周 維 李昌榮 陳健波 陳劍成 伍榮善 郭東強(qiáng) 項(xiàng)東云,4

(1. 廣西林業(yè)科學(xué)研究院，國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室，廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002；2.玉林市林業(yè)科學(xué)研究所，廣西 玉林 537501；3. 廣西國(guó)營(yíng)欽廉林場(chǎng)，廣西 合浦 536128；4. 南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037)

大花序桉種源遺傳變異及適應(yīng)性研究

周 維1李昌榮1陳健波1陳劍成2伍榮善3郭東強(qiáng)1項(xiàng)東云1,4

(1. 廣西林業(yè)科學(xué)研究院，國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室，廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002；2.玉林市林業(yè)科學(xué)研究所，廣西 玉林 537501；3. 廣西國(guó)營(yíng)欽廉林場(chǎng)，廣西 合浦 536128；4. 南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037)

以廣西玉林和欽州2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的5.5年生大花序桉種源試驗(yàn)林為研究材料，分析大花序桉不同種源間的生長(zhǎng)性狀差異，并進(jìn)行種源適應(yīng)性評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，大花序桉不同種源在玉林試驗(yàn)點(diǎn)的生長(zhǎng)比在欽州試驗(yàn)點(diǎn)的快，樹(shù)高、胸徑、單株材積平均值分別比欽州試驗(yàn)點(diǎn)的高11%，18%和45%；玉林和欽州2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的樹(shù)高、胸徑、單株材積在試驗(yàn)點(diǎn)間、種源間、區(qū)組間差異極顯著，胸徑和單株材積的種源與地點(diǎn)互作效應(yīng)差異達(dá)顯著水平，樹(shù)高的種源與地點(diǎn)互作效應(yīng)差異未達(dá)顯著水平；根據(jù)豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性參數(shù)，把18個(gè)種源劃分為4種類型。

大花序桉；種源；遺傳變異；適應(yīng)性

大花序桉(EucalyptuscloezianaF.Muell.)又名昆士蘭桉，為桉樹(shù)屬昆士蘭桉亞屬(Idiogenes)樹(shù)種[1]，自然分布于澳大利亞。大花序桉生長(zhǎng)迅速，干形通直、圓滿[2-3]，木材黃褐色，紋理通直，結(jié)構(gòu)均勻，沉重，堅(jiān)固，硬度高，耐久，廣泛用于礦柱、建筑、家具、坑木等[4]，是一種用途廣泛的鋸材樹(shù)種。

許多國(guó)家引種栽培過(guò)大花序桉，目前已被成功地作為桿材引種到肯尼亞，南非，烏干達(dá)，贊比亞和津巴布韋等地區(qū)[4-5]。巴西[6-7]，印度[8]，南非[9]，剛果[10]引種大花序桉，通過(guò)種源試驗(yàn)已顯示出相當(dāng)大的生產(chǎn)潛力。我國(guó)引種大花序桉始于1972年，廣西、廣東、海南、福建、四川等省都作了引種試驗(yàn)[11-18]。從試驗(yàn)效果看，大花序桉生長(zhǎng)迅速、適應(yīng)性較強(qiáng)，具有較強(qiáng)的耐寒性，但不能忍受長(zhǎng)期干旱，更新效果差，大花序桉作為實(shí)木鋸材利用的優(yōu)良樹(shù)種，在桂中以南和粵中以南地區(qū)表現(xiàn)出很大的生長(zhǎng)潛力，作為珍貴實(shí)木鋸材樹(shù)種發(fā)展前景廣闊。為了更全面、系統(tǒng)地了解大花序桉的生長(zhǎng)潛力和適應(yīng)性，廣西林業(yè)科學(xué)研究院于2003年從澳大利亞引進(jìn)其種子，于2004年分別在廣西玉林和欽州兩地建立種源試驗(yàn)林，本研究對(duì)5.5年生試驗(yàn)林的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行遺傳變異分析，以了解大花序桉種源的遺傳變異規(guī)律，為大花序桉的進(jìn)一步遺傳改良和良種基地建設(shè)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料來(lái)自澳大利亞林木種子中心，采用同時(shí)生長(zhǎng)在2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的18個(gè)種源(表1)，于2003年11月播種，紅心土營(yíng)養(yǎng)杯育苗，2004年5月造林。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)林位于廣西玉林市和欽州市2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)。

廣西玉林市試驗(yàn)點(diǎn)位于東經(jīng)110°09′，北緯22°39′，年平均氣溫21.8 ℃，年日照時(shí)數(shù) 1 318 h，年均降雨量 1 582 mm，屬典型的亞熱帶季風(fēng)氣候。試驗(yàn)地坡度小于25°，土層厚度達(dá) 100 cm 以上，壤質(zhì)或輕壤質(zhì)土壤，土壤肥力中等以上，土壤呈酸性。

廣西欽州市試驗(yàn)地位于東經(jīng)108°37′，北緯21°57′，年平均氣溫22 ℃，絕對(duì)最高溫度37.5 ℃，絕對(duì)最低溫度-1.8℃，年均日照時(shí)數(shù) 1 801 h，無(wú)霜期354 d，年平均降雨量 2 113.7 mm，年平均相對(duì)濕度82%，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。林地坡度小于 25 ℃，土壤為花崗巖發(fā)育而成的沙質(zhì)紅壤土為主，伴有石礫。

表1 參試種源基本情況

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，根據(jù)坡向設(shè)4個(gè)區(qū)組，單株小區(qū)。造林密度為1 428株/hm2(株行距2.0 m×3.5 m)；整地方式為穴狀整地，常規(guī)撫育管理。

1.4 試驗(yàn)調(diào)查

2009年對(duì)兩個(gè)地點(diǎn)的試驗(yàn)林進(jìn)行每木調(diào)查，胸徑用北京林業(yè)儀器廠測(cè)樹(shù)圍尺測(cè)量，精確到0.1 cm；樹(shù)高用瑞典產(chǎn)VERTEX超聲波測(cè)高儀測(cè)定，精確到0.1 m。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析方法

數(shù)據(jù)處理采用DPS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1) 方差分析模型[19]。生長(zhǎng)性狀方差分析模型為：

gij=ui+ai+βi+eij

式中：ui為第i水平下觀測(cè)數(shù)據(jù)的理論均值；ai為種源(家系)效應(yīng)；βi為區(qū)組效應(yīng)；eij為在因素的第i個(gè)水平下第j次觀測(cè)數(shù)據(jù)gij的隨機(jī)誤差。gij～N(0，σ2)。

交互作用分析模型：

Yijk=μ+Si+Rj(i)+Pk+PkSi+eijk

式中:Yijk為觀察值；μ為總體平均值；Si為試驗(yàn)點(diǎn)i的效應(yīng)；Rj(i)為試驗(yàn)點(diǎn)i中區(qū)組j的效應(yīng)；Pk為種源k的效應(yīng)；PkSi為種源×試驗(yàn)點(diǎn)的交互作用效應(yīng)；eijk為殘差。

2) 單株材積計(jì)算公式。采用廣西林業(yè)勘測(cè)設(shè)計(jì)院研制的速生桉單株材積計(jì)算公式[20]：

V=C0×D(C1-C2(D+H))×H(C3+C4(D+H))

其中：C0=0.000 109 154 15，C1=1.878 923 7，C2=0.005 691 855 03，C3=0.652 598 05，C4=0.007 847 350 7；V為單株材積(m3)；D為胸徑(cm)；H為樹(shù)高(m)。

3) 穩(wěn)定性分析[19]。采用Eberhart-Russell聯(lián)合回歸法分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 大花序桉種源生長(zhǎng)性狀比較

2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)大花序桉種源試驗(yàn)林5.5年生樹(shù)高、胸徑、單株材積平均值見(jiàn)表2。從表2可知：大花序桉種源在玉林試驗(yàn)點(diǎn)的生長(zhǎng)比在欽州試驗(yàn)點(diǎn)快，玉林試驗(yàn)點(diǎn)樹(shù)高、胸徑、單株材積平均值分別為15.4 m，15.6 cm， 0.140 5 m3，分別比欽州試驗(yàn)點(diǎn)的高11%，18%和45%。說(shuō)明玉林比欽州更適合大花序桉生長(zhǎng)，這與欽州地區(qū)經(jīng)常受到臺(tái)風(fēng)影響有關(guān)。玉林試驗(yàn)點(diǎn)單株材積排在前3位的種源是20724、20733、20725，欽州點(diǎn)排在前3位的種源是20723、20722、20725，種源20725在2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)均表現(xiàn)突出。

表2 2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)樹(shù)高、胸徑、單株材積平均值

2.1.1 單點(diǎn)方差分析 2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)生長(zhǎng)性狀單點(diǎn)方差分析結(jié)果見(jiàn)表3。表3表明：玉林和欽州2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的樹(shù)高、胸徑、單株材積在種源間、區(qū)組間差異均極顯著；樹(shù)高在區(qū)組間的F值比種源間大，說(shuō)明坡向?qū)?shù)高生長(zhǎng)的影響比種源大；胸徑種源間的F值比區(qū)組間大，說(shuō)明種源對(duì)胸徑生長(zhǎng)的影響比坡向大；對(duì)于單株材積的生長(zhǎng)差異，玉林試驗(yàn)點(diǎn)的種源影響略大于坡向，而在欽州試驗(yàn)點(diǎn)，坡向的影響大于種源。

對(duì)玉林和欽州試驗(yàn)點(diǎn)的單株材積分別進(jìn)行鄧肯多重比較，結(jié)果見(jiàn)表4。在玉林試驗(yàn)點(diǎn)，種源20724單株材積最大，與種源20734、20735、19157、20732、19155和20728差異達(dá)極顯著水平，與種源20730、20727達(dá)顯著水平，與其余種源差異不顯著。欽州試驗(yàn)點(diǎn)，種源20723單株材積最大，與種源20730、20720、19488、20724、20726、19155、20735、20734、20728、19157、20732差異達(dá)極顯著水平，與種源20725、19314、20727、20733、20729達(dá)顯著水平，與種源20722差異不顯著。

表4 單株材積差異顯著性檢驗(yàn)(Duncan檢驗(yàn))

2.1.2 多點(diǎn)方差分析 2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)18個(gè)種源生長(zhǎng)性狀多點(diǎn)方差分析結(jié)果見(jiàn)表5。從表5可知：樹(shù)高、胸徑和單株材積試驗(yàn)點(diǎn)間、種源間差異均達(dá)到極顯著水平；胸徑和單株材積的種源與地點(diǎn)互作效應(yīng)差異達(dá)顯著水平，反映不同種源胸徑和單株材積在不同環(huán)境條件下表現(xiàn)有差異；樹(shù)高的種源與地點(diǎn)互作效應(yīng)差異未達(dá)顯著水平；試驗(yàn)點(diǎn)效應(yīng)和種源效應(yīng)F值極大，說(shuō)明種源在不同試驗(yàn)點(diǎn)間存在極大的適應(yīng)性和遺傳差異，通過(guò)選擇可獲得生長(zhǎng)快、適應(yīng)性強(qiáng)的種源。

由18個(gè)種源單株材積平均值鄧肯多重比較可知(見(jiàn)表6)：種源20723單株材積平均值最大，與種源20726、20727、20730、20735、20734、19155、19157、20728、20732差異達(dá)極顯著水平，與種源19488、20729差異達(dá)顯著水平，與種源20725、20733、20722、19314、20724、20720差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

表5 多點(diǎn)方差分析

表6 單株材積差異顯著性檢驗(yàn)(Duncan檢驗(yàn))

2.2 大花序桉種源適應(yīng)性分析

研究大花序桉種源的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性，目的是確定其基因型生態(tài)適應(yīng)性和推廣應(yīng)用范圍，為今后大花序桉種源的選擇和推廣應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。以玉林和欽州2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)5.5年生大花序桉單株材積數(shù)據(jù)為依據(jù)計(jì)算和分析2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)18個(gè)種源的適應(yīng)性，其種源效應(yīng)值、方差、變異度、回歸系數(shù)見(jiàn)表7。

表7 大花序桉種源適應(yīng)性綜合評(píng)價(jià)

根據(jù)模型理論，回歸系數(shù)=1，表示該種源為平均穩(wěn)定性；回歸系數(shù)>1，表示該種源低于平均穩(wěn)定性，在有利條件下有良好表現(xiàn)，不利條件下表現(xiàn)較差；回歸系數(shù)<1，表示該種源超過(guò)平均穩(wěn)定性，對(duì)環(huán)境就有普遍的適應(yīng)性。材積生長(zhǎng)作為評(píng)價(jià)大花序桉種源適應(yīng)性的重要指標(biāo)，把材積生長(zhǎng)大于總體平均值的5%劃分為生長(zhǎng)迅速類型。從表7豐產(chǎn)參數(shù)和穩(wěn)定性參數(shù)可以把種源劃分為4種類型：第Ⅰ類為生長(zhǎng)迅速，穩(wěn)定類型，這類型種源有20723、20722，此類型的回歸系數(shù)<1，變化范圍為 0.600 3～0.616 7，材積生長(zhǎng)大于平均值的13%；第Ⅱ類為生長(zhǎng)迅速，不穩(wěn)定類型，有種源20725、20733、19314、20724、20720、19488，此類型的回歸系數(shù)>1，變化范圍為 1.049 1～1.569 0，材積生長(zhǎng)大于平均值的6%，玉林點(diǎn)的材積生長(zhǎng)要比欽州點(diǎn)快很多，此類種源更適應(yīng)玉林地區(qū)的環(huán)境；第Ⅲ類為生長(zhǎng)表現(xiàn)一般，穩(wěn)定類型，有種源20729、20727、20730、20735、19155、20728，此類型的回歸系數(shù)<1，2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的材積生長(zhǎng)量相差不大；第Ⅳ類為生長(zhǎng)表現(xiàn)一般，不穩(wěn)定類型，有種源20726、20734、19157、20732，此類型回歸系數(shù)>1，2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的材積生長(zhǎng)量相差較大，此類種源不合適欽州地區(qū)種植。

3 結(jié)論與討論

1) 從大花序桉生長(zhǎng)表現(xiàn)看，玉林試驗(yàn)點(diǎn)的生長(zhǎng)比欽州試驗(yàn)點(diǎn)的快，玉林試驗(yàn)點(diǎn)樹(shù)高、胸徑、單株材積平均值分別比欽州試驗(yàn)點(diǎn)的高11%、18%和45%。說(shuō)明玉林試驗(yàn)點(diǎn)的生長(zhǎng)環(huán)境條件比欽州試驗(yàn)點(diǎn)更適合大花序桉生長(zhǎng)。

2) 單點(diǎn)方差分析表明：玉林和欽州2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的樹(shù)高、胸徑、單株材積在種源間、區(qū)組間差異極顯著，大花序桉種源具有較寬的遺傳基礎(chǔ)，為遺傳改良和優(yōu)良種源選擇提供了可能，種源選擇潛力大。

3) 多點(diǎn)方差分析表明：樹(shù)高、胸徑、單株材積試驗(yàn)點(diǎn)間、種源間差異均達(dá)到極顯著水平；胸徑和單株材積的種源與地點(diǎn)互作效應(yīng)差異達(dá)顯著水平，反映降雨量、溫度等自然環(huán)境的差異對(duì)不同種源胸徑和單株材積的影響；樹(shù)高的種源與地點(diǎn)互作效應(yīng)差異未達(dá)顯著水平；試驗(yàn)點(diǎn)效應(yīng)和種源效應(yīng)F值極大，說(shuō)明種源在不同試驗(yàn)點(diǎn)間存在極大的適應(yīng)性和遺傳差異，通過(guò)選擇可獲得生長(zhǎng)快、適應(yīng)性強(qiáng)的種源。

4) 實(shí)際育種工作中，存在基因×環(huán)境的互作，對(duì)種源適應(yīng)性的研究，有助于全面了解該品種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)特性，為新品種的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。本研究分析了大花序桉種源豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性，把18個(gè)種源劃分為4種類型，大花序桉種源對(duì)環(huán)境的差異有著特殊的適應(yīng)性，為大花序桉作為優(yōu)良鋸材樹(shù)種進(jìn)行推廣利用，做到適地適樹(shù)培育具有重要的指導(dǎo)意義。

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(責(zé)任編輯 趙粉俠)

Study on the Variation and Adaptability in Provenance ofEucalyptuscloziana

ZHOU Wei1, LI Chang-rong1, CHEN Jian-bo1, CHEN Jian-cheng2, WU Rong-shan3,GUO Dong-qiang1, XIANG Dong-yun1,4

(1. Guangxi Forestry Research Institute, Key Laboratory of Central South Fast-Growing Timber Cultivation of Forestry Ministry of China, Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Cultivation, Nanning Guangxi 530002, China;2. Yulin Forestry Research Institute, Yulin Guangxi 537501, China; 3. Qinlian Foresty Farm of Guangxi, Hepu Guangxi 536128, China；4. College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing Jiangsu 210037, China)

5.5 year-oldEucalyptusclozianaof provenance trail in Yulin and Qinzhou locations as the researched material, analyzed the growths variance of different provenances, and evaluated the adaptability of provenance. The results showed that: all provenances planted in Yulin showed a better growth than that in Qinlian, which the average values of height、DBH and tree volume were 11%, 18% and 45% higher than that in Qinlian. In addition, both in Yulin and Qinlian, the differences of height, BHD and volume among provenances, locations and groups were significant. For DBH and single tree volume, the interaction effect of provenance × site had significant difference, but for height, it had no significant differences. Moreover, according to yield and stability parameters, the 18 provenances were divided into four types, which were important guiding significance for matching species with the site ofEucalyptuscloziana.

Eucalyptuscloziana; provenance; variance; adaptability

2013-11-19

廣西林業(yè)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(林科字201203號(hào))資助；廣西科學(xué)研究與技術(shù)開(kāi)發(fā)計(jì)劃課題(桂科合1347004-3)資助；中央財(cái)政林業(yè)科技推廣示范項(xiàng)目(201209號(hào))資助。

項(xiàng)東云(1960—)，男，教授級(jí)高級(jí)工程師。研究方向：林木遺傳育種。Email: andyharry@126.com。

10.3969/j.issn.2095-1914.2014.04.007

S718.46

A

2095-1914(2014)04-0036-06

第1作者：周維(1962—)，女，高級(jí)工程師。研究方向：林木遺傳育種。Email：andyharry@126.com。