劉興林，孫 濤，付聲姣，鐘國(guó)華

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲(chóng)毒理研究室，廣東廣州 510642）

稻田稗草對(duì)酰胺類(lèi)除草劑抗藥性研究進(jìn)展

劉興林，孫 濤，付聲姣，鐘國(guó)華?

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲(chóng)毒理研究室，廣東廣州 510642）

綜述酰胺類(lèi)除草劑在稻田中的應(yīng)用、作用機(jī)理及稗草對(duì)其的抗藥性現(xiàn)狀，重點(diǎn)討論典型代表性除草劑敵稗和丁草胺的作用機(jī)理、選擇機(jī)制和抗性機(jī)理，并針對(duì)酰胺類(lèi)除草劑的特點(diǎn)，提出預(yù)防和治理稻田稗草對(duì)酰胺類(lèi)除草劑抗藥性的對(duì)策和建議。

稗草；酰胺類(lèi)除草劑；抗藥性；研究進(jìn)展

稗草（Echinochloacrusgalli（L.）Beauv.）為多倍體物種一年生禾本科單子葉雜草，廣泛分布于熱帶地區(qū)和世界上主要水稻產(chǎn)區(qū)［1－2］。我國(guó)稗草有9種5變種，無(wú)芒稗和光頭稗是為害水稻最嚴(yán)重的2種稗草。因其稗草都有C4途徑，具有很強(qiáng)的與水稻競(jìng)爭(zhēng)水分、光照和養(yǎng)分的能力，其在稻田雜草種子庫(kù)中的比例占到22%左右［3］，廣泛的生態(tài)適應(yīng)性和競(jìng)爭(zhēng)能力促使其成為水稻田中最重要的雜草物種。由于多倍體的存在，導(dǎo)致突變的可能性也會(huì)增多，我國(guó)大約有200萬(wàn)hm2稻田稗草已產(chǎn)生不同程度的抗藥性，約占我國(guó)水稻種植面積的6%，抗性稗草種群的稻區(qū)面積也在不斷擴(kuò)大。

酰胺類(lèi)除草劑的使用量在各類(lèi)除草劑中位列第3，僅次于氨基酸類(lèi)（草甘膦、草銨膦等）和磺酰脲類(lèi)，目前在全球范圍內(nèi)大量使用，且有不斷增長(zhǎng)的趨勢(shì)［4］。據(jù)初步估計(jì)，水稻田用酰胺類(lèi)除草劑單劑不少于32種，各種農(nóng)田用酰胺類(lèi)除草劑在45種以上［5］。其大量、長(zhǎng)期使用所產(chǎn)生的抗性問(wèn)題也越來(lái)越突出。全球產(chǎn)生的430種雜草抗性生物型中，有24種對(duì)脲類(lèi)／酰胺類(lèi)除草劑產(chǎn)生了抗藥性［6］。且抗性水平隨著使用年限的增加而有明顯提高的趨勢(shì)。稻田稗草抗性問(wèn)題日益嚴(yán)重，不僅影響后茬作物的產(chǎn)量與品質(zhì)，誘導(dǎo)交互抗性與多抗性問(wèn)題，甚至引起雜草及其他生物群落發(fā)生變化，為害農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和農(nóng)民增收，因抗性稗草的發(fā)生、傳播和擴(kuò)散所造成的經(jīng)濟(jì)損失，每年每公頃高達(dá)上百美元［7］。本文綜述了酰胺類(lèi)除草劑在稻田中的應(yīng)用情況、作用機(jī)理、稻田稗草對(duì)其的抗藥性現(xiàn)狀及抗性機(jī)制，提出了稻田雜草抗性治理的綜合應(yīng)對(duì)方法。

1 酰胺類(lèi)除草劑在稻田中的應(yīng)用及其作用機(jī)理和選擇機(jī)制

1.1 酰胺類(lèi)除草劑的應(yīng)用和特點(diǎn)

從廣義上說(shuō)，凡是具有該結(jié)構(gòu)通式R1（R2）-N-CO-R3的除草劑都可稱(chēng)為酰胺類(lèi)除草劑。文中所指的酰胺類(lèi)除草劑主要是指國(guó)際除草劑抗性治理委員會(huì)對(duì)除草劑分類(lèi)中所指的超長(zhǎng)鏈脂肪酸合成抑制劑（K3類(lèi)），該類(lèi)除草劑主要是細(xì)胞分裂抑制劑。單子葉植物主要靠幼芽吸收，而雙子葉植物的吸收部位主要是根部。氯代乙酰胺類(lèi)除草劑（甲草胺、乙草胺、異丙甲草胺、吡唑草胺、二甲吩草胺等）被雜草吸收后在體內(nèi)進(jìn)行運(yùn)輸傳導(dǎo)，強(qiáng)烈抑制超長(zhǎng)鏈脂肪酸的合成［8－10］。超長(zhǎng)鏈脂肪酸是植物生物膜的組成成分，不僅參與植物的細(xì)胞分裂［11］，且其不飽和性和流動(dòng)性在植物的生物和非生物協(xié)廹防御中起重要的作用［12］；超長(zhǎng)鏈脂肪酸的缺乏直接影響膜的穩(wěn)定性，使細(xì)胞結(jié)構(gòu)脆弱［13］，也影響植物體內(nèi)其他重要的物質(zhì)如三酰甘油、蠟質(zhì)、軟木脂、膦脂和鞘脂等的合成（表1）。四唑啉酮類(lèi)（四唑酰草胺）、乙酰胺類(lèi)（萘丙胺）、氧乙酰胺類(lèi)（氟噻酰草胺、苯噻酰草胺）和其他類(lèi)別（莎稗磷、唑草胺）的除草劑也具有酰胺類(lèi)除草劑的結(jié)構(gòu)通式，有相似的結(jié)果和機(jī)理［14－15］；如抑制超長(zhǎng)鏈脂肪酸的合成，阻礙光合作用、呼吸作用及蛋白質(zhì)的合成等。酰胺類(lèi)除草劑主要以抑制一個(gè)代謝過(guò)程為主或作用于多個(gè)代謝過(guò)程，但對(duì)于這類(lèi)除草劑的確切作用機(jī)制尚未完全清楚。酰胺類(lèi)除草劑的防治對(duì)象主要是一年生禾本科雜草，對(duì)闊葉雜草的防除效果略差。水稻田的優(yōu)勢(shì)雜草主要是稗草等禾本科雜草，這也正是大多數(shù)酰胺類(lèi)除草劑應(yīng)用于稻田中的原因。除敵稗等少數(shù)幾個(gè)品種是莖葉處理劑外，其他品種基本上推薦用法都是土壤處理劑。不同地區(qū)稗草種群基因型的多樣性會(huì)影響化學(xué)防除效果，化學(xué)防除手段的不同也會(huì)導(dǎo)致稗草種群之間基因型的差異［16］，從阻止或延緩雜草抗藥性發(fā)生角度出發(fā)，對(duì)這類(lèi)除草劑的應(yīng)用，正確的施藥方式及時(shí)間是提高防治效果的關(guān)鍵。

表1 稻田主要酰胺類(lèi)除草劑單劑品種

1.2 敵稗的作用機(jī)理和選擇機(jī)制

敵稗（Propanil）是芳酰胺類(lèi)高選擇性的觸殺型除草劑，主要用于秧田或直播田防除稗草。敵稗在植物體內(nèi)幾乎不輸導(dǎo)，只是在藥劑接觸部位起作用。其作用機(jī)制是多方面的，主要通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)葉綠體類(lèi)囊體膜中光合系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合體D1蛋白上的QB結(jié)合部位來(lái)抑制光合作用。其在該位點(diǎn)的結(jié)合阻礙QA到QB的電子傳遞，同時(shí)阻止了CO2的固定及ATP和NADPH2的形成［17］。但大多數(shù)情況下，植株的死亡是由此引發(fā)的其他生理反應(yīng)過(guò)程（次生作用）造成的，如干擾核酸與蛋白質(zhì)合成，細(xì)胞膜因過(guò)氧化作用受到損壞，細(xì)胞失水而快速分解破裂，葉片逐漸干枯，最后導(dǎo)致植株死亡。敵稗作為有效的稗草除草劑能安全使用于稻田，原因主要在于其在水稻和稗草之間基于不同代謝機(jī)制的卓越選擇性。在水稻體內(nèi)芳基酰胺酶（EC3.5.1.13）能將敵稗水解為對(duì)水稻安全的3，4-二氯苯胺，而在敏感性稗草體內(nèi)，其酶含量處于低水平，且其幼葉中的酶活性水平還不到水稻幼葉中的1／60［18－19］。

1.3 丁草胺的作用機(jī)理和選擇機(jī)制

1.3.1 丁草胺的作用機(jī)理

丁草胺（Butachlor）是由美國(guó)孟山都公司開(kāi)發(fā)的氯代乙酰胺類(lèi)選擇性?xún)?nèi)吸傳導(dǎo)型除草劑，主要通過(guò)雜草幼芽和幼根所吸收，在雜草體內(nèi)進(jìn)行運(yùn)輸傳導(dǎo)，其殺稗機(jī)理主要是破壞由赤霉酸（GA3）誘導(dǎo)的α-淀粉酶的形成過(guò)程［20－22］。丁草胺極有可能通過(guò)誘導(dǎo)抗毒素的積累［23］來(lái)減少α-淀粉酶的合成。牻牛兒基焦磷酸是植物抗毒素合成的前體，也是貝殼杉烯合成的前體。牻牛兒基焦磷酸經(jīng)貝殼杉烯合成赤霉素，丁草胺誘導(dǎo)抗毒素的積累，從而可能減少赤霉素的合成，進(jìn)而調(diào)節(jié)α-淀粉酶的含量和活性。Kumar等［24］的研究結(jié)果也表明，隨著丁草胺濃度的增加，α-淀粉酶活性降低。綜合文獻(xiàn)資料，丁草胺的作用機(jī)理和可能途徑如圖1所示。

圖1 丁草胺的作用機(jī)理和可能途徑

法呢基焦磷酸是脫落酸、輔酶Q、質(zhì)體醌、法呢基化蛋白等多種物質(zhì)的合成前體。研究表明，同時(shí)敲除擬南芥的2個(gè)法呢基焦磷酸合酶基因FPS1和FPS2，即引起擬南芥致死［25］。法呢基焦磷酸也可經(jīng)牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸合成類(lèi)胡蘿卜素、葉綠素、赤霉素等類(lèi)異戊二烯物質(zhì)，這些物質(zhì)是維持植物生長(zhǎng)發(fā)育等所必需的重要有機(jī)物質(zhì)。在植物體內(nèi)丁草胺的增加將降低葉綠素b含量［26］。研究發(fā)現(xiàn)，丁草胺可抑制稗草幼根中蛋白質(zhì)和RNA的合成，丁草胺在影響RNA的合成之前可能直接抑制蛋白質(zhì)的合成，抑制程度隨著丁草胺的濃度增加而提高，最終抑制稗草葉綠體和其他部位的蛋白質(zhì)合成，從而使雜草死亡［27］。由此推測(cè)丁草胺的受體酶類(lèi)可能是法呢基焦磷酸合酶（FPPS）或牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸合酶（GPPS）。另有報(bào)道稱(chēng)，氯代乙酰氨類(lèi)除草劑抑制超長(zhǎng)鏈脂肪酸的合成［8－9，15］，其中β-酮脂酰-CoA合酶（β-ketoacyl-CoAsynthase，KCS），或稱(chēng)脂肪酸延長(zhǎng)酶（FAE）是脂肪酸延伸途徑中的關(guān)鍵酶，對(duì)超長(zhǎng)鏈脂肪酸（大于18C的脂肪酸）的合成起主要調(diào)控作用。因此認(rèn)為酰胺類(lèi)除草劑的起始作用靶標(biāo)為超長(zhǎng)鏈脂肪酸合酶復(fù)合體（VLCFAEs）。

1.3.2 丁草胺的選擇機(jī)制

丁草胺的良好選擇機(jī)制主要體現(xiàn)在不同植物品種敏感性差異、同種植物不同部位或不同生長(zhǎng)階段敏感性差異等3個(gè)方面。稗草比水稻對(duì)丁草胺更加敏感，可能是丁草胺在雜草和水稻之間的主要選擇機(jī)制。丁草胺處理水稻種子，不僅沒(méi)有抑制水稻種子α-淀粉酶活性，反而刺激其活性升高，萌發(fā)幼芽中可溶性糖含量也隨之顯著增加，而在稗草中則恰好相反，顯著抑制α-淀粉酶活性，導(dǎo)致稗草幼芽中可溶性糖含量降低［28－29］。水稻和稗草的幼芽和幼根對(duì)丁草胺的吸收差異明顯，兩者都是幼根蛋白質(zhì)合成抑制率（81%～90%）顯著高于幼芽蛋白質(zhì)合成抑制率（55%～65%），但稗草對(duì)丁草胺表現(xiàn)更敏感［27］。不同生長(zhǎng)階段的植株對(duì)丁草胺的吸收選擇性不同，如丁草胺對(duì)正在發(fā)芽出土的稗草毒力顯著高于其他階段［30］。也有文獻(xiàn)指出，除上述選擇機(jī)制外，丁草胺在水稻和稗草之間的選擇性機(jī)制可能是水稻和稗草開(kāi)始代謝降解吸收藥劑的時(shí)間、速度的差異或種子在土壤中所處的深度不一所致。

2 稗草對(duì)酰胺類(lèi)除草劑抗藥性的現(xiàn)狀及其抗性機(jī)制

2.1 稻田稗草對(duì)酰胺類(lèi)除草劑的抗藥性現(xiàn)狀

水稻上使用的酰胺類(lèi)除草劑主要有敵稗、丁草胺、丙草胺、溴丁酰草胺、苯噻酰草胺等，目前稻田稗草對(duì)敵稗、丁草胺、丙草胺都已產(chǎn)生抗藥性［31－34］，有的甚至達(dá)到極高抗水平。雜草體內(nèi)除草劑作用位點(diǎn)改變、雜草代謝解毒能力增強(qiáng)、雜草的屏蔽作用或與作用位點(diǎn)的隔離作用是雜草對(duì)除草劑產(chǎn)生抗性的3大主要機(jī)制［35－36］。稻田稗草對(duì)酰胺類(lèi)除草劑抗性的產(chǎn)生都可能涉及這些機(jī)制。酰胺類(lèi)除草劑大多數(shù)品種都是土壤處理劑，主要在作物播后芽前施藥，而芽前除草劑在稻田上的應(yīng)用對(duì)稻田稗草的選擇壓也將會(huì)是最高的，因?yàn)榇藭r(shí)由于除草劑的作用，敏感稗草將難以生長(zhǎng)、不會(huì)產(chǎn)生種子或產(chǎn)生極少，將加速被淘汰出所在生態(tài)系統(tǒng)，這不利于稀釋抗性種群，因此抗性將會(huì)發(fā)展更加迅速。實(shí)踐中，酰胺類(lèi)除草劑較易因錯(cuò)過(guò)施藥期而出現(xiàn)重復(fù)使用或加大劑量使用的情況，在一定程度上促進(jìn)稻田稗草對(duì)酰胺類(lèi)除草劑抗藥性的產(chǎn)生。就目前研究結(jié)果看，稗草對(duì)酰胺類(lèi)除草劑的代謝解毒能力增強(qiáng)（包括通過(guò)對(duì)除草劑的屏蔽和隔離來(lái)提高代謝解毒能力）可能是其主要抗藥性機(jī)制。國(guó)內(nèi)外已明確報(bào)道的稻田稗草對(duì)此類(lèi)藥劑抗藥性情況［37］總結(jié)于表2。

2.2 稻田稗草對(duì)敵稗的抗性機(jī)理

敵稗是最早用于防治稻田稗草的芳酰胺類(lèi)除草劑，在連年使用條件下，導(dǎo)致如美國(guó)、希臘、哥倫比亞、巴拿馬、哥斯達(dá)黎加、薩爾瓦多、危地馬拉、尼加拉瓜、馬來(lái)西亞及日本等世界各國(guó)稗草（Echinochloacrus-galli）、芒稗（Echinochloa colona）、晚稗（Echinochloaphyllopogon）產(chǎn)生不同程度抗藥性［42，48－49，51－53］，且只需經(jīng)10～12年產(chǎn)生。在菲律賓還發(fā)現(xiàn)，抗敵稗的稗草種群出現(xiàn)復(fù)合抗性問(wèn)題［50］。Norman等［54］通過(guò)遺傳關(guān)系研究認(rèn)為，稗草對(duì)敵稗抗性的發(fā)展不是由當(dāng)?shù)禺a(chǎn)生單一突變抗性植株、再逐漸擴(kuò)散到其他地方的結(jié)果。Rutledge等［55］研究則認(rèn)為，稗草抗性生物型的擴(kuò)散是由于稗草種子的傳播以及單一突變抗性植株綜合作用所造成的。

在代謝抗性機(jī)制方面，稗草對(duì)敵稗的抗性機(jī)理不是由于吸收、傳導(dǎo)的改變所致，也不是由于敵稗對(duì)靶標(biāo)部位的敏感性降低所致［56－59］，而是由于敵稗在敏感性和抗性生物型稗草中的代謝降解作用不同，在抗性稗草體內(nèi)酰胺酶的Km值（3.1mmol· L－1）顯著低于敏感性稗草的Km值（62.1mmol· L－1）［60］，抗性稗草體內(nèi)酰胺酶活性顯著增強(qiáng)［18，60－62］。進(jìn)一步研究表明，4～6葉期稗草對(duì)敵稗抗性代謝增強(qiáng)，而高齡稗草的抗性機(jī)制在于減少了對(duì)敵稗的吸收［63］。

2.3 稻田稗草對(duì)丁草胺的抗性機(jī)理

丁草胺是我國(guó)稻田大量使用的氯代乙酰胺類(lèi)除草劑，于1982年在我國(guó)正式登記使用，1993年首次報(bào)道了稻田稗草對(duì)丁草胺的抗藥性［64］。丁草胺是我國(guó)生產(chǎn)量大、使用最普遍的酰胺類(lèi)除草劑，經(jīng)長(zhǎng)期大量使用，我國(guó)大部分地區(qū)稻田稗草對(duì)丁草胺產(chǎn)生不同程度抗性，可以說(shuō)目前整體上抗性處于形成階段，部分地區(qū)達(dá)到極高抗性水平［32－33］。從我國(guó)實(shí)踐來(lái)看，通常丁草胺使用5年以下，稗草抗性不明顯，使用8～12年抗性顯著，抗性水平從北向南明顯增強(qiáng)，雙季稻區(qū)稗草的抗性比單季稻區(qū)強(qiáng)，單雙季稻區(qū)處于兩者之間［64］。以雙季稻區(qū)的廣東省稗草抗藥性水平監(jiān)測(cè)結(jié)果為例，稗草對(duì)丁草胺抗藥性明顯，抗性系數(shù)超過(guò)4的占全部測(cè)定地區(qū)的77.8%，說(shuō)明抗性稗草種群在廣東省多數(shù)稻區(qū)存在［31］。

表2 稻田稗草對(duì)酰胺類(lèi)除草劑的抗藥性情況

稗草對(duì)丁草胺的抗藥性機(jī)理尚無(wú)統(tǒng)一認(rèn)識(shí)。最早研究認(rèn)為，稗草對(duì)丁草胺的抗性機(jī)理與α-淀粉酶活性變化密切相關(guān)，其對(duì)丁草胺的抗性水平與α-淀粉酶活性抑制率呈負(fù)相關(guān)，而與連續(xù)使用時(shí)間呈正相關(guān)［39］。此外研究顯示，稗草對(duì)丁草胺的抗性可能與其體內(nèi)水解酶活性升高有關(guān)，使進(jìn)入抗性稗草體內(nèi)的丁草胺被迅速降解代謝，丁草胺不能積累到足以起到殺死稗草的有效劑量［20，39］，其抗性機(jī)理也可能涉及氨同化作用過(guò)程中的谷氨酰胺脫氫酶活性的提高。通過(guò)誘導(dǎo)稗草體內(nèi)的解毒酶活性來(lái)提高對(duì)酰胺類(lèi)除草劑的抗性程度，這在敵稗的抗性機(jī)制研究中已得到充分證實(shí)，丁草胺的主要抗性機(jī)制是否與此相似，目前還沒(méi)有結(jié)論。

另一種可能的抗（耐）藥性機(jī)制是谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（GST）代謝丁草胺解毒。丁草胺主要是與GSH扼合成極性化合物，進(jìn)一步降解為小分子化合物而解毒。抗（耐）丁草胺的稗草種群GSH等自由疏基含量和酶活有顯著提高［65］。最近研究結(jié)果表明，谷胱甘肽轉(zhuǎn)運(yùn)體和ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白也參與異丙甲草胺-谷胱甘肽扼合解毒反應(yīng)［66］。另外，保護(hù)酶（SOD，CAT，POD等）在雜草抗性的產(chǎn)生過(guò)程中可能扮演重要角色，在用丁草胺處理水稻和稗草后，其活性在稗草體內(nèi)也上升更快［24］。在抗性植株中多功能氧化酶活性水平的提高，增加了其代謝解毒的能力。這種機(jī)制也可以解釋對(duì)具有不同作用方式和不同化學(xué)成分的除草劑產(chǎn)生交互抗性的雜草生物型，由于丁草胺（氯代乙酰胺類(lèi)）與禾草丹（硫代氨基甲酸酯類(lèi)）作用機(jī)理相同，都能抑制超長(zhǎng)鏈脂肪酸的合成［15，67］，多功能氧化酶活性的增強(qiáng)也極可能賦予對(duì)除草劑（丁草胺＋禾草丹）產(chǎn)生交互抗性的稗草生物型。對(duì)于其他可能的抗性機(jī)制，如細(xì)胞色素P450單加氧酶、谷胱甘肽還原酶等也有待深入研究。

稗草對(duì)丁草胺抗性的另一種可能的機(jī)制同丙草胺一樣，能夠特異性的誘導(dǎo)植株抗毒素的積累［23］。丁草胺可能促進(jìn)苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性的提高，進(jìn)而誘導(dǎo)水稻葉片中稻殼酮A和櫻花素的積累，其積累的量與丁草胺的濃度及處理時(shí)間有關(guān)。但由于氯代乙酰胺類(lèi)除草劑作用機(jī)理較為復(fù)雜，丁草胺是否能誘導(dǎo)稗草體內(nèi)植物抗毒素的積累，稗草抗性的獲得是否與植物抗毒素有關(guān)等仍需要進(jìn)一步的研究。

3 稻田稗草對(duì)酰胺類(lèi)除草劑的抗藥性治理

3.1 深入研究稗草對(duì)酰胺類(lèi)除草劑抗性機(jī)理

目前酰胺類(lèi)除草劑的抗性機(jī)理研究主要集中在代謝解毒方面，并未觸即其靶標(biāo)抗性或?qū)Τ輨┑钠帘?、隔離抗性機(jī)制方面，仍有許多問(wèn)題尚待合理的、本質(zhì)的解釋?zhuān)剐詸C(jī)制的闡明需要更深入的研究。今后可著重研究闡明酰胺類(lèi)除草劑在稗草體內(nèi)運(yùn)輸傳導(dǎo)規(guī)律，探明抗性稗草主要作用酶的種類(lèi)和變化規(guī)律，運(yùn)用分子生物學(xué)手段確定雜草靶標(biāo)抗性或非靶標(biāo)抗性產(chǎn)生的基因和蛋白。

3.2 研究稻田稗草在田間狀態(tài)下的休眠期

由于酰胺類(lèi)除草劑主要是作為苗前土壤處理防治稻田稗草，若能確定不同地點(diǎn)不同時(shí)間段種子休眠動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，特別是抗性生物型稗草種子在稻田種子庫(kù)中種群數(shù)量和變化規(guī)律的研究，將可能為種子解除休眼之前施用芽前除草劑及合理安排播種、耕作時(shí)間提供依據(jù)，從而可能減輕抗性選擇壓力。

3.3 除草劑合理輪用與作物輪作相結(jié)合

近年來(lái)投入應(yīng)用的稗草防除藥劑新品種很多，不管稻區(qū)稗草是否對(duì)酰胺類(lèi)除草劑產(chǎn)生抗藥性，都應(yīng)選擇不同作用方式和代謝途徑的除草劑進(jìn)行合理輪換使用。

3.4 加強(qiáng)稗草對(duì)酰胺類(lèi)除草劑抗性監(jiān)測(cè)

測(cè)定不同地區(qū)稻田稗草對(duì)酰胺類(lèi)除草劑的抗性水平，分析抗性稗草種群（數(shù)量和生物型）的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，及時(shí)采取相應(yīng)措施，將稗草種群對(duì)酰胺類(lèi)除草劑的抗性控制在低抗性水平階段，盡可能延緩酰胺類(lèi)除草劑的使用壽命。建議盡快統(tǒng)一稻田稗草抗性監(jiān)測(cè)方法標(biāo)準(zhǔn)，以避免不同單位、不同方法測(cè)定的結(jié)果差異較大［68－69］，不利于比較甚至影響決策。重建全國(guó)范圍的抗性雜草綜合治理協(xié)作網(wǎng)絡(luò)，建設(shè)專(zhuān)業(yè)的抗性雜草數(shù)據(jù)庫(kù)及生物經(jīng)濟(jì)模型［70］也非常必要而且可能，這些措施都是雜草抗性治理體系建設(shè)的重要環(huán)節(jié)。

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（責(zé)任編輯：張瑞麟）

S481

A

0528-9017（2014）08-1224-08

文獻(xiàn)著錄格式：劉興林，孫濤，付聲姣，等.稻田稗草對(duì)酰胺類(lèi)除草劑抗藥性研究進(jìn)展［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014（8）：1224－1231.

2014-04-22

公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專(zhuān)項(xiàng)項(xiàng)目（201303031）

劉興林（1990－），男，四川德陽(yáng)人，碩士研究生，研究方向?yàn)殡s草抗性機(jī)理及治理。E-mail：xllsana＠163.com。

鐘國(guó)華。E-mail：guohuazhong＠scau.edu.cn。