王曉榮 劉學(xué)全 唐萬(wàn)鵬 龐宏?yáng)| 鄭京津

(湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，湖北 武漢 430075)

丹江口湖北庫(kù)區(qū)不同調(diào)控密度馬尾松人工林林分特征

王曉榮 劉學(xué)全 唐萬(wàn)鵬 龐宏?yáng)| 鄭京津

(湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，湖北 武漢 430075)

以丹江口湖北庫(kù)區(qū)馬尾松人工林為研究對(duì)象，從林分結(jié)構(gòu)、天然更新演替和生物多樣性等方面探討不同調(diào)控密度的林分特征。結(jié)果表明，林分密度的降低有利于喬木層平均樹(shù)高、平均胸徑、優(yōu)勢(shì)高、枝下高的明顯增加，不同調(diào)控密度林分高度分布整體均呈現(xiàn)正態(tài)分布曲線，但不同密度林分其峰值波動(dòng)范圍的寬窄程度各不相同，低密度林分高度結(jié)構(gòu)更趨于完整；高密度林分立木胸徑以小徑階為主，低中密度林分大徑階立木數(shù)量則明顯增加。高中低密度馬尾松林下更新樹(shù)種種類分別為5種、7種和8種，均以栓皮櫟和鹽膚木構(gòu)成其優(yōu)勢(shì)更新樹(shù)種；隨著林分密度的增加，更新幼苗數(shù)量以及更新層優(yōu)勢(shì)種幼樹(shù)幼苗與喬木樹(shù)種數(shù)量之比均表現(xiàn)為逐漸降低趨勢(shì)， 且更新幼苗多集中在高度≥50 cm范圍。馬尾松林分密度的降低均在一定程度上促進(jìn)林下生物多樣性的增加，但不同層次生物多樣性變化趨勢(shì)存在差異。

馬尾松；人工林；調(diào)控密度；林分特征; 自然更新；物種多樣性；丹江口湖北庫(kù)區(qū)

林分結(jié)構(gòu)特征是林分功能的基礎(chǔ)和表現(xiàn)，探討林分結(jié)構(gòu)規(guī)律是解決一系列森林經(jīng)營(yíng)問(wèn)題的理論基礎(chǔ)[1]，特別是林分密度，控制著森林群落的光、熱、水分等生態(tài)因子的分配[2]，是林分經(jīng)營(yíng)的首要環(huán)節(jié)之一，對(duì)林木生長(zhǎng)、林下更新、生物多樣性以及森林演替等均有直接的影響[3]。因此，人工林林分密度效應(yīng)與控制問(wèn)題一直是林業(yè)研究的難點(diǎn)和熱點(diǎn)[4]。

馬尾松(PinusmassonianaLamb.)是我國(guó)亞熱帶地區(qū)典型的針葉代表樹(shù)種，對(duì)氣候和土壤適應(yīng)性較強(qiáng)，易于成林，是我國(guó)南方主要的造林樹(shù)種，廣泛分布于16個(gè)省(市、區(qū))[5]。然而，伴隨著大面積營(yíng)造馬尾松人工純林，導(dǎo)致林分結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、物種多樣性銳減、抗干擾能力差、易發(fā)生病蟲(chóng)害、生態(tài)防護(hù)功能低下等問(wèn)題逐漸凸現(xiàn)[6-7]。當(dāng)前，森林經(jīng)營(yíng)工作正在從造林向營(yíng)林轉(zhuǎn)變，如何改造現(xiàn)有的人工純林，結(jié)合自然演替規(guī)律構(gòu)建異齡混交林，形成合理的林分結(jié)構(gòu)，促使森林向著結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、功能高效、高生物多樣性的林分方向發(fā)展，逐步實(shí)現(xiàn)森林多目標(biāo)、多效益可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的基本要求[8-10]。許多學(xué)者也一直針對(duì)馬尾松人工林林分密度對(duì)林分結(jié)構(gòu)[1，3，6]、林分密度效應(yīng)[4]、自然稀疏規(guī)律[11]、生長(zhǎng)效益[7，12]、林下生物多樣性[2，13]和土壤性質(zhì)[2]等方面開(kāi)展了大量相關(guān)研究。但大多數(shù)的研究?jī)H為林分密度對(duì)某一要素的影響，而很少以林分結(jié)構(gòu)、自然更新情況、生物多樣性等綜合探討林分密度特征，特別是對(duì)大型庫(kù)區(qū)內(nèi)發(fā)揮水源涵養(yǎng)功能的馬尾松人工林更是缺乏系統(tǒng)的研究。

丹江口庫(kù)區(qū)水源涵養(yǎng)林是以保護(hù)水資源和水環(huán)境為目的，以調(diào)節(jié)水量、控制土壤侵蝕和改善水質(zhì)為目標(biāo)的綜合防護(hù)林體系[14]。由于該區(qū)域人類活動(dòng)強(qiáng)烈，導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境問(wèn)題日漸突出，現(xiàn)有植被類型多以幼、中齡林和低效林為主[15]。因此，在未來(lái)相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)期內(nèi)，丹江口庫(kù)區(qū)周邊低效水源涵養(yǎng)林的改造是庫(kù)區(qū)水源涵養(yǎng)林體系建設(shè)的重要任務(wù)[16]。本研究以丹江口庫(kù)區(qū)馬尾松人工同齡純林為對(duì)象，探討馬尾松不同調(diào)控密度的林分結(jié)構(gòu)特征、生物多樣性以及更新演替等變化規(guī)律，以期為丹江口庫(kù)區(qū)馬尾松人工林林分結(jié)構(gòu)調(diào)整、植被管理與調(diào)控以及可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地位于丹江口湖北庫(kù)區(qū)龍口林場(chǎng)，地處東經(jīng)110°48′～111°35′，北緯32°14′～32°58′，位于南水北調(diào)中線工程水源區(qū)丹江口庫(kù)區(qū)核心位置，是典型的水源涵養(yǎng)區(qū)。氣候?qū)賮啛釒О霛駶?rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，具有四季分明、氣候溫和、光照充足、熱量豐富、雨熱同季、無(wú)霜期長(zhǎng)等特點(diǎn)。年平均氣溫15.9 ℃，極端最高氣溫41.5 ℃，極端最低氣溫 -12.4 ℃，年降雨量750 mm左右，年蒸發(fā)量為 1 979.1 mm。地貌類型多以低山丘陵為主，土壤大部分為黃棕壤和黃壤，成土母質(zhì)由石灰?guī)r、片麻巖等發(fā)育而成，質(zhì)地疏松，水土流失嚴(yán)重。為了防止水土流失并改善生態(tài)環(huán)境，20世紀(jì)70年代末，該區(qū)域大面積營(yíng)造馬尾松人工林，且后期不斷開(kāi)展補(bǔ)植重造、砍伐、擇伐等活動(dòng)，致使林分呈現(xiàn)嚴(yán)重的抽大毛現(xiàn)象。2010年，由于人工促進(jìn)針葉純林闊葉化試驗(yàn)的需求，以提高其水源涵養(yǎng)功能，湖北省林業(yè)科學(xué)研究院采用間密留稀、留優(yōu)去劣等采伐措施，分次伐除影響更新層生長(zhǎng)的霸王樹(shù)、低質(zhì)、劣勢(shì)、瀕死林木、枯死木以及干擾樹(shù)，擇伐數(shù)量控制在20%和50%，面積分別為1.33 hm2。主要包括馬尾松、柏木(Cupressusfunebris)、栓皮櫟(Quercusvariabilis)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、黑松(Pinusthunbergii)等，灌木有酸棗(Ziziphusjujuba)、竹葉椒(Zanthoxylumplanispinum)、小果薔薇(Rosacymosa)、綠葉胡枝子(Lespedezabuergeri)、煙管莢蒾(Viburnumutile)、白刺花(Sophoradavidii)、女貞(Ligustrumlucidum)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2012年3月，結(jié)合該區(qū)域馬尾松人工林生長(zhǎng)現(xiàn)狀，選擇生長(zhǎng)地段立地條件相對(duì)一致的中齡林作為研究對(duì)象，分別選擇初始密度、擇伐密度20%、擇伐密度50%作為高密度馬尾松林(HDM)、中密度馬尾松林(MDM)和低密度馬尾松林(LDM)，3種類型各設(shè)置1個(gè)面積為50 m×50 m 的固定樣地。按照相鄰格子法將每個(gè)樣地劃分為25個(gè)10 m×10 m樣方，對(duì)樣方中胸徑≥5 cm的所有樹(shù)種掛牌進(jìn)行每木檢尺，記錄其林分起源、林齡、樹(shù)種組成、郁閉度、樹(shù)高、胸徑、冠幅、枝下高等。同時(shí)，在每個(gè)10 m×10 m樣方中央布置1個(gè)2 m×2 m小樣方進(jìn)行灌木調(diào)查，胸徑≤5 cm的樹(shù)種按更新幼苗調(diào)查，記錄種類、數(shù)量、蓋度、高度等，且設(shè)置1個(gè)1 m×1 m草本樣方，記錄種類、數(shù)量、高度等。環(huán)境因子調(diào)查包括海拔、坡度、坡向、土壤類型、土層厚度等，具體情況見(jiàn)表1。樣地林齡均為35 a，土壤類型均為黃壤。

表1 樣地林分概況

2.2 分析方法

2.2.1 林分結(jié)構(gòu)特征 喬木徑階等級(jí)劃分，按照胸徑(DBH)2.0 cm為步長(zhǎng)劃分1個(gè)等級(jí)，起測(cè)胸徑為5.0 cm，即5.0 cm≤H<7.0 cm為徑階1，7.0 cm≤H<9.0 cm為徑階2，依次類推，共劃分13級(jí)。喬木高度等級(jí)劃分，以1 m為步長(zhǎng)劃分1個(gè)高度級(jí)，起始高度為1 m，即1 m≤H<2 m為高度級(jí)1，2 m≤H<3 m為高度級(jí)2，依次類推，共劃分13級(jí)。優(yōu)勢(shì)高選擇樣地8株胸徑最大植株的樹(shù)高平均值作為林分優(yōu)勢(shì)高，其他測(cè)樹(shù)指標(biāo)均采用實(shí)測(cè)法計(jì)算平均值。2.2.2 更新幼苗評(píng)級(jí)分析 本研究以喬木天然更新幼樹(shù)幼苗個(gè)體株數(shù)為基礎(chǔ)，以大小級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)，反映更新種群個(gè)體在各個(gè)年齡級(jí)的存活狀態(tài)。采用國(guó)家林業(yè)局資源司有關(guān)幼苗幼樹(shù)的更新評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)評(píng)價(jià)不同密度馬尾松林自然更新情況[17]。具體分級(jí)方法，Ⅰ 級(jí)：苗高<30 cm；Ⅱ 級(jí)：30 cm≤苗高<50 cm；Ⅲ級(jí)：苗高≥50 cm，胸徑<5 cm。

2.2.3 物種多樣性測(cè)度

灌木層重要值計(jì)算： 重要值=相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度

更新層重要值計(jì)算：重要值=相對(duì)密度+相對(duì)頻度

物種多樣性指標(biāo)采用目前常用的Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)對(duì)不同調(diào)控密度馬尾松人工林林下層物種多樣性進(jìn)行計(jì)算[2，18]。

Margalef豐富度指數(shù)(dM):

dM=(S-1)/lnN

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H):

Pielou均勻度指數(shù)(Jsh):

Jsh=H/lnS

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(λ):

λ=∑ni(ni-1)/N(N-1)

式中：S為物種數(shù)；N為所有物種的個(gè)體數(shù)之和；Pi=ni/N代表第i個(gè)物種的相對(duì)多度，ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)。

數(shù)據(jù)處理和分析過(guò)程均采用SPSS16.0和Excel2007軟件進(jìn)行，采用SigmaPlot10.0作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同調(diào)控密度馬尾松人工林林分特征

3.1.1 不同調(diào)控密度馬尾松人工林林分參數(shù)特征 不同調(diào)控密度馬尾松人工林林分參數(shù)特征見(jiàn)表2。

表2 不同調(diào)控密度馬尾松人工林林分參數(shù)特征

注：不同字母表示差異極顯著(P<0.05)。

由表2可知，不同調(diào)控密度馬尾松林分特征存在顯著差異，說(shuō)明林分密度對(duì)林分結(jié)構(gòu)的自我調(diào)控具有重要影響。隨著林分密度的降低，平均樹(shù)高、平均胸徑、胸高斷面積、單株材積、蓄積量、枝下高、冠幅和冠高比表現(xiàn)為極顯著增加(P≤0.01)，而優(yōu)勢(shì)高和高徑比則表現(xiàn)為先升高后降低(P≤0.01)?？梢?jiàn)，較高的林分密度抑制了林分的生長(zhǎng)和發(fā)育，導(dǎo)致其林分特征指標(biāo)普遍降低，而中低密度級(jí)則更有利于林分的健康發(fā)展。

3.1.2 不同調(diào)控密度馬尾松人工林高度分布結(jié)構(gòu) 研究表明，密度對(duì)樹(shù)高生長(zhǎng)有影響，但影響強(qiáng)度較弱，在相當(dāng)大的一個(gè)中等密度范圍內(nèi)無(wú)顯著影響[12]。本研究中，低中密度馬尾松林分平均高、優(yōu)勢(shì)高、枝下高均與高密度林分表現(xiàn)出極顯著的差異(P≤0.01)，而低中2種密度間則無(wú)顯著差異，可見(jiàn)低中密度有利于馬尾松林分的高生長(zhǎng)。分析不同林分樹(shù)高分布規(guī)律，不同調(diào)控密度馬尾松林立木高度級(jí)分布整體均呈現(xiàn)正態(tài)曲線分布，但不同密度林分其峰值波動(dòng)范圍的寬窄程度各不相同，低密度林分高度結(jié)構(gòu)更趨于完整。其中，高密度級(jí)馬尾松林分樹(shù)高主要集中分布在7～9 m，約占總數(shù)的69.02%，很少有較高的樹(shù)木個(gè)體分布，樹(shù)高11～13 m的個(gè)體有近1.95%；中等密度級(jí)馬尾松林分樹(shù)高分布范圍較寬，從樹(shù)高3～14 m均有分布，且均具有一定的數(shù)量存在，主要樹(shù)高分布在8～12 m的范圍，約占總數(shù)的69.37%，且樹(shù)高13～14 m范圍的個(gè)體約占總數(shù)的9.01%；低密度級(jí)馬尾松林樹(shù)高主要集中分布在8～11 m的范圍，約占總數(shù)的63.44%，高度分布比例與中等密度級(jí)林分幾乎相似(圖1)。

3.1.3 不同調(diào)控密度馬尾松人工林胸徑分布結(jié)構(gòu) 林分直徑分布規(guī)律是林分結(jié)構(gòu)的基本規(guī)律之一， 林分密度與直徑有顯著的相關(guān)性，這已得到林學(xué)界的普遍認(rèn)同[3-4，12]。本研究發(fā)現(xiàn)，低密度明顯促進(jìn)林分胸徑的極顯著增加(P≤0.01)，分別較高密度和中密度林分增加了17.98%和17.81%。分析不同林分密度級(jí)立木胸徑分布結(jié)構(gòu)可知，高密度級(jí)林分立木胸徑以小徑階為主，主要集中在8.0～13.9 cm范圍，約占總數(shù)的50.73%；中等密度級(jí)林分立木胸徑顯著增大，其中中等密度林分立木各徑階分布為5.0～9.9 cm徑階數(shù)量占總數(shù)的33.53%，10.0～15.9 cm徑階數(shù)量占總數(shù)的36.25%，16.0～21.9 cm徑階數(shù)量占總數(shù)的24.47%，22.0～25.9 cm徑階數(shù)量占總數(shù)的5.74%；低密度級(jí)林分立木各徑階主要集中在10.0～19.9 cm，數(shù)量占總數(shù)的69.19%，同時(shí)大徑級(jí)20.0～29.9 cm數(shù)量呈現(xiàn)出增加趨勢(shì)，占總數(shù)的16.74%(圖2)。由以上可知，隨著林分密度的增大，大、中徑階的個(gè)體株數(shù)降低，小徑階的比例卻僅在中等密度級(jí)馬尾松林有大量的增加。

3.2 不同調(diào)控密度馬尾松人工林自然更新特征

3.2.1 更新樹(shù)種組成特征 由表3可知，高中低3個(gè)密度的馬尾松林林下更新的喬木樹(shù)種分別為5種、7種和8種，說(shuō)明降低馬尾松林分密度有利于更多闊葉物種進(jìn)入；高中低3個(gè)密度中共同出現(xiàn)的樹(shù)種僅有3種，分別為栓皮櫟、鹽膚木和馬尾松，且栓皮櫟和鹽膚木構(gòu)成了群落更新的優(yōu)勢(shì)種，其綜合重要值分別占各林分重要值的81.42%、85.81%和89.77%，可見(jiàn)馬尾松林下更新優(yōu)勢(shì)樹(shù)種變化不大。但是，從各樹(shù)種密度來(lái)看，通過(guò)降低林分密度，加速了適生闊葉樹(shù)栓皮櫟的生長(zhǎng)，未來(lái)隨著林分的發(fā)育，馬尾松純林會(huì)逐步發(fā)展為馬尾松和栓皮櫟組成的針闊混交林。

表3 不同調(diào)控密度馬尾松林下更新物種密度及重要值

3.2.2 林下更新樹(shù)種結(jié)構(gòu)特征 由表4可知，隨著林分密度的增加，更新幼苗數(shù)量表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)，其中以低密度馬尾松林幼苗數(shù)量最高，為 13 000 株/hm2；中等密度林分次之，為 11 800 株/hm2；高密度林分最低，為 10 000 株/hm2。按照國(guó)家林業(yè)局資源司有關(guān)幼苗、幼樹(shù)的更新評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[17](更新幼樹(shù)幼苗單位面積大于 4 000 株/hm2即為更新良好)，說(shuō)明該區(qū)域馬尾松人工林自然更新?tīng)顩r良好，均達(dá)到了林分天然更新演替的標(biāo)準(zhǔn)。然而，不同調(diào)控密度林分幼樹(shù)幼苗更新在高度級(jí)上差別較大。高密度和低密度馬尾松林中Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí)苗更新數(shù)量較少，約為400株/hm2，中等密度林分約為 1 100 株/hm2，但仍為更新不良。同時(shí)，高密度林分更新幼苗也多集中在高度≥50 cm范圍。但是，人為調(diào)控降低林分密度，很好地促進(jìn)林下更新幼苗生長(zhǎng)和發(fā)育，其中中等密度對(duì)Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí)苗提高作用較大，低密度對(duì)Ⅲ級(jí)苗提高作用明顯，這與到達(dá)林分光照多少有關(guān)。

通過(guò)統(tǒng)計(jì)不同調(diào)控密度馬尾松林分更新優(yōu)勢(shì)幼樹(shù)幼苗與喬木樹(shù)種數(shù)量之比，可以比較出林分密度對(duì)天然更新的影響，進(jìn)一步深入了解林分未來(lái)的發(fā)展?jié)摿头较颉Ｓ杀?可知，更新層優(yōu)勢(shì)幼樹(shù)幼苗與喬木樹(shù)種數(shù)量之比以低密度林分最大，為14.32；中等密度次之，為8.63；高密度林分則最低，為6.28；說(shuō)明適當(dāng)降低林分密度對(duì)于林分自然更新生長(zhǎng)更有利，而高密度則在一定程度上抑制了更新幼苗庫(kù)的發(fā)展。隨著林分的進(jìn)一步發(fā)育，該區(qū)域馬尾松純林未來(lái)有潛力逐步發(fā)育為針闊混交林。

表4 不同調(diào)控密度馬尾松人工林自然更新?tīng)顩r

3.3 林下植被層生物多樣性

林分密度的合理與否對(duì)林下植物的種類、數(shù)量及分布均有明顯的影響，進(jìn)而導(dǎo)致林下植物多樣性也產(chǎn)生差異[19]。如表5所示，該區(qū)域馬尾松人工林林下出現(xiàn)頻率較大的灌木有插田泡(Rubuscoreanus)、栓皮櫟、小果薔薇(Rosacymosa)、鹽膚木等，草本有白茅(Imperatacylindrica)、藎草(Violaverecunda)、苔草(Carextristachya)、伏生紫堇(Corydalisdecumbens)、小白酒草(Conyzacanadensis)等。高密度馬尾松林以中生偏陰性的物種為主，灌木層優(yōu)勢(shì)種有藤構(gòu)(Broussonetiakaempferi)、鹽膚木(Rhuschinensis)等，草本層優(yōu)勢(shì)種有白羊草(Bothriochloaischaemum)、藎草；而中密度和低密度馬尾松林均以中性和偏陽(yáng)性的物種為主，灌木層主要以栓皮櫟為主，草本層以白茅等為主。同時(shí)，也有許多中性草本均適宜3種密度林分，分別是伏生紫堇、小白酒草。產(chǎn)生物種組成差異的原因主要是，林分密度的改變，導(dǎo)致林分內(nèi)光照和水分條件發(fā)生改變，致使優(yōu)勢(shì)物種存在差異。

物種多樣性研究能反映植物群落內(nèi)各物種在組成、結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)方面的變化，體現(xiàn)了林分結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度及生境差異[20]，是群落結(jié)構(gòu)和群落演替的重要度量值。由圖3可知，不同調(diào)控密度馬尾松人工林中，灌木層和草本層Margalef豐富度指數(shù)變化均表現(xiàn)為DDM>LDM>HDM，說(shuō)明中等密度林分可以有效提高林下植被層的物種豐富度。隨著林分密度的降低，灌木層Shannon-Wiener多樣性指數(shù)表現(xiàn)為逐漸升高，Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)逐漸降低，而草本層Shannon-Wiener多樣性指數(shù)則逐漸降低，Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)逐漸升高，可見(jiàn)林分密度稀疏首先促進(jìn)灌木層木本植物的發(fā)育，木本植物逐漸覆蓋了草本植物進(jìn)而會(huì)抑制草本植物的發(fā)育。Pielou均勻度指數(shù)在灌木層差異不明顯，而草本層物種均勻度則只在中等密度林分時(shí)最大，這是由于馬尾松人工林冠層覆蓋均勻，并沒(méi)有造成林下光、熱、水分等生態(tài)因子在空間分配上的異質(zhì)性，導(dǎo)致林下物種數(shù)量變化較小[2]。

表5 不同調(diào)控密度馬尾松人工林林下植被種類組成及其重要值

4 結(jié)論與討論

對(duì)丹江口湖北庫(kù)區(qū)水源涵養(yǎng)區(qū)馬尾松人工不同調(diào)控密度林分特征變化規(guī)律研究表明，隨著林分密度的降低，平均樹(shù)高、優(yōu)勢(shì)高、枝下高、平均胸徑表現(xiàn)為極顯著增加，說(shuō)明林分密度的降低更有利于喬木層樹(shù)種的生長(zhǎng)和發(fā)育。同時(shí)，從林分高度和胸徑分布結(jié)構(gòu)來(lái)探討林分結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，不同調(diào)控密度馬尾松林立木高度和胸徑分布整體均呈現(xiàn)正態(tài)分布曲線，但不同密度其峰值波動(dòng)范圍的寬窄程度各不相同，而且隨著林分密度的增大，大、中徑階的個(gè)體株數(shù)明顯降低，小徑階的比例卻僅在中等密度級(jí)馬尾松林中有大量的增加，這與許多研究結(jié)果相一致[3，11]，這主要是因?yàn)楦呙芏燃?jí)馬尾松林分競(jìng)爭(zhēng)排斥更加激烈，同種排斥消耗了更多的能量，而中等密度級(jí)和低密度級(jí)馬尾松林，由于個(gè)體生長(zhǎng)空間相對(duì)較寬，為個(gè)體生長(zhǎng)提供了更多的能量[21-22]，有助于喬木層林分質(zhì)量的有效提高。因此，降低丹江口湖北庫(kù)區(qū)馬尾松林分密度成為其改造的首要任務(wù)。

另外，林分密度的改變往往會(huì)引起林地光照條件、溫度和濕度等環(huán)境因子的變化，使得林下植被生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)林分密度的變化響應(yīng)強(qiáng)烈[23]。本研究中不同調(diào)控密度馬尾松人工林天然更新幼苗個(gè)體分布較豐富，均達(dá)到 10 000 株/hm2，符合幼苗、幼樹(shù)的天然更新標(biāo)準(zhǔn)[17]。更新層優(yōu)勢(shì)樹(shù)種主要由栓皮櫟、鹽膚木、槲櫟等闊葉樹(shù)種組成，馬尾松自身更新苗木數(shù)量十分有限，這可能由于馬尾松是一種喜光樹(shù)種，林冠相對(duì)稀疏，太陽(yáng)光能直接照射到林地土壤表面，使林內(nèi)有足夠的光照，有利于林下幼苗的生長(zhǎng)[24]。但是，隨著林分密度的降低，更新幼苗數(shù)量明顯增加，且更新幼苗多集中在高度≥50 cm的范圍而缺乏低齡幼苗，這可能是由于馬尾松林在林分郁閉之前一段時(shí)間更新生長(zhǎng)良好，存在足夠多的更新幼苗，隨著林分郁閉度的增加，嚴(yán)重影響了更新幼苗的生長(zhǎng)和發(fā)育。同時(shí)，低中密度林分促進(jìn)了林下植被豐富度和生物多樣性的增加，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)降低，且灌木層的物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均高于相應(yīng)的草本層，這與許多學(xué)者的研究結(jié)果相一致[2，25]。因此，通過(guò)適度的間伐撫育，控制林分密度和郁閉度，加快林分的演替，有利于林下植被的生長(zhǎng)更新、優(yōu)化林分的層次結(jié)構(gòu)和促進(jìn)生物多樣性的增加。

林分密度是林分經(jīng)營(yíng)的首要環(huán)節(jié)之一，直接影響到人工林光、熱、水分等生態(tài)因子的分配， 使林下物種的多樣性及結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，而林下植被是調(diào)整林分結(jié)構(gòu)及恢復(fù)地力的主導(dǎo)驅(qū)動(dòng)因素[2]。本區(qū)域馬尾松人工林的主要問(wèn)題是林分結(jié)構(gòu)單一，密度偏大，制約著林下生物多樣性和天然更新的發(fā)展，且上層林木生長(zhǎng)活力較差，形成明顯的低質(zhì)低效林，嚴(yán)重制約其發(fā)揮最大化的生態(tài)防護(hù)功能。因此，針對(duì)丹江口湖北庫(kù)區(qū)馬尾松人工林現(xiàn)狀，必須通過(guò)有效生態(tài)疏伐降低林分密度，定株培育，進(jìn)而達(dá)到改善林分結(jié)構(gòu)的目的，同時(shí)依靠林下豐富的闊葉幼樹(shù)幼苗資源，培育鄉(xiāng)土闊葉樹(shù)種替代長(zhǎng)勢(shì)較差的馬尾松，利用人為撫育的方式加速林分更新演替，實(shí)現(xiàn)人工針葉林向闊葉化的不斷轉(zhuǎn)變。本研究認(rèn)為，該區(qū)域馬尾松人工林利用50%撫育擇伐控制林分密度在900株/hm2左右，且林分郁閉度不低于0.6，十分有利于林分自然演替過(guò)程的發(fā)生，使其逐漸演變?yōu)榱址纸Y(jié)構(gòu)穩(wěn)定、符合植被演替規(guī)律的多樹(shù)種混交、多層次空間結(jié)構(gòu)和異齡時(shí)間結(jié)構(gòu)特征的針闊混交林，這與李瑞霞等[26]在研究間伐對(duì)馬尾松人工林林下植物多樣性的短期和長(zhǎng)期影響的結(jié)論一致。同時(shí)，Arevalo等[27]研究也發(fā)現(xiàn)，50% 間伐強(qiáng)度有利于人工針葉純林的有效恢復(fù)，通過(guò)增加人工林內(nèi)天然植被的更新密度， 使其群落結(jié)構(gòu)趨向天然林，加快了人工針葉純林的近自然化恢復(fù)進(jìn)程。

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(責(zé)任編輯 趙粉俠)

The Stand Features ofPinusmassonianaPlantation with Different Regulation Density in Danjiangkou Reservoir Area of Hubei Province

WANG Xiao-rong, LIU Xue-quan, TANG Wan-peng, PANG Hong-dong, ZHENG Jing-jin

(Forestry Institute of Hubei Province, Wuhan Hubei 430075, China)

APinusmassonianaplantation of Danjiangkou reservoir of Hubei Province was selected as object to analyze the stand features under different regulation density from three respects of the stand structure, natural regeneration status and biodiversity.The results showed that average tree height, average DBH, dominant height, and under branch height were significantly increased with the stand density decreased. At the same time, the height distribution in three densities ofPinusmassonianaplantation all showed a normal distribution curve, but the stand height structure at low density tended to be more complete. In high density stand, small diameter class trees were main components, but in low-medium density stand, the number of larger diameter tree was increased significantly. The number of regeneration species under forest of high density, medium density and low densityP.massonianawere 5, 7 and 8, respectively, and the dominant regeneration species wereQuercusvariabilisandRhuschinensis. With the stand density increased, the number of regeneration seedlings, the ratio of saplings and seedlings to dominant trees gradually decreased. The seeding characteristic was more concentrated in height ≥ 50 cm, and the stand was lack of low age old seedlings. The density decrease ofPinusmassonianastand promoted the increase of biological diversity of understory vegetation in some extent, but there were some differences on the variation trends of biological diversity between different layers.

Pinusmassoniana; plantation; regulation density; stand features; natural regeneration; species diversity; Danjiangkou reservoir area of Hubei Province

2014-06-23

國(guó)家林業(yè)局948項(xiàng)目(2010-4-04)資助。

劉學(xué)全(1966—)，男，研究員。研究方向：森林生態(tài)。Email：liuxq027@126.com。

10.3969/j.issn.2095-1914.2014.06.003

S754.3

A

2095-1914(2014)06-0016-08

第1作者：王曉榮(1984—)，男，助理研究員。研究方向：森林生態(tài)。Email：rongagewang@126.com。