劉莉娟,邢世巖,李真,任娟霞,吳岐奎

山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,山東泰安271018

貴州省垂乳銀杏調(diào)查

劉莉娟,邢世巖*,李真,任娟霞,吳岐奎

山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,山東泰安271018

貴州省100年以上的古銀杏發(fā)現(xiàn)垂乳，形狀似鐘乳石，基部較寬、頂端鈍圓似乳頭，皮部銀灰色，基徑5～30 cm，長(zhǎng)度5～150 cm。調(diào)查貴州省古銀杏329株，分布零散，未形成群落；共計(jì)44株，雌株22株，雄株22株，各占50.0%。分別位于花溪區(qū)、烏當(dāng)區(qū)、息烽縣等14個(gè)縣，按垂乳的發(fā)生部位分為枝生垂乳、干生垂乳和基生垂乳。枝生垂乳和干生垂乳按垂乳的發(fā)育過(guò)程分為三種類型：初生垂乳、中生垂乳、成熟垂乳。垂乳銀杏的樹(shù)高和胸徑分布呈正態(tài)分布，相對(duì)比較集中，樹(shù)高為20～30 m,，胸徑為1.0～2.0 m。降水量大、年均日照時(shí)間長(zhǎng)，促進(jìn)垂乳的發(fā)生。

垂乳銀杏;枝生垂乳;干生垂乳;基生垂乳

銀杏是我國(guó)特有的經(jīng)濟(jì)樹(shù)種，是地球上現(xiàn)存最古老的一種高等植物，6世紀(jì)時(shí)通過(guò)佛教傳到日本，時(shí)至今日，銀杏已經(jīng)遍布世界各地。1895年日本Fujii[2]發(fā)現(xiàn)銀杏有樹(shù)奶，稱之為垂乳（Chichi）或乳頭狀突起。Del Tredici[3]對(duì)浙江天目山銀杏基生垂乳的起源、形態(tài)及解剖特征進(jìn)行了研究，揭示沿樹(shù)干萌生樹(shù)瘤并發(fā)芽的能力是銀杏成為最古老樹(shù)種的原因之一。1995年袁子祥[10]等研究了垂乳發(fā)生的原因，并人工成功在中、幼年樹(shù)上誘導(dǎo)垂乳發(fā)生。在銀杏的不同生長(zhǎng)部位，著生的銀杏垂乳的類型不同，分為枝生樹(shù)瘤、干生樹(shù)瘤以及基生樹(shù)瘤[8]。

本研究以貴州省銀杏古樹(shù)為調(diào)查對(duì)象，統(tǒng)計(jì)貴州省垂乳銀杏的數(shù)量，了解垂乳銀杏在貴州省的分布，對(duì)垂乳的生物學(xué)和形態(tài)學(xué)特性進(jìn)行具體描述，探討銀杏垂乳的形成和發(fā)展與其樹(shù)齡、環(huán)境濕潤(rùn)等因素之間的關(guān)系，并根據(jù)垂乳的形態(tài)學(xué)特性對(duì)垂乳進(jìn)行分類，以期為銀杏垂乳的發(fā)端、發(fā)育研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1調(diào)查地概況

貴州省地處云貴高原，位于E103°36′～109°35′、N24°37′～29°13′，地勢(shì)西高東低，自中部向北、東、南三面傾斜，平均海拔1100 m左右。氣候溫暖濕潤(rùn)，屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。氣溫變化小，冬暖夏涼，氣候宜人。從全省看，通常最冷月(1月)平均氣溫多在3℃～6℃，比同緯度其他地區(qū)高；最熱月(7月)平均氣溫一般是22℃～25℃，為典型夏涼地區(qū)。降水較多，雨季明顯，陰天多，日照少，常年相對(duì)濕度在70%以上。受大氣環(huán)流及地形等影響，貴州氣候呈多樣性，“一山分四季，十里不同天”。氣候不穩(wěn)定，災(zāi)害性天氣種類較多，干旱、秋風(fēng)、凌凍、冰雹等頻度大。土壤的地帶性屬中亞熱帶常綠闊葉林紅壤—黃壤地帶，中部及東部廣大地區(qū)為濕潤(rùn)性常綠闊葉林帶，以黃壤為主；西南部為偏干性常綠闊葉林帶，以紅壤為主；西北部為具北亞熱成分的常綠闊葉林帶，多為黃棕壤。

1.2調(diào)查方法

于2011年8月對(duì)貴州省銀杏古樹(shù)主要分布區(qū)進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，對(duì)樹(shù)體拍照，具體測(cè)量古樹(shù)的年齡、性別、胸圍、樹(shù)高、冠幅，記錄古樹(shù)的樹(shù)體特征、生長(zhǎng)狀況、垂乳數(shù)量、最大垂乳基徑及長(zhǎng)度。

圖1 貴州省垂乳銀杏分布Fig.1 Distribution of Chichi Ginkgo biloba in Guizhou province

2 結(jié)果與分析

2.1垂乳銀杏的分布和數(shù)量

2.1.1 垂乳銀杏分布貴州省古銀杏數(shù)量較多，垂乳銀杏數(shù)量相對(duì)較少，分布的地區(qū)相對(duì)比較集中，分別位于貴州省的東北、東南、西北以及中部地區(qū)的花溪區(qū)、烏當(dāng)區(qū)、息烽縣、盤縣、正安縣、務(wù)川仡佬族苗族自治縣、畢節(jié)市、錦屏縣、麻江縣、都勻市、福泉市、長(zhǎng)順縣、龍里縣以及惠水縣共計(jì)14個(gè)縣（市、區(qū)）（圖1），占全省的35.9%。垂乳銀杏的分布具有“零散分布、相對(duì)集中于中部地區(qū)”的特點(diǎn)，多數(shù)位于鄉(xiāng)間房前屋后、路邊、田地旁以及廟宇內(nèi)。

2.1.2 垂乳銀杏數(shù)量分布調(diào)查的貴州省古銀杏329株，主要集中在貴陽(yáng)市、六盤水市、遵義市、畢節(jié)地區(qū)、黔東南苗族侗自治州以及黔南布依族苗族自治州6個(gè)州地市。其中垂乳銀杏44株，占13.4%，雌株22株，雄株22株，各占50.0%。務(wù)川縣12株，其余各縣的數(shù)量均在10株以下，60%的縣市垂乳銀杏數(shù)量?jī)H為1株（圖2）。

圖2 貴州省銀杏與垂乳銀杏數(shù)量比較Fig.2 The number comparison between Ginkgo and Chichi ginkgo in Guizhou province

貴州省44株垂乳銀杏按樹(shù)高排序并編號(hào)：1號(hào)黔南州福泉市黃絲鎮(zhèn)邦樂(lè)村李家灣、2號(hào)遵義市務(wù)川縣鎮(zhèn)南鄉(xiāng)新村巖坪組、3號(hào)遵義市務(wù)川縣浞水鄉(xiāng)復(fù)興村小橋、4號(hào)黔南州長(zhǎng)順縣石板村天臺(tái)村民組、5號(hào)黔南州都勻市擺忙鄉(xiāng)擺忙村向陽(yáng)組、6號(hào)遵義市正安縣謝壩鄉(xiāng)上官村紅光組4號(hào)樹(shù)、7～8號(hào)貴陽(yáng)市花溪區(qū)高坡鄉(xiāng)大洪村小長(zhǎng)寨組附近、9號(hào)貴陽(yáng)市花溪區(qū)高坡鄉(xiāng)高坡村翁須寨、10號(hào)黔東南州錦屏縣平秋鎮(zhèn)平翁村、11號(hào)黔南州惠水縣擺金鄉(xiāng)擺金村冗章組、12～13號(hào)黔南州龍里縣谷龍鄉(xiāng)上白果寨、14號(hào)黔南州龍里縣醒獅鎮(zhèn)三寶村平寨、15號(hào)遵義市務(wù)川縣紅絲鄉(xiāng)上壩村上壩組、16號(hào)遵義市務(wù)川縣黃都鎮(zhèn)燕龍村黃臘池組、17號(hào)遵義市務(wù)川縣焦壩鄉(xiāng)焦壩村焦壩、18號(hào)遵義市務(wù)川縣泥高鄉(xiāng)鎮(zhèn)江村三田組、19號(hào)遵義市務(wù)川縣石朝鄉(xiāng)大漆村白果坪、20號(hào)遵義市正安縣斑竹鄉(xiāng)、21號(hào)遵義市正安縣流渡鎮(zhèn)新橋村盧家坪組、22號(hào)遵義市正安縣謝壩鄉(xiāng)東禮村泉東組、23號(hào)遵義市務(wù)川縣紅絲鄉(xiāng)先進(jìn)村十二盤大坪組、24號(hào)遵義市務(wù)川縣浞水鄉(xiāng)清茶青岡坡、25號(hào)貴陽(yáng)市花溪區(qū)青巖鄉(xiāng)新樓村、26號(hào)貴陽(yáng)市烏當(dāng)區(qū)羊昌鎮(zhèn)黃連村琵琶寨、27號(hào)貴陽(yáng)市息烽縣陽(yáng)朗小學(xué)、28號(hào)六盤水市盤縣樂(lè)民鎮(zhèn)樂(lè)民村1.2組、29號(hào)六盤水市盤縣石橋鎮(zhèn)妥樂(lè)村、30號(hào)黔東南州麻江縣賢昌鄉(xiāng)高枧村路邊、31號(hào)黔南州長(zhǎng)順縣石板村天臺(tái)村民組、32號(hào)遵義市務(wù)川縣豐樂(lè)鎮(zhèn)山江村大竹園、33號(hào)遵義市務(wù)川縣黃都鎮(zhèn)黃都村白果莊、34號(hào)貴陽(yáng)市花溪區(qū)青巖鄉(xiāng)新樓村、35～36號(hào)遵義市務(wù)川縣都濡鎮(zhèn)三橋村柏園、37號(hào)黔東南州錦屏縣河口鄉(xiāng)文斗苗寨、38號(hào)畢節(jié)市小壩鎮(zhèn)鶯戈巖村、39～43號(hào)六盤水市盤縣石橋鎮(zhèn)妥樂(lè)村、44號(hào)黔南州長(zhǎng)順縣石板村天臺(tái)村民組。

圖3 枝生和干生垂乳基本形態(tài)Fig.3 The base types of branch and trunk chichi

2.2垂乳的形態(tài)特征、種類及數(shù)量

2.2.1 垂乳的形態(tài)學(xué)特征垂乳為細(xì)長(zhǎng)的圓柱狀木質(zhì)結(jié)構(gòu)，具有一定的向地性，隨著時(shí)間的推移，垂乳向下生長(zhǎng)。若環(huán)境條件適宜，垂乳會(huì)遍布整個(gè)古銀杏樹(shù)。因發(fā)生部位不同，形態(tài)各異，但總體上垂乳的形態(tài)有一定的相似性。大部分貼干生長(zhǎng)，形狀似鐘乳石（圖3，B），基徑5～10 cm，長(zhǎng)度5～30 cm。部分似懸掛在枝干上的倒置的竹筍（圖3，A），基徑5～30 cm，長(zhǎng)10～150 cm。垂乳的基部較寬、頂端鈍圓似乳頭，外部樹(shù)皮銀灰色，紋溝較少，相對(duì)于樹(shù)干表皮比較光滑，表面覆被許多不規(guī)則的鱗片狀物。5 m以下樹(shù)干及裸露于地表的根部表面密生的腫瘤狀突起（圖3，C）是垂乳的初生形態(tài)，數(shù)量大，但形態(tài)上與垂乳差異較大，灰褐色，表面粗糙。垂乳的側(cè)枝上，萌生大量垂直向上的枝條（圖3，D），細(xì)長(zhǎng)。懸垂向下的垂乳基部有大量一年生萌條（圖3，E），細(xì)而短小，生長(zhǎng)情況較差。部分垂乳被切割入藥，切口處突起膨大形成愈合組織（圖3，G），隨著細(xì)胞的分化，愈合組織及周圍的組織逐漸愈合，在重力的作用下形成新的垂乳。

2.2.2 垂乳種類和數(shù)量垂乳有單生和聚生，根據(jù)Del Tredici和邢世巖的研究，按垂乳的發(fā)生部位分為：枝生垂乳、干生垂乳和基生垂乳。枝生垂乳與干生垂乳形態(tài)特征比較相似，發(fā)生數(shù)量均較低。枝生垂乳，多在大側(cè)枝近地側(cè)，數(shù)量少，多單生，體積大。干生垂乳多個(gè)聚生，多分布在主干及主干分枝處，貼干生長(zhǎng)，形態(tài)多樣。基生垂乳多位于樹(shù)干5 m以下至根部，似腫瘤狀突起，密布樹(shù)干，表面不光滑。枝生垂乳和干生垂乳按垂乳的發(fā)育過(guò)程分為三種類型（表1）：初生垂乳、中生垂乳、成熟垂乳。初生垂乳的基徑5～10 cm，長(zhǎng)度0～50 cm；中生垂乳的基徑5～10 cm，長(zhǎng)度5～30 cm。成熟垂乳的基徑10～30 cm，長(zhǎng)30～150 cm。各個(gè)發(fā)育階段垂乳都有的復(fù)合型垂乳銀杏，共16株，占22.7%，僅有成熟垂乳的10株（圖4，A），除38號(hào)畢節(jié)市小壩鎮(zhèn)鶯戈巖村的垂乳銀杏外，每株不超過(guò)30個(gè)；僅中生垂乳的10株（圖4，B），占22.7%，每株垂乳的數(shù)量分布差距較大，除6號(hào)遵義市正安縣謝壩鄉(xiāng)上官村紅光組的4號(hào)樹(shù)外，每株不超過(guò)60個(gè)，多數(shù)為20～40個(gè)；僅初生垂乳的8株（圖4，C），占18.2%，3號(hào)和5號(hào)單株著生枝生垂乳100多個(gè)，其它多為50個(gè)左右。

表1 貴州省枝生和干生垂乳分類Table1 Classification of trunk and branch Chichi ginkgo in Guizhou province

圖4 成熟(A)、中生(B)和初生(C)垂乳數(shù)量分布Fig.4 The mature(A),medium(B)and primary(C)chichi quantity distribution

2.3垂乳銀杏的生長(zhǎng)指標(biāo)

2.3.1 垂乳銀杏的樹(shù)齡結(jié)構(gòu)貴州省的垂乳銀杏樹(shù)齡均在百年以上，但各年齡段的株樹(shù)分布不均（圖5，A）。年齡最大的單株垂乳銀杏是4號(hào)黔南州長(zhǎng)順縣石板村天臺(tái)村民組和11號(hào)黔南州惠水縣擺金鄉(xiāng)擺金村冗章組的，樹(shù)齡為4000年；年齡最小為100年，分別為5號(hào)黔南州都勻市擺忙鄉(xiāng)擺忙村向陽(yáng)組和20號(hào)遵義市正安縣斑竹鄉(xiāng)的垂乳銀杏。18株垂乳銀杏樹(shù)齡在500年以下，上千的垂乳銀杏僅13株。

2.3.2 垂乳銀杏的樹(shù)高結(jié)構(gòu)垂乳銀杏樹(shù)高分布呈正態(tài)分布，主要集中在10～30 m（圖5，B），最高的一株為1號(hào)黔南州福泉市黃絲鎮(zhèn)邦樂(lè)村李家灣的垂乳銀杏樹(shù)，樹(shù)高50.1 m，38～44號(hào)畢節(jié)市小壩鎮(zhèn)鶯戈巖村和六盤水市盤縣石橋鎮(zhèn)妥樂(lè)村的垂乳銀杏樹(shù)高均為15.0 m，是貴州省垂乳銀杏最矮的7株。68.2%垂乳銀杏的樹(shù)高在20～30 m之間，30 m以上的垂乳銀杏的株數(shù)隨樹(shù)高的增大而減少。

2.3.3 垂乳銀杏的胸徑結(jié)構(gòu)貴州省垂乳銀杏胸徑分布與樹(shù)高結(jié)構(gòu)相似，呈正態(tài)分布，主要集中在1.0～2.0 m(圖5，C)。胸徑最大者為1號(hào)黔南州福泉市黃絲鎮(zhèn)邦樂(lè)村李家灣的為4.79 m，最小者為36號(hào)遵義市務(wù)川縣都濡鎮(zhèn)三橋村柏園的為0.18 m。僅20.9%的垂乳銀杏的胸徑不足1 m，胸徑1 m以上的垂乳銀杏的株數(shù)隨胸徑的增大而減少。

圖5 貴州省垂乳銀杏樹(shù)齡(A)、樹(shù)高(B)、胸徑(C)分布Fig.5 Chichi ginkgo in Guizhou province age(A)、height(B)and diameter at breast height(C)distribution

2.4垂乳銀杏與降水量、年均日照時(shí)數(shù)的關(guān)系

貴州省垂乳銀杏分布區(qū)的年降水量和年均日照時(shí)數(shù)差異較大（圖6），尤其是六盤水市的盤縣以及畢節(jié)地區(qū)。盤縣位于貴州省西部地區(qū)，年均日照時(shí)間最長(zhǎng)，其次是畢節(jié)地區(qū)。貴州省整體降水量較大，各地區(qū)年降水量均在1100 mm以上。從垂乳銀杏的分布地區(qū)來(lái)看，畢節(jié)以南地區(qū)的年均日照時(shí)間與降水量的波動(dòng)趨勢(shì)基本一致；畢節(jié)位于貴州省的西北地區(qū)，的年均日照時(shí)數(shù)與年降水量呈負(fù)相關(guān)，一年內(nèi)降水量較少，日照時(shí)間較長(zhǎng)。盤縣是全國(guó)聞名的古銀杏群落分布區(qū)，古銀杏的保存數(shù)量較大，垂乳銀杏的發(fā)生數(shù)量也相對(duì)較多，僅次于務(wù)川縣，但樹(shù)齡和樹(shù)高較小，樹(shù)上的垂乳多為初生垂乳。畢節(jié)地區(qū)的古銀杏數(shù)量少，垂乳銀杏數(shù)量更少，但單株垂乳銀杏樹(shù)上分布的垂乳數(shù)量最多，并且大多數(shù)為成熟垂乳。

降水量大、年均日照時(shí)間長(zhǎng)，促進(jìn)垂乳的發(fā)生。垂乳的進(jìn)一步生長(zhǎng)需要大量的營(yíng)養(yǎng)，需要長(zhǎng)時(shí)間的日照積累營(yíng)養(yǎng)，若僅滿足降水的需求，垂乳就會(huì)停留在初生階段，甚至因營(yíng)養(yǎng)的缺失而逐漸死亡。

圖6 貴州省垂乳銀杏分布地區(qū)氣候Fig.6 The climate of chichi ginkgo distribution area in Guizhou province

3 結(jié)論

根據(jù)調(diào)查結(jié)果分析，貴州省垂乳銀杏資源主要有以下特點(diǎn)：（1）分布零散，未形成群落。（2）貼干生長(zhǎng)的垂乳，形狀似鐘乳石基徑5～10 cm，長(zhǎng)度5～30 cm。懸掛在枝干上的垂乳似倒置的竹筍，基部較寬、頂端鈍圓似乳頭，外部樹(shù)皮銀灰色，紋溝較少，基徑5～30 cm，長(zhǎng)10～150 cm。5 m以下樹(shù)干及裸露于地表的根部表面密生的腫瘤狀突起，灰褐色，表面粗糙。（3）按垂乳的發(fā)生部位分為：枝生垂乳、干生垂乳和基生垂乳。枝生垂乳和干生垂乳按垂乳的發(fā)育過(guò)程分為三種類型：初生垂乳、中生垂乳、成熟垂乳。(4)貴州省垂乳樹(shù)齡至少100年，主要集中在1000年左右。（3）樹(shù)高和胸徑分布呈正態(tài)分布，相對(duì)比較集中，樹(shù)高多為20～30 m,，胸徑多為1.0～2.0 m。(5)降水量大、年均日照時(shí)間長(zhǎng)，促進(jìn)垂乳的發(fā)生。

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Search on Chichi Ginkgo in Guizhou Province

LIU Li-juan,XING Shi-yan*,LI Zhen,REN Juan-xia,WU Qi-kui
College of Forestry of Shandong Agricultural University,Tai'an271018,China

Chichi was found from ancientGinkgo bilobamore than 100 years in Guizhou province,whose shape likes a stalactite.Th base of chichi is wider and the top is blunt,which likes a nipple.The external bark is silver grey.The base diameter is around 5～30cm and the length is about 5～150 cm.Surveying Guizhou ancientGinkgo biloba329 plants,the Chichi ginkgo add up to make a total of 44 trees.Female is half of the total and the other is male.Usually,the Chichi ginkgos are located in counties,such as Wudang,Xifeng County,and so on,14 counties.According to the position,the chichi can be divided into branch chichi,trunk chichi and base chichi.Trunk and branch chichis divided into three types,according to the development process,which are mature chichi,medium chichi and primary chichi.The height and diameter distribution of Chichi ginkgo were normal distribution,relatively concentrated.Mostly,approximately the height is 20～30 m and diameter at breast height is about 1.0～2.0 m.Rainfall and annual average sunshine for a long time promotes the occurrence of chichi.

Chichi ginkgo;branch chichi;trunk chichi;base chichi

S718.42

A

1000-2324(2014)04-0559-05

2012-10-17

2012-12-05

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30671707,30872040)

劉莉娟(1987-),女,山東威海人,研究方向:工業(yè)人工林與經(jīng)濟(jì)林培育.

*通訊作者:Author for correspondence.E-mail:xingsy@sdau.edu.cn