馬瑞豐 劉金福 吳則焰 張廣帥 陳志芳,2 洪 偉 何中聲

(1. 福建農(nóng)林大學林學院，福建 福州 350002；2.福建農(nóng)林大學海峽自然保護區(qū)研究中心，福建 福州 350002；3. 福建省高校生態(tài)與資源統(tǒng)計重點實驗室，福建 福州 350002;4.福建農(nóng)林大學生命科學學院，福建 福州 350002)

格氏栲林土壤微生物結構的多樣性特征研究

馬瑞豐1,2,3劉金福1,2,3吳則焰4張廣帥1陳志芳1,2洪 偉1,2,3何中聲1,2,3

(1. 福建農(nóng)林大學林學院，福建 福州 350002；2.福建農(nóng)林大學海峽自然保護區(qū)研究中心，福建 福州 350002；3. 福建省高校生態(tài)與資源統(tǒng)計重點實驗室，福建 福州 350002;4.福建農(nóng)林大學生命科學學院，福建 福州 350002)

采用磷脂脂肪酸(PLFA)方法，探討格氏栲林土壤微生物的多樣性特征。結果表明，共檢測出33種PLFA標記物，總量為211.053 μg/g；天然林與林場交界處(NPF)的PLFA種類最多，為26種；格氏栲馬尾松天然混交林(NF2)次之，為23種；格氏栲人工林(CK)為19種，格氏栲木荷天然混交林(NF1)的PLFA為18種，種類最少。各林型的PLFA含量大小排序為NF2((72.71±14.76)μg/g)>CK((49.50±4.87)μg/g)>NF1((46.43±5.77)μg/g)>NPF((42.41±8.07)μg/g)。運用優(yōu)勢PLFA(含量大于1.9%)計算各林型的環(huán)境適應性指數(shù)，細菌/真菌(B/F)為4.942，革蘭氏陽性細菌/革蘭氏陰性細菌(G+/G-)為1.865，土壤微生物壓力指數(shù)(cy17∶0/16∶1ω7c)為0.287，表明格氏栲林對抗外界干擾能力強。主成分分析(PCA)解釋了PLFA變異的87.43%。可見，格氏栲林土壤微生物群落結構有較強的區(qū)域分異特征。

格氏栲林；土壤微生物；結構多樣性；PLFA

4.College of Life Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou Fujian 350002, China )

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤微生物的空間分布受多種因素影響，而土壤表層是其分布最為豐富的區(qū)域[1-2]，該區(qū)域物種交互作用強，食物供應充足，最能反映其生態(tài)系統(tǒng)特性。土壤微生物多樣性及其變化是生態(tài)系統(tǒng)功能的敏感指標，能很好地指示森林生態(tài)環(huán)境和系統(tǒng)功能的變化。目前，有關土壤微生物的研究主要集中在農(nóng)作物連作[3]、森林生態(tài)[4]、環(huán)境監(jiān)測[5]等多方面，研究方法也在逐步完善[6]。

格氏栲(CastanopsiskawakamiiHayata)是中亞熱帶南緣特有的殼斗科常綠闊葉大喬木，屬珍稀瀕危植物，自然分布窄，在福建三明小湖地區(qū)有近700 hm2以格氏栲占優(yōu)勢的林分，是目前全世界獨一無二的面積大、純度高的格氏栲林。自建立保護區(qū)以來，引起廣大學者高度關注：劉金福等[7-9]探討了格氏栲種群保護生態(tài)學特征、林窗更新、土壤養(yǎng)分；楊玉盛等[10-11]探討了不同起源格氏栲林凋落物、土壤養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律，認為格氏栲天然林枯枝落葉層中養(yǎng)分貯量、分解速率與養(yǎng)分釋放均高于人工林，而林內土壤微生物群落結構多樣性及其土壤生態(tài)功能評價至今尚未見報道。為此，采用PLFA技術研究格氏栲林內土壤微生物結構的多樣性，很有必要，能為格氏栲林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)管理及其紅壤區(qū)生態(tài)功能合理評價提供科學依據(jù)。

1 自然概況

格氏栲自然保護區(qū)位于福建省三明市西南部，面積約700 hm2，地處北緯26°07′～26°10′，東經(jīng)117°24′～117°27′，屬武夷山東伸支脈，海拔200～ 500 m。年均氣溫19.4 ℃，最低溫度 -5.5 ℃，最高溫度40.0 ℃，年積溫 6 215 ℃;平均降雨量 1 500 mm，屬典型的亞熱帶濕潤季風氣候。土壤類型為暗紅壤，其次為紫色土，土層較厚，且腐殖質豐富，水肥條件較好，植物種類豐富。保護區(qū)以格氏栲為優(yōu)勢種，其平均胸徑50.2 cm，平均樹高25 m，以木荷(Schimasuprba)、馬尾松(Pinusmassoniana)、米櫧(Castanopsiscarlesii)、栲樹(Castanopsisfargesii)、虎皮楠(Dajphnipyllumoldhamii)、杜英(Elaeocarpuschinensis)等為伴生種。格氏栲人工林，其喬木層結構單一，平均胸徑24 cm，平均樹高20 m，為1966年火燒采伐后經(jīng)人工營造[12]。

2 研究方法

2.1 樣地設置與樣品采集

2013年12月，在保護區(qū)內選擇具有代表性的4個林型，即格氏栲-木荷(NF1)、格氏栲-馬尾松(NF2)、景區(qū)(天然林為主)與莘口林場(人工林為主)交界處選取樣地(NPF)、與天然林相鄰的格氏栲人工林(CK)，立地情況見表1。每個林型分別取1塊面積40 m×40 m的樣地，在每塊樣地設置4個10 m×10 m的小樣方，每木檢尺。采用三點法環(huán)刀在每個樣方內表層土(0～10 cm)取土樣，并均勻混合裝袋密封，記錄采樣點的經(jīng)緯度、海拔、土壤溫度及光照強度。4個林型地共取16個土壤樣品，將土壤裝進隨身攜帶的冰盒后帶回實驗室，充分混勻，分為2份。1份過2 mm篩后放在4 ℃冰箱，用于土壤微生物磷脂脂肪酸測定；另1份自然風干后過篩，用于土壤理化性質測定。

表1 格氏栲林4種林型地的立地條件

2.2 土壤理化性質測定

土壤理化性質采用常規(guī)方法《森林土壤分析方法》[13]測定。主要測定土壤含水率、全氮(TN)、全磷(TP)、全鉀(TK)、有機質(OM)、水解氮(AN)、速效磷(AP)、速效鉀(AK)、土壤pH等。每個土壤樣品3次重復，取平均值。

2.3 磷脂脂肪酸的分離與氣相色譜檢測

土壤微生物群落結構分析采用PLFA生物標記法[14]。具體步驟：將采回的新鮮土壤4 g加入含有 20 mL 0.2 moL/L KOH-CH3OH溶液的50 mL離心管中，振蕩5 min，并于37 ℃水浴溫浴1 h，每10 min振蕩1次；加入 3 mL 1.0 mol/L 的醋酸溶液中和pH，充分搖勻，再加入10 mL正己烷，充分搖勻，使 PLFA 轉到有機相；再將其在 1 000 r/min下離心 15 min，打開管蓋，取5 mL上層正己烷于干凈玻璃試管中，吹氮氣使溶劑揮發(fā)；在玻璃試管中加入 1 mL 體積比為1∶1的正己烷甲基丁基醚溶液，充分溶解3～ 5 min，轉入GC小瓶中，-20 ℃保存，做GC-MS分析(所用有機溶劑均為色譜純試劑)。采用Varian 240 GC-MS檢測磷脂脂肪酸，方法如下：進樣口溫度為280 ℃，分流比為20∶1，柱溫箱程序升溫為70 ℃起始，保持1 min，以20/min升溫至170 ℃，保持2 min，再以5/min升溫至280 ℃，保持5 min，最后以40/min升溫至300 ℃，保持1.5 min。

2.4 磷脂脂肪酸的命名與含量測定

參考Frostagard[15]命名法，PLFA的通式為 X∶YωZ。其中，X表示脂肪酸主鏈碳原子總數(shù)，從羧基開始；Y代表不飽和雙鍵數(shù)目；Z代表雙鍵的位置(距甲基末端)；ω代表含有雙鍵。

磷脂脂肪酸具有結構多樣性和生物特異性，作為微生物群落中不同種群的標記物。通過對其定量測定，可識別微生物量和土壤微生物群落結構。PLFA∶a16∶0，i16∶0，a17∶0，i17∶0，i18∶0等表示革蘭氏陽性菌；cy17∶0、cy19∶0等表示革蘭氏陰性菌；10Me17∶0，10Me18∶0等表示放線菌；18∶3ω6c(6，9，12)，18∶1ω9c等表示真菌[16]。其中，c和t分別表示順勢和反勢雙鍵，i和a分別表示有異構和反異構甲基支鏈，br表示位置未知的甲基支鏈，Me表示甲基側鏈位置，cy代表環(huán)丙基，OH前的數(shù)字表示羥基位置。脂肪酸定量用峰面積和內標曲線法，所用標樣為內標為甲酯化的19∶0，含量用(μg/g)表示。

2.5 數(shù)據(jù)處理

羅扎諾夫在《陀思妥耶夫斯基的一個卓越想法》(Одна из замичательных идей Достоевского)一文中評論了《地下室手記》中提出的思想，提出了“瘙癢”的觀念或想法：

數(shù)據(jù)統(tǒng)計整理采用Excel 2010、SPSS 19.0軟件、主成分分析(PCA)采用CANOCO 5.0。

3 結果分析

3.1 土壤微生物特征

調查樣地土壤環(huán)境特征見表2。整體上物理性質差異不顯著，其中，容重表現(xiàn)為人工林>天然林>人工林-天然林交界處，含水量和孔隙度均表現(xiàn)為天然林>人工林>人工林-天然林交界處；土壤養(yǎng)分含量差異性明顯，NF2與NPF土壤肥力高，CK各項土壤養(yǎng)分指標均為最小值，pH為3.87±0.02～4.07±0.02，屬典型的南方酸性土壤。

表2 研究樣地土壤環(huán)境特征

3.1.1 土壤微生物的PLFAs含量及組成 共檢測到33種PLFA標記物，總量為：211.053 μg/g。其中CK檢測到19種PLFA標記物，總量為(49.50±4.87)μg/g；NF1檢測到18種，總量為(46.43±5.77)μg/g；NF2檢測到23種，總量為(72.71±14.76)μg/g；NPF檢測到26種，總量為(42.41±8.07)μg/g。

篩選其中含量大于1.9%的優(yōu)勢PLFA(196.256 μg/g)進行結構多樣性分析，共有15種(見表3)：i16：0、cy19：0、a17：0、18：2ω6、18：1ω9c、18：0、16：1ω7c、15：0、i14：0、9Me18：0、10Me18：0、a15：0、i19：0、9Me15：0、cy17：0。

3.1.2 土壤微生物環(huán)境適應性指數(shù)測定 選取細菌/真菌、革蘭氏陽性細菌/革蘭氏陰性細菌、土壤微生物壓力指數(shù)(cy17：0/16：1ω7c)作為評價土壤微生物群落對環(huán)境適應程度的具體指標，其差異性特征見表4。

表3 樣地優(yōu)勢PLFAs

注：SUM=CK+NF1+NF2+NPF

表4 環(huán)境適應性指數(shù)

注：B/F：細菌/真菌、G+/G-：革蘭氏陽性細菌/革蘭氏陰性細菌；cy17∶0/16∶1ω7c：土壤微生物壓力指數(shù)，下同。

B/F的計算結果為，NF2>NPF>NF1>CK。G+/G- 值最大為CK(3.116)，NF1、NF2及NPF比值較一致，分別為NF1(1.923)、NF2(2.012)、NPF (1.917)及SUM(1.865)。土壤微生物壓力大小順序為：NF1>NF2>NPF，SUM為0.287。表4中CK數(shù)值未估算，因檢測出16:1ω7c含量極其微小(≈0)，因CK外界環(huán)境壓力較大，自身系統(tǒng)受人工干擾穩(wěn)定性較其他差。

對各林型土壤微生物結構多樣性進行主成分分析，結果見圖1、表5。根據(jù)各樣地土壤微生物PLFA數(shù)據(jù)，應用CANOCO5.0作PCA二維排序圖，4個軸對PLFA變異的總解釋高達97.47%，第1排序軸貢獻率為57.57%，第2排序軸貢獻率為35.86%。前兩個軸累積貢獻率為87.43%，對PLFAs分布差異解釋能力強。

表5 PCA參數(shù)

項目第1軸第2軸第3軸第4軸特征值0.51570.35860.07140.0290累積貢獻率/%57.5787.4394.5797.47

從圖1可知，與排序軸第1軸相關性較強的標記物為cy19：0、cy17：0及15：0等，其中與cy19：0、cy17：0及i14：0等呈正相關，與15：0、i19：0及 18：2ω6 呈負相關；第1主成分載荷量相對較高的標記物有9Me15：0、18:2ω6等。與排序軸第2軸相關性較強的標記物為18:1ω9c、18：0、10Me18：0及9Me18：0等，其中與18:1ω9c、18：0及9Mω18：0呈正相關，與10Me18：0呈負相關，且4種標記物載荷量均高。樣方距離大小表示樣方間微生物群落結構的相似程度，距離越近相似程度越高，4類樣地總體微生物群落結構異質性較強，NF1和NPF土壤微生物群落結構相似性高。

4 結論與討論

已檢測到4種典型林型土壤微生物特征脂肪酸(PLFA)共計33種，總量高達211.053 μg/g。PLFA種類數(shù)量大小排序為，NPF(26)>NF2(23)>CK(19)>NF1(18)，含量大小排序為，NF2((72.71±14.76)μg/g)>CK((49.50±4.87)μg/g)>NF1((46.43±5.77)μg/g)>NPF((42.41±8.07)μg/g)。NPF林型呈現(xiàn)出PLFA種類豐富而含量最小，可能與其多樣性的植被、種類豐富“食物”來源匯集了功能類群多樣的微生物、相對低的土壤質量限制了微生物大量繁殖等有關。NF2的PLFA種類含量均處于較高水平，作為格氏栲林常見的混交林型，其土壤質量及生態(tài)系統(tǒng)均處于最優(yōu)水平。CK位于第3位，格氏栲人工純林的生態(tài)穩(wěn)定性與天然林具有較大差異。NF1的PLFA種類最少且數(shù)量低，可能原因是其闊葉混交林位于格氏栲景區(qū)、人為干擾對其產(chǎn)生影響，導致其生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性比格氏栲-馬尾松林差。可見，格氏栲林土壤微生物多樣性呈現(xiàn)出明顯的異質性。

由于B/F的計算從分子濃度到生物量之間換算存在著困難，僅B/F質量比的直接計算結果來表征兩種群落相對豐富程度及土壤養(yǎng)分代謝方式的差異性特征。從圖1可知，NF2的B/F值最大，表明其細菌種類與含量高于真菌，養(yǎng)分代謝以細菌分解占主導地位，土壤肥力具有有機質降解快速、氮礦化率高等特點；CK林型B/F值最小，即其土壤中細菌處于競爭劣勢，養(yǎng)分代謝以真菌占據(jù)主導位置，土壤代謝特點為氮與能量轉化緩慢，有利于有機質貯存和氮的固持；NF1、NPF土壤微生物B/F值介于前兩者之間，即該區(qū)B/F水平適中，土壤能量循環(huán)、物質代謝豐富，周轉速率較快，與畢明麗等[17]研究結果一致。樣地均選自森林土壤，相比于城市土壤和農(nóng)田土壤本身即具有較強的生態(tài)穩(wěn)定性。故僅針對其比值相對大小對土壤養(yǎng)分代謝類型進行合理解釋。

革蘭氏陽性細菌擁有較厚的細胞壁且能產(chǎn)生孢子，其種群抗壓性較強，不易發(fā)生變化[18]，而革蘭氏陰性細菌對碳源較敏感，極易改變[19]。G+/G-用以表征環(huán)境的差異性，CK與其他林型差距大，主要與其革蘭氏陰性菌較其他3塊樣地少有關。CK土壤肥力特征與其他林型具顯著性差異，CK為人工林，其他均為天然林?？梢?，不同起源的森林類型使得微生物結構多樣性產(chǎn)生變異進而影響土壤肥力。

土壤微生物壓力指數(shù)可表征土壤微生物受到外源脅迫的大小。其中CK的16：1ω7c含量稀少，土壤微生物壓力指數(shù)缺失，主要原因是人工林外源干擾嚴重且自身穩(wěn)定性較差，生態(tài)系統(tǒng)已難以自我修復。微生物是表征環(huán)境變化的最敏感指標，此結果與實際觀測相符。其他林型較少受到人類干預且自身擁有較強的生態(tài)穩(wěn)定性?？梢姡髁中蜕鷳B(tài)系統(tǒng)環(huán)境壓力較小，尤其是天然林。

PCA分析(見圖1)將林型分為3組，第1組為CK，其與18：1ω9c及18：2ω6相關性較大，二者為真菌的PLFA標記物，人工林中真菌比天然林中數(shù)量大，即人類活動是林地地上部分微生物區(qū)系的重要影響因子。第2組為NF1+NPF，10Me18：0(放線菌)與該地相關性較強，放線菌對土壤養(yǎng)分趨向明顯，對于土壤有機質的分解和養(yǎng)分釋放起著重要作用。第3組為NF2，與大多數(shù)PLFA標記物相關性較大，馬尾松、格氏栲的天然混交模式，更利于其土壤微生物的結構多樣性，進而加強土壤自肥作用。

一般而言，天然林向人工林過渡的區(qū)域，土壤理化性質、微生物多樣性可能低于天然林而高于人工林。但試驗結果與實際情況相反，可能是莘口林場長期荒廢，人為干擾逐漸減少，而交界處植物物種豐富。該林型土壤pH最小，可能受杉木針葉凋落物影響導致土壤酸化，但為土壤表層微生物提供了豐富的碳源、氮源等物質基礎，促成微生物含量低，結構更為多樣性。針對天然林內部土壤微生物多樣性異質性大的現(xiàn)象，應加強補救措施保護受損區(qū)域。

PLFA技術是目前研究微生物代謝結構多樣性的重要方法，已被應用于各類環(huán)境下微生物群落的研究[18]。能解譯林地土壤微生物結構的差異性，從而揭示格氏栲林土壤生態(tài)系統(tǒng)特性。也可試采用T-RFLP、DGGE等先進技術，對格氏栲天然林的高度異質性環(huán)境、幼苗更新、土壤養(yǎng)分循環(huán)等科學問題做進一步探討。

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(責任編輯 趙粉俠)

Soil Microbial Community Structure Diversity inCastanopsiskawakamiiForest

MA Rui-feng1,2,3, LIU Jin-fu1,2,3，WU Ze-yan4, ZHANG Guang-shuai1,CHEN Zhi-fang1,2, HONG Wei1,2,3,HE Zhong-sheng1,2,3

(1.College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou Fujian 350002,China；2.Cross-Strait Nature Reserve Research Center, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou Fujian 350002,China；3. Key laboratory of Fujian Universities for Ecology and Resource Statics，F(xiàn)ujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou Fujian 350002, China；

Phospholipid fatty acid (PLFA) method is used to study the soil microbial diversity inCastanopsiskawakamiiforest. The results showed that 33 PLFA markers were detected with a total of 211.053 μg/g. There had the biggest PLFA markers(26) party at the junction of natural and plantation forest(NPF), the next was natural mixed forest ofC.kawakamiiandPinusmassoniana(NF2)(23), monoculture plantations ofCastanopsiskawakamii(CK)(19) and natural mixed forest ofC.kawakamiiandSchimasuperba(NF1)(18). The sort of total PLFA in these four sites was: NF2((72.71±14.76)μg/g)>CK((49.50±4.87)μg/g)>NF1((46.43±5.77)μg/g)>NPF((42.41±8.07)μg/g). Using dominant PLFAs to calculate the environmental adaptability indexes and getting the following results: Bacteria/fungi (B/F) was 4.942, gram positive bacteria/gram-negative (G+/G-) bacteria was 1.865, soil microbial pressure index (cy17∶0/16∶1ω7c) was 0.287. These indexes revealed that the soil circulation system had strong pressure feedback ability. Principal component analysis (PCA) explains why the variation PLFA of was 87.43%. The results showed that the soil microbial community structure had strong regional distribution characteristics.

Castanopsiskawakamiiforest; soil microbial; community structure; PLFA

2014-04-10

福建省自然科學基金重點項目(2008J0008)資助

劉金福(1966—)，博士，教授。研究方向：森林生態(tài)學、野生動植物保護與利用、生態(tài)旅游。Email:fjljf@126.com。

10.3969/j.issn.2095-1914.2014.04.003

S718.5；Q938

A

2095-1914(2014)04-0014-06

第1作者：馬瑞豐(1988—)，女，碩士生。研究方向：植物地理學、土壤生態(tài)學。Email: maruifeng14@hotmail.com。