姚麗　禹婷　秦剛　高寶嘉

摘要：利用食物網(wǎng)理論，研究了轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落的食物網(wǎng)的構(gòu)成和特征。結(jié)果表明，與未轉(zhuǎn)抗蟲基因741楊樹的節(jié)肢動(dòng)物群落（對(duì)照）相比，轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹的節(jié)肢動(dòng)物群落的營(yíng)養(yǎng)層次多樣性、物種多樣性、網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜多樣性和廣義信息多樣性均有所升高。說明，轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落穩(wěn)定性優(yōu)于未轉(zhuǎn)抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落，轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落對(duì)來自外界干擾的抵抗力增強(qiáng)或者在群落受到干擾后恢復(fù)力增強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：轉(zhuǎn)雙抗蟲基因；楊樹；節(jié)肢動(dòng)物；群落；食物網(wǎng)

中圖分類號(hào)： S433文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2014）01-0299-03

收稿日期：2013-05-06

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：30070626）；轉(zhuǎn)基因生物新品種培育重大科技專項(xiàng)（編號(hào)：2009ZX08011-027B）。

作者簡(jiǎn)介：姚麗（1980—），女，碩士，講師，主要從事昆蟲學(xué)教學(xué)與研究工作。E-mail：625635315@qq.com。

通信作者：高寶嘉，教授，博士生導(dǎo)師。E-mail：baojiagao@163.com。楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落是以楊樹為中心的多種害蟲、天敵、中性昆蟲共存且通過營(yíng)養(yǎng)取食關(guān)系組成的復(fù)雜的穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)。轉(zhuǎn)基因的插入，直接影響目標(biāo)害蟲種群，從而有可能通過營(yíng)養(yǎng)關(guān)系影響群落中的其他種群，并最終導(dǎo)致整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的破壞。眾多學(xué)者[1-7]多采用Shanner-Wiener多樣性指數(shù)反映群落穩(wěn)定性，但該方法忽略了節(jié)肢動(dòng)物群落不同物種的作用，以及同種內(nèi)不同個(gè)體的差別和群落內(nèi)營(yíng)養(yǎng)的復(fù)雜性。而食物網(wǎng)直觀地反映了群落中物種間的取食相互作用，定量地反映了群落結(jié)構(gòu)的營(yíng)養(yǎng)層次、物種數(shù)、均勻度和網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度，因而更能從本質(zhì)上反映群落復(fù)雜的構(gòu)成和在一定程度上反映群落的穩(wěn)定程度。故本試驗(yàn)研究轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹對(duì)楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落食物網(wǎng)的影響，為進(jìn)一步解釋節(jié)肢動(dòng)物群落穩(wěn)定性的變化機(jī)制提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料及種植

轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741 楊樹高抗蟲株系Pb29是河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林業(yè)資源與工程學(xué)院生物技術(shù)實(shí)驗(yàn)室和中國(guó)科學(xué)院合作，運(yùn)用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將Bt殺蟲蛋白基因（BtCrylAc）和慈菇蛋白酶抑制基因（API）同時(shí)轉(zhuǎn)入優(yōu)良毛白楊無性系741楊樹，獲得的轉(zhuǎn)基因無性系[8-9]。在河北省涿州國(guó)家務(wù)林場(chǎng)田間栽培試驗(yàn)林（經(jīng)國(guó)家林業(yè)局生物基因工程安全委員會(huì)批準(zhǔn)的大田釋放地）種植未轉(zhuǎn)抗蟲基因741楊樹（CK）和轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹高抗株系Pb29）。面積50 hm2，樹齡為2 ～3年生。四周種植黑楊作為隔離林帶。整塊試驗(yàn)地的自然條件和人為管理均一致。在整個(gè)試驗(yàn)階段林地不做任何肥水及噴施農(nóng)藥管理。

1.2調(diào)查方法

試驗(yàn)采用隨機(jī)抽樣的方法，對(duì)CK和高抗Pb29每次隨機(jī)抽取5個(gè)樣點(diǎn)，每樣點(diǎn)隨機(jī)抽取2株楊樹。各處理從4月至10月每隔5～10 d調(diào)查1次，逐枝逐葉調(diào)查取樣植株上所有節(jié)肢動(dòng)物群落的種類和數(shù)量，并作詳細(xì)記載，未知種類按統(tǒng)一標(biāo)號(hào)編號(hào)進(jìn)行記載。另外，各代鱗翅目害蟲分別采集卵50粒和幼蟲10～20頭，在室內(nèi)飼養(yǎng)觀察其被寄生率和寄生峰的種類和數(shù)量。

1.3營(yíng)養(yǎng)層的劃分

參考吳進(jìn)才等的方法[10]把群落中的節(jié)肢動(dòng)物分為：基位物種：不捕食或寄生其他物種，而被其他物種捕食或寄生的物種，主要是指一些植食性害蟲和多種中性昆蟲；中位物種：既捕食或寄生其他物種，又有可能被其他物種所捕食或寄生的物種，主要是小型捕食性節(jié)肢動(dòng)物和寄生昆蟲，如瓢蟲、獵蝽、寄生蜂等；頂位物種：指捕食其他物種，而很少被其他物種所捕食，主要是一些食性兇狠，游走性強(qiáng)的大中型捕食者。

1.4群落食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的定量分析方法

應(yīng)用趙志模等的廣義信息多樣性指數(shù)[11]分析群落的食物網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。

廣義信息多樣性指數(shù)：HG=-∑i=1∑Ni1j=1∑Fij1k=1WijklgWijk

Wijk=NijFijRij1∑ijkNijFijRijk

式中：Nij為第i層第j物種的數(shù)量；Fij為物種Nij的營(yíng)養(yǎng)渠道數(shù)；Rijk為物種Nij第k渠道的重要值。

廣義信息多樣性指數(shù)可以分解為營(yíng)養(yǎng)層次多樣性、物種多樣性和網(wǎng)絡(luò)多樣性：

營(yíng)養(yǎng)層次多樣性HL=-∑iLilgLi

式中：Li為群落第i層占整個(gè)群落的轉(zhuǎn)化勢(shì)率。

Li=∑jkNijFijRijk1∑ijkNijFijRijk物種多樣性指數(shù)Hs=-∑iLi∑jSijlgSij

式中：Sij為第i層第j物種占該層的轉(zhuǎn)化勢(shì)率。

Sij=∑kNijFijRijk1∑jkNijFijRij

網(wǎng)絡(luò)多樣性HT=-∑iLi∑jSij∑kTijklgTijk

式中：Tijk為第i層第j物種第k渠道占該物種的轉(zhuǎn)化勢(shì)率。

Tijk=NijFijkRijk1∑kNijFijRijk

在計(jì)算中，由于群落食物網(wǎng)絡(luò)渠道的重要值需要通過試驗(yàn)獲得，故假定各渠道的重要值相等，即令Rijk=1。

2結(jié)果與分析

2.1對(duì)節(jié)肢動(dòng)物群落食物網(wǎng)基本特征的影響

食物網(wǎng)是多種生物及其取食關(guān)系的集合。把特定環(huán)境中收集到的一群生物，按其取食關(guān)系聯(lián)系起來就可以得到群落的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)圖。無論是簡(jiǎn)單的還是復(fù)雜的食物網(wǎng)都有其最基本的特征，而這些最基本的特征可以反映出食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的內(nèi)部變化。

由表1可以看出，未轉(zhuǎn)抗蟲基因741楊樹（CK）和轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落都是三維生態(tài)系統(tǒng)，即生態(tài)環(huán)境是立體的。在相同維數(shù)的生態(tài)系統(tǒng)中，相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境下平均食物鏈長(zhǎng)度更大。表1表明，未轉(zhuǎn)抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落的食物鏈平均長(zhǎng)度小于轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落。就營(yíng)養(yǎng)物種數(shù)而言轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落比未轉(zhuǎn)抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落低，表明營(yíng)養(yǎng)物種數(shù)對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的影響不大。說明與未轉(zhuǎn)抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落相比，轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落處于相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境。表1未轉(zhuǎn)抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落和轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落食物網(wǎng)基本特征值endprint

類型1平均食物鏈長(zhǎng)1最大鏈長(zhǎng)1營(yíng)養(yǎng)物種數(shù)1生態(tài)系統(tǒng)維數(shù)未轉(zhuǎn)抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落11.621318613轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落11.741318413

2.2對(duì)節(jié)肢動(dòng)物群落食物鏈的影響

由表2可以看出，就總鏈節(jié)數(shù)而言，未轉(zhuǎn)抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落高于轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落，主要是由于作為目標(biāo)害蟲的寄生性天敵，在營(yíng)養(yǎng)物種關(guān)系中位于中位物種，它的減少可直接影響轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落基-中鏈節(jié)數(shù)和中-頂鏈節(jié)數(shù)的下降。但基-頂鏈節(jié)數(shù)并沒有變化，主要是基位物種中中性昆蟲的增多，給頂位物種提供食料。就各鏈節(jié)數(shù)所占比例而言，與未轉(zhuǎn)抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落相比，轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落的基-頂鏈節(jié)數(shù)所占比例上升，基-中鏈節(jié)數(shù)和中-頂鏈節(jié)數(shù)所占比例下降。說明，目標(biāo)害蟲寄生性天敵的減少，中性昆蟲添補(bǔ)空缺，使頂位物種對(duì)基位物種的控制能力增強(qiáng)。

2.3對(duì)節(jié)肢動(dòng)物群落營(yíng)養(yǎng)物種的影響

由表3可以看出，不論是未轉(zhuǎn)抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落還是轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落都是基位物種數(shù)最多，其次為中位物種，頂位物種數(shù)最少；但未轉(zhuǎn)抗蟲基

因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落的總物種數(shù)、基位物種、中位物種數(shù)高于轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落。就物種數(shù)所占比例而言，與未轉(zhuǎn)抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落相比，轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落的基位物種和頂位物種數(shù)占總物種數(shù)的比例高，中位物種數(shù)占總物種數(shù)的比例低。說明轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹對(duì)食物網(wǎng)中中位物種的寄生性天敵影響最大。

2.4節(jié)肢動(dòng)物群落的廣義信息多樣性

未轉(zhuǎn)抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落和轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落測(cè)定的廣義信息多樣性指數(shù)見表4。表4表明，轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落的廣義信息多樣性指數(shù)高于未轉(zhuǎn)抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落。進(jìn)一步分析營(yíng)養(yǎng)層次多樣性、網(wǎng)絡(luò)多樣性和物種多樣性可以看出，轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落在營(yíng)養(yǎng)層次多樣性、物種多樣性和網(wǎng)絡(luò)多樣性等方面均高于未轉(zhuǎn)抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落。說明轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落有利于復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的形成；轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落在降低目標(biāo)害蟲數(shù)量的同時(shí)，群落內(nèi)同一營(yíng)養(yǎng)層和不同營(yíng)養(yǎng)層的物種個(gè)體數(shù)量分布更均勻，均勻度的增加有利于物種多樣性增加；轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落網(wǎng)絡(luò)多樣性的增加，說明該群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種相對(duì)于未轉(zhuǎn)抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落來說較少，營(yíng)養(yǎng)渠道數(shù)較多。表4未轉(zhuǎn)抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落和轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落的廣義信息多樣性指數(shù)

類型1HL1HS1HT1HG未轉(zhuǎn)抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落10.211 610.696 710.415 611.323 9轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落10.237 410.698 310.432 611.368 3

3討論

轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹中存在著眾多數(shù)量的節(jié)肢動(dòng)物，彼此間互相聯(lián)系、互相制約形成特有的結(jié)構(gòu)[12-17]。轉(zhuǎn)抗蟲基因的插入使食物網(wǎng)基本特征營(yíng)養(yǎng)物種數(shù)量的降低，說明其對(duì)目標(biāo)害蟲有較好的抗蟲效果。但同時(shí)也對(duì)其所存在的食物網(wǎng)產(chǎn)生了影響，表現(xiàn)在轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落基-中鏈節(jié)數(shù)、中-頂鏈節(jié)數(shù)和中位物種的降低，主要是由于賴以目標(biāo)害蟲為主的寄生性天敵的減少；同時(shí)目標(biāo)害蟲的減少使得同樣處于基位物種的中性昆蟲數(shù)量的增加，從而基-頂鏈節(jié)數(shù)和頂位物種并沒有受到影響，說明中性物種可以通過調(diào)節(jié)自身種群數(shù)量對(duì)中、頂位物種發(fā)揮效益，在整個(gè)節(jié)肢動(dòng)物群落中有著重要的作用。蔣杰賢等[18]研究結(jié)果也表明在節(jié)肢動(dòng)物群落中天敵與中性類群在群落食物鏈中存在著捕食與被捕食關(guān)系，在某種程度上維系著節(jié)肢動(dòng)物群落的穩(wěn)定。

群落穩(wěn)定性一直為群落生態(tài)學(xué)家所關(guān)注，對(duì)其表述及成因的解釋也各不相同，大部分學(xué)者均是從物種數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)反映群落穩(wěn)定性[1-3，15，18-20]。本研究側(cè)重物種在食物網(wǎng)中的地位和作用，從廣義信息多樣性以及營(yíng)養(yǎng)層次多樣性、物種多樣性和網(wǎng)絡(luò)多樣性幾個(gè)方面進(jìn)行探討，結(jié)果表明轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落與未轉(zhuǎn)抗蟲基因741楊樹節(jié)肢動(dòng)物群落相比，目標(biāo)害蟲數(shù)量的降低使物種分布更為均勻，頂位物種對(duì)基位物種和中位物種的控制能力更強(qiáng)，整個(gè)食物網(wǎng)絡(luò)趨向復(fù)雜，群落受到擾動(dòng)后的恢復(fù)力較強(qiáng)，群落也較穩(wěn)定。

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