等特征是植物對強(qiáng)光生境的適應(yīng)[17]。而弱光環(huán)境中的植物葉片大而薄、比葉質(zhì)量小、柔軟且葉柄較長[18]，柵欄組織厚度減小，氣孔密度降低[19]。本研究中，青錢柳復(fù)葉面積與復(fù)葉干質(zhì)量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，但與氣孔密度、葉片厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度均呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)(表4)。說明隨著光照強(qiáng)度的減弱，雖然葉片變得更薄，但由于復(fù)葉面積增加更為顯著，因此復(fù)葉干質(zhì)量也會(huì)有所增加。綜合所有數(shù)據(jù)可知，全光照下青錢柳葉面積最小，葉片較厚，柵欄組織和海綿組織排列緊密，葉片氣孔小而密；而隨著光照強(qiáng)度的減弱，比葉質(zhì)量下降，葉片面積增加，葉片變薄，而葉片變薄則導(dǎo)致單位面積內(nèi)的氣孔密度減小，氣孔變長變寬。這說明青錢柳幼苗葉片在全光、高溫低濕的生境中具有明顯的旱生葉特征，而在遮蔭條件下又具有一定的陰生葉特性，對不同光環(huán)境表現(xiàn)出較高的可塑性，這與不同光環(huán)境下楓香(Liquidambarformosana)幼苗的葉片解剖結(jié)構(gòu)變化相似[19]。

本研究中，中等光照(50%光照)施肥20 g/株處理的葉面積和葉干質(zhì)量最大，而低光照(15%光照)施肥與不施肥處理的葉干質(zhì)量和比葉質(zhì)量均較低。吳能表等[20]研究發(fā)現(xiàn)，適度的遮蔭可避免高光強(qiáng)對少花桂(Cinnamomumpauciflorum)幼苗生長造成的抑制，但過度的遮蔭也不利于物質(zhì)的生產(chǎn)和積累。對于青錢柳幼苗來說，以適度遮蔭和適當(dāng)施肥處理下的生長最佳。這與Deng等[11]得出的中等光照和適度施肥處理下青錢柳生物量最大的結(jié)論是吻合的。但Deng等[11]的研究也指出，葉片中黃酮化合物含量與光照和施肥呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。次生代謝物的最佳防御理論[21]認(rèn)為，次生代謝物的產(chǎn)生是植物自身防御功能的體現(xiàn)，次生代謝物的產(chǎn)生是植物以降低其生長為代價(jià)的。植物在遭遇逆境時(shí)次生代謝物的產(chǎn)生會(huì)增加；反之會(huì)減少。如楊逢建等[22]研究認(rèn)為，46.4%遮蔭網(wǎng)遮光條件不利于南方紅豆杉(Taxuswallichianavar.mairei)的生長，但這種對其形成脅迫的生長環(huán)境，更有利于南方紅豆杉中紫杉醇的合成。本研究只是對光照和施肥條件下青錢柳葉片性狀和解剖結(jié)構(gòu)的初步研究，對于葉用林培育來說，還應(yīng)對青錢柳初生代謝與次生代謝的關(guān)系展開更深入的研究。

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(責(zé)任編輯 張 坤)

Effects of Light Intensity and Fertilization on Leaf Traits and Anatomical Structure ofCyclocaryapaliurus

SHANG Xu-lan, LI Qiong-qiong, DENG Bo, FANG Sheng-zuo

(College of Forestry, Nanjing Forestry University, Nanjing Jiangsu 210037, China)

One-yearCyclocaryapaliurusseedling was selected as material to analyze the effects of light intensity and fertilization on compound leaf traits, stomata characteristics and anatomical structure. The results showed that shading and interaction of shading and fertilization significantly affected all indices. However fertilization had only significant effect on leaf thickness. Without shading, the leaf area was smaller, but was thicker. In addition, the palisade tissue and spongy tissue of the leaf were compact under 100% sunlight condition, and the leaf had smaller and denser stomata. As the light intensity decreased, leaf area increased, and leaf thickness, leaf mass per area (LMA) and stomata density decreased. Accordingly, the stomata became longer and wider. Under 100% sunlight condition, fertilization resulted in the increase of the leaf area, leaf weight, LMA and leaf thickness. The greatest leaf area and weight were achieved in intermediate shading and 20.0 g/plant fertilizer. It was suggested that intermediate shading and fertilization was the optimal condition for the growth ofC.paliurusseedlings.

Cyclocaryapaliurus; light intensity; fertilization; leaf traits; anatomical structure; stomata characteristics

2014-08-12

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31270673)資助；南京林業(yè)大學(xué)高學(xué)歷人才基金(X09-010-4)資助。

方升佐(1963—)，男，博士，教授。研究方向：人工林定向培育。Email：fangsz@njfu.edu.cn。

10.3969/j.issn.2095-1914.2014.06.002

S723.1

A

2095-1914(2014)06-0009-07

第1作者：尚旭嵐(1978—)，女，博士，講師。研究方向：人工林定向培育。Email：shangxulan@njfu.edu.cn。