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(1.黑龍江省農業(yè)科學院 大豆研究所，黑龍江 哈爾濱 150086；2.國家大豆改良中心 牡丹江試驗站，黑龍江 牡丹江157041；3.南京農業(yè)大學大豆研究所/國家大豆改良中心/農業(yè)部大豆生物學與遺傳育種重點實驗室(綜合)/作物遺傳與種質創(chuàng)新國家重點實驗室，江蘇 南京 210095)

0 引 言

20世紀80年代，日本提出超高產水稻育種計劃，用15 a時間育成相對產量比對照品種增產50%的超高產品種[1-2]。1989年國際水稻研究所(IRRI)也正式啟動了“新株型”(NPT)水稻育種計劃[3]。中國水稻超高產育種即超級稻研究始于20世紀80年代中期，被正式納入國家“七五”和“八五”期間重點科技攻關計劃[4]。在超級稻育種啟迪下，蓋鈞鎰主持的“八五”國家大豆育種攻關開展了大豆超高產育種研究，并制定了育種目標。即國內大豆主產區(qū)高產指標分別為，西北灌區(qū)5.63 t·hm-2、東北4.88 t·hm-2、黃淮海4.50 t·hm-2、南方3.75 t·hm-2，由此拉開了我國大豆超高產育種的序幕。經15 a的努力各地區(qū)均實現(xiàn)了各自的超高產目標，但重演的不多，大豆超高產育種取得階段性成果，見表1。

表1 中國不同地區(qū)獲超高產記錄的大豆品種及其特性Tab.1 The cultivars with super high-yield record in China and their major performances

1 大豆產量相對上限與超高產育種目標

1.1 大豆產量相對上限

人們較普遍認同的是從能量利用率的角度推測作物產量界限。杜維廣等[5]以能量論觀點推算大豆最高產量相對上限理論光能利用率的最高值為1.5%～2.4%，即最高產量約為6.00 t·hm-2～9.59 t·hm-2，該產量是現(xiàn)階段在大豆水分以及無機養(yǎng)分充分供應，病蟲害、雜草等得到控制的條件下才可能達到。

大豆產量界限是伴隨著作物產量理論研究深入、生產水平和土壤耕作條件的不斷改善而變化的。目前我國大豆生產水平光能利用率僅為0.45%～1%?？梢娢覈蠖蛊贩N產量潛力空間很大。

1.2 大豆超高產育種目標

2005年，蓋鈞鎰主持國家大豆改良中心召集全國大豆改良分中心一起商討我國大豆超級豆培育事宜，提出我國大豆超高產育種目標。第一階段(2006年-2010年)西北灌區(qū)、東北春大豆區(qū)、黃淮海春夏大豆區(qū)、南方多播季大豆區(qū)“大豆超級種”要求產量分別達到6.15 t·hm-2、4.95 t·hm-2、4.65 t·hm-2和3.90 t·hm-2。品質指標達大豆二級(行業(yè)標準)，抗當地主要大豆病(蟲)害，耐當地主要逆境。第二階段再選育出比第一階段高產品種增產15%以上的新品種。絕對指標是在較大面積(0.667 hm2)達到西北6.75 t·hm-2、東北5.70 t·hm-2、黃淮海5.40 t·hm-2、南方4.50 t·hm-2的高產指標[6]。2009年在遼寧，中黃35產量達到4.50 t·hm-2的產量指標。

2 大豆品種超高產有關的生物量、表觀收獲指數、生育期及花莢脫落性狀

生物量、表觀收獲指數、生育期和花莢脫落性狀是產量的重要相關性狀。提高大豆品種產量人們容易從提高某種產量構成因素(單株莢數、粒數、百粒重)為切入點來實現(xiàn)提高大豆產量目標。這在某種程度上走進“發(fā)育研究法”的誤區(qū)[7]，實踐證明這種選擇結果，產量并沒有明顯改良，而只是形態(tài)結構發(fā)生改變。從生理、生態(tài)學觀點看，產量形成受遺傳控制的3個主要生理組分所支配：① 凈干物量的積累；② 收獲指數；③ 達到收獲期的生育時間[8]。眾所周知，較大的總干物量、較高的收獲指數和較長的生育期；源(光合)- 流(光合產物運轉)- 庫(籽粒)協(xié)調是超高產形成的基礎。大豆花莢脫落普遍存在于大豆生殖生長過程中，是影響產量提高的重要因素之一。大豆花莢脫落率可達30%～80%[9]，實驗和實踐證明，通過降低花莢脫落率，提高大豆籽粒生產的潛力很大[10]。

2.1 生物量、表觀收獲指數和生育期性狀研究

杜維廣等[11]研究了大豆轉化系數及產量間的相關，研究結果顯示可以通過表觀收獲指數的選擇，獲得經濟系數、實際收獲指數、粒莖比和產量增益，它可作為高光效育種衡量產量的指標，見表2。

黃中文等[12]利用親本間生物量、收獲指數和產量有較大差異的南農1138-2和科豐1號雜交衍生的大豆重組自交系(NJR1KY)，研究始花期(R1)、始莢期(R3)、始粒期(R5)、收獲期生物量以及表觀收獲指數和產量的相關，結果表明：生物量與產量呈顯著曲線相關，相關程度從R1、R3、R5期到收獲期逐漸增加；表觀收獲指數與產量以0.42為轉折，表現(xiàn)為先正變后負變關系(僅限于本實驗)。晁毛妮等[13]研究指出，大豆鼓粒期的生物量與百粒重和單株籽粒產量存在極顯著的正相關及共同的遺傳基礎。

生物量是植物基因型C、N積累能力、栽培措施、環(huán)境因素的綜合結果[14]，與后期籽粒產量有緊密的相關關系[15]。近年來，大豆育種家已經鑒定出許多與產量有關的QTL或SNP，主要關于成熟期、株高、百粒重和生長習性等與產量相關的性狀[16-21]。但是，關于生育期內大豆生物量積累、收獲指數和生育期構成產量形成的主要生理組分的研究卻很少。

黃中文等[12]利用NJR1KY檢測到產量、表觀收獲指數、收獲期生物量有關的QTL分別為9個、10個、10個，其中兩年穩(wěn)定的QTL分別有2個、3個、3個。在9個產量QTL中的6個標記區(qū)間同時還檢測到生物量積累、收獲期生物量和表觀收獲指數的QTL，產量和生物量、表觀收獲指數具有部分共同的遺傳基礎。晁毛妮等[13]利用自然群體中的1142 SNP，在2年環(huán)境下通過全基因組關聯(lián)分析檢測大豆基因組中與生物量及產量組分顯著關聯(lián)的SNP。結果檢測到41個、56個和29個SNP分別與生物量、百粒重和單株籽粒產量顯著關聯(lián)，其中僅有6個、19個和1個SNP在2個環(huán)境中都被檢測到。共檢測到15 SNP同時控制2個或2個以上性狀，其中位于第19染色體上的BARC-029051-06057位點被檢測到同時與生物量、百粒重和單株籽粒產量3個性狀顯著關聯(lián)，表明共同的遺傳基礎，同時也解釋了性狀間相關的遺傳原因。

大豆的生育期是大豆的生理特性在一定條件下的表現(xiàn)，是大豆重要的生態(tài)性狀。經典遺傳學研究發(fā)現(xiàn)了9個與開花期相關的基因[22-29]，除與“長童期”相關的J位點[30]外，其余習慣稱為E系列(E1至E8)基因；特別是E1、E3、E4與E7位點均與大豆光周期敏感性相關聯(lián)[23-24,31-33]。夏正俊等[34-36]、劉寶輝等[37-38]及孔凡江等[39]與日本科學家原田久也及阿部純領導的研究小組進行了長期合作，成功克隆了與大豆光周期反應相關E1、E2、E3、E4及GmFTs等生育期基因，并深入系統(tǒng)地研究了這些基因之間關系。

表2 大豆各轉化系數及產量間的相關系數Tab.2 The correlation coefficient between conversion factor and yield of soybean

注：左下角為表觀型相關系數，右上角為遺傳相關系數。*表示5%顯著水準，**表示1%顯著水準。

2.2 花莢脫落性狀與SSR標記關聯(lián)分析

在擬南芥中，已鑒定出多個與離層發(fā)育和器官脫落相關基因，如影響花器的離層發(fā)育的KMAT/BP基因[40]和引發(fā)花器官脫落的IDA和HAESE基因[41]。并且解析了由AS1、AS2、JAG、KNAT/BP和FIL等組成的擬南芥果莢離層發(fā)育調控網絡[42-44]。在水稻中，落粒性的分子機制研究已成功克隆了落粒性基因SH4、SHA1、qSH1和OsSH1[45-48]。大豆花數和莢數相關QTL定位方面取得了較大進展[49-50]，但在花莢脫落基因定位方面研究尚少。王歡等[51]分別以2011年種植的104個和2012年種植的314個東北春大豆品種組成的兩個自然群體為材料，選用分布于20個連鎖群的205對SSR引物對供試材料進行基因型分析。結果共發(fā)現(xiàn)33個與大豆落花落莢相關的QTL，不同年際和不同種植密度間與花莢脫落性狀關聯(lián)的QTL不同。其中有4個QTL(Satt534、Satt452、Satt244和Satt478)在兩年中都與大豆花莢脫落率相關，是較為可靠的QTL。并且已有報道稱Satt452與大豆裂莢性狀相關，也可能是影響大豆花莢脫落重要的QTL，可以進一步分析利用。

綜上所述，因為大豆品種生物量、表觀收獲指數和生育期及花莢脫落性狀是表型不易判斷的與產量密切相關的生態(tài)性狀，所以有必要對其深入發(fā)掘出對育種有價值超高產分子模塊，應用于超高產育種。

3 超高產理想株型育種

3.1 超高產理想株型育種生理基礎

蓋鈞鎰[5]指出光能是地球上食物能源的終極來源。隨著人口的大量增長，可用耕地面積的大量縮減，只有靠提高單位面積產量來增加總產，因而提出了超高產育種和超高產栽培的要求。實現(xiàn)超高產有賴于單位面積上光能利用效率的提高，包括光能截取的提高和光合效率的提高。因此，作物科學家提出了株型和群體結構的最優(yōu)化問題。20世紀的綠色革命便是圍繞株型帶動光能利用效率而展開的。

關于中國大豆超高產株型育種研究概況分為三個階段[6]。第一階段，早期單一株型性狀的研究：早期對大豆理想型的研究是估計產量和一系列形態(tài)、生理性狀之間的相關，包括結莢習性、小而窄的小葉、直立葉、單位葉面積的光合速率等，這些性狀被認為與光合作用及其最終產物(種子)產量有關，但并未發(fā)現(xiàn)它們有明顯的相關[52]。第二階段，蓋鈞鎰在國內根據當時的品種研究性狀間的相關去推論未來的“高產理想”的思路來探討高產理想型的群體生理基礎。通過7 a 8次試驗比較不同產量水平大豆品種，結果表明高產類型的葉面積、光合速率、干物重、莢干重、粒干重在動態(tài)過程中比中、低產類型均較大，成熟時表現(xiàn)生物量及收獲指數均較高；其營養(yǎng)生長期相對較短而生殖生長期相對較長，兩者的重疊期也相對較短，其產量在空間的分布垂直方向為均勻型，水平方向為主莖型或主莖分枝并重型。由此對高產理想型的形態(tài)、生理組成做出推論。苗以農[53]從大豆產量構成因素、田間產量空間分布、產量形成和光合作用、花莢脫落率與營養(yǎng)生長和生殖生長的競爭等方面歸納大豆產量形成生理特點，提出高產特異株型。杜維廣、郝廼斌、滿為群在大豆高光效育種研究基礎上，從大豆光能吸收、傳遞和轉化、光合速率和RuBP羧化酶及C4途徑酶系活性、光合產物運輸和分配、光合作用時間等方面研究了超高產理想株型，并提出理想光合生態(tài)型構想。第三階段：從超高產實踐探索超高產理想株型?！鞍宋濉眹矣N攻關計劃提出創(chuàng)造高產基因型，從實現(xiàn)的高產結果來追溯驗證理想株型的形態(tài)、生理及產量構成，并獲得成功實例，見表1。

實現(xiàn)超高產的品種以有限、亞有限結莢為主，新大豆一號、中黃13、MN413、JN96-2343等品種表現(xiàn)半矮稈(株高70 cm～80 cm)，而遼20051、誘處4號、南農88-31等品種則植株高大繁茂(株高>100 cm)，品種株型緊湊，桿強抗倒，適宜密植，見表1。王嵐等[54]研究了超高產大豆品種的產量構成：黃淮海及遼寧地區(qū)超4.50 t·hm-2的大豆產量構成：密度18.7 株·m-2～35.0株·m-2，株高73.6 cm～97.0 cm，節(jié)數16.6個～17.0個，單株莢數30.1個～56.2個，單株粒數71.2個～115.1個，單株粒重21.5 g～24.4 g，百粒重24.8 g～24.9 g，見表3。

表3 黃淮海及遼寧地區(qū)超4.50 t·hm-2的大豆產量構成Tab.3 Yield composition of soybeans over 4.50 t·hm-2 in Huanghuaihai and Liaoning

新疆地區(qū)超6.10 t·hm-2的大豆產量構成：密度28.3株·m-2～29.9株·m-2，株高52.4 cm～114.5 cm，節(jié)數11.8～16.8，單株莢數36.4個～47.5個，單株粒數94.3個～102.1個，百粒重20.0 g～22.1g。

張性坦等[55-56]對創(chuàng)造高產紀錄的大豆品種誘處4號研究發(fā)現(xiàn)，該品種具有高光能生理特點，光合和抗光抑制能力強，株型緊湊，具有良好的受光態(tài)勢。苗以農[57]從國內外幾例大豆產量4.50 t·hm-2以上的高產品種特征概括提出超高產大豆群體生理生化特征。魏建軍[58]在新疆灌區(qū)對中黃35超高產大豆群體的生理參數進行了研究，結果表明：中黃35和對照新大豆1號的最大葉面積指數(LAImax)分別為4.31和3.64，LAI大于3的天數分別持續(xù)50 d和36 d，全生期總光合勢(LAD)分別為2 766 375 m2·d-1和2 385 645 m2·d-1；中黃35生育前期(出苗后第15 d ～ 58 d)群體的光合生產率為3.3 g·m-2·d-1～ 5.2 g·m-2·d-1，而后期(出苗后第72 d ～ 114 d)則為2.52 g·m-2·d-1～ 5.0 g·m-2·d-1；對照分別為3.8 g·m-2·d-1～ 6.0 g·m-2·d-1和0.6 g·m-2·d-1和3.5 g·m-2·d-1；中黃35的生物產量、籽粒產量和經濟系數為13 943.2 kg·hm-2、5 521.5 kg·hm-2和0.396，對照則為13 108.1 kg·hm-2、4 666.5 kg·hm-2和0.356 3。與對照相比，中黃35最大葉面積指數持續(xù)時間長，全生育期的總光合勢高，后期群體的光合生產率大，經濟指數高是實現(xiàn)超高產目標的基礎。

3.2 超高產理想型設計與實踐

蓋鈞鎰等[59]根據從當時品種研究性狀間的相關去推論未來的“高產理想型”的思路來探討高產理想型的群體生理基礎，并由此在國內首先對高產理想型的形態(tài)、生理性狀組成模式作出推論：① 成熟時的靜態(tài)株型：高生物產量和收獲指數、有限或亞有限生長習性、主莖上下結莢均勻，主莖型或主莖分支并重的空間產量分布。② 生育期過程中的動態(tài)生理模型：營養(yǎng)生長與生殖生長重疊期短；葉面積前期擴展快，達峰值時間短，后期下降緩慢，鼓粒期中上葉位功能期長，葉片光合速率高。并據此選育出大豆新品種南農88-31，其高產株型結構為亞有限結莢習性，分枝能力強，似塔式株型，結莢節(jié)數多，莢粒數多，呈主莖分枝并重的空間產量分布。2002年實現(xiàn)了3.75 t·hm-2南方夏大豆高產紀錄。

杜維廣在大豆高光效育種研究基礎上，結合多年育種實踐，依據目前大豆生產上群體結構概括為小群體(15 株·m-2～ 18株·m-2)、中群體(28株·m-2～ 35株·m-2)、大群體(40株·m-2左右)，提出如下黑龍江省春大豆理想光合生態(tài)型模式，這仍有待實踐驗證。

小群體：中(半矮)桿，多分枝，節(jié)間短，有效節(jié)數多，塔型(復葉下披上半挺)，桿強。Pn、PSII綜合活力高、RuBPC、PEPC、PPDK活性高、葉片衰老遲、R6-R8時間長、花莢脫落率低、高收獲指數、均勻主莖型或曲莖分枝并重型；根系活力高。并據此選育出半矮桿曲莖多分枝并重型新品系。

中群體：中高桿，節(jié)間短，有效分枝多，每節(jié)座莢多，塔型(復葉下披上挺)，桿強。Pn、PSII綜合活力高、RuBPC、PEPC、PPDK活性高、葉片衰老遲、R6-R8時期長、花莢脫落率低、高收獲指數、均勻主莖型或曲莖分枝并重型；根系活力高。并據此選育出高光效高產品種黑農39、40、41等新品種。

大群體：半矮桿，節(jié)間短，有效節(jié)數多，每節(jié)座莢多、塔形(復葉下披上挺)，桿強。Pn、PSII綜合活力高、RuBPC、PEPC、PPDK活性高、葉片衰老遲、R6-R8時期長、花莢脫落率低、高收獲指數、均勻主莖型或曲莖分枝并重型；根系活力高。并據此從黑農35突變體中選育出半矮桿新品系。

應該指出的是，以上模式應跟據不同的生態(tài)條件，因地制宜設計品種理想光合生態(tài)型模式，同時它和群體結構相互適應。

隨著信息技術和精準農業(yè)的不斷進步，近二三十a發(fā)展起來的虛擬植物研究應用于作物高光效株型育種的株型數字化設計。蘇中濱等[60]提出通過計算機分析影響株型形態(tài)因素與植株形態(tài)的相關性，總結功能-結構-環(huán)境三者相關規(guī)律，構建能合理變化的可視化定量模型，并對給定條件以高光效為目標進行設計，將株型設計模式由定性化轉變?yōu)槎炕?，并提出株型數字化設計方法。但是該方法部分流程處于理論設計階段。大豆群體冠層生長是群體生理組成部分，對其產量有較大影響。吳瓊等[61]進行高光譜遙感估測大豆冠層生長和籽粒產量的探討，結果表明高光譜遙感對大豆冠層生長檢測和產量估測有相對可行性，可望在大規(guī)模育種計劃中用于早期產量估測。育種者期待著上述兩項研究的進展。

應該指出，20世紀60年代后期，提倡“理想型”(ideotype)的育種概念，并未像株型育種那樣立即收到廣泛的認可和應用。大豆超高產株型研究仍處于探索階段，因此應利用各種特異株型性狀的搭配以創(chuàng)造新的株型，在此基礎上才能研究高產的田間群體組成，不同時期的形態(tài)生理生化特點、動態(tài)的產量發(fā)展過程等，從而建立高產理想型的形態(tài)生理生化模型，進一步揭示高產的遺傳組成。這項研究需組織育種、栽培、生理生化、生物技術等多方面人員協(xié)同攻關[62]。

4 高光效育種

4.1 高光效育種總體思路

作物遺傳改良的實質是提高作物的產量。大豆產量的90%來自光合作用，因此提高光能吸收、傳導、轉化的效率是提高單產的根本。

大豆高光效育種初期，將大豆高光效育種劃分為兩個階段：第一階段是以提高大豆光合活性和經濟系數為主要目標，用此階段程序和方法選育出高光效種質哈79-9440、哈82-7851；第二階段是以提高光合活性和固氮活性，調節(jié)“源與庫”的平衡為主要目標。在高光效基礎上，選育出具有高固氮的共生體系，而這種體系對光溫反應不很敏感[63]。20世紀80年代以后作物高光效育種走上作物遺傳育種和植物生理生化緊密結合的軌道。此時，大豆高光效育種總體思路是：早在1984年我們開始研究C3植物的C4途徑酶，提出在C3作物小麥和大豆葉片中，雖然不是具有C4植物的Kranz解剖結構，但可能是具有一個完整的C4途徑循環(huán)系統(tǒng)[64]。根據C4途徑酶在C3植物細胞內的定位和CO2濃縮位點，提出設想圖，見圖1。

圖1 C3植物類似C4途徑微循環(huán)的設想示意圖Fig.1 Imaginative diagram for microcirculation of C3 plants similar to C4 pathway注：①CA②PEPCase③NADP-MDH④NADP-ME⑤PPDK

在匡廷云指導下，根據植物生理學原理、生物遺傳育種學和光合作用理論，用還原論和整體論相結合思路，研究C3作物大豆的C4途徑，進行C3作物大豆遺傳改良，在某一地區(qū)生態(tài)類型基礎上，啟動和改良C3作物大豆自身的C4途徑酶系基因來提高光合速率，并將多項高光效高產優(yōu)質抗逆基因聚合，與常規(guī)育種相結合。這是杜維廣等提出的大豆高光效育種總體思路[5]。

4.2 高光效的光合生理基礎

杜維廣等[5]從高光效大豆葉片光合特性、葉綠體的光能吸收、傳導和轉化、光合碳同化特點等方面詳細闡述了大豆高光效育種的生理生化基礎。這里僅簡述大豆高光效的光合生理基礎。

4.2.1光合作用光反應得到改善。采用熒光發(fā)射光譜技術及熒光動力學，研究了高光效高產大豆品種黑農40、黑農41和高產大豆品種黑農37葉片PSII反應中心的綜合活力。表明反應PSII反應中心活力的Fv/Fo、Fv/Fm、qp、qn及фPSII等熒光參數在不同品種間有著明顯的差異，且黑農40、黑農41優(yōu)于黑農37，見表4。此外，葉片葉綠體DCIP光還原活性和光系統(tǒng)電子傳遞率也是黑農40優(yōu)于黑農37[5]。

4.2.2光合作用暗反應中CO2同化效率得到改善。李衛(wèi)華等以高光效高產品種黑農40和高產品種黑農37為試驗材料，研究了苗期、開花期、初莢期和鼓粒期等不同發(fā)育時期的葉片中PEPcase、NADP-MDH、NADP-ME、PPDK等C4途徑的主要酶和RuBPcase活性變化。結果表明兩種大豆葉片均含有上述4種酶，尤以初莢期活性最大。大豆體內可能構成一個完整的C4循環(huán)(PEPcase羧化-C4酸脫羧-PEP再生)。從而發(fā)揮高效的碳同化作用。同時黑農40葉片4種C4途徑酶活性明顯高于黑農37，而且從PEPcase/RuBPcase的比值看，C4酶在黑農40葉片中表達較高[65]。

表4 不同大豆品種的熒光動力學特征Tab.4 The chlorophyII fluorescence characteristics of different soybean cultivar

綜上所述，大豆高光效的光合生理基礎是其光反應和暗反應過程都有明顯地改善。光反應主要表現(xiàn)在光化學反應能力利用的增加和非光化學反應能量耗散的減少。在暗反應方面則是C4途徑酶活性的大幅度提高，羧化中C4酸初產物的明顯增加。

4.3 大豆高光效高產(超高產)品種選育

作物高光效育種途徑和方法，經歷了在C3植物中導入篩選C4途徑；利用單葉光合速率高的材料與綜合性狀好的親本進行雜交，通過傳統(tǒng)系譜法選育；和作物遺傳育種和生理生化相結合，探索作物高光效育種新途徑共3個主要時期。采用大豆高光效高產育種體系，杜維廣研究團隊先后育成高光效高產品種黑農39、黑農40、黑農41、黑農51；高油高光效高產品種黑農44、黑農64、黑農68；高蛋白高光效高產品種黑農48、黑農54等。

實現(xiàn)大豆超高產有賴于提高作物光能利用率，因此，深入研究C3作物的類似C4途徑調控機制，找出C4酶表達的限制因子，采用遺傳學和生物學等手段進行修飾和改造，這是作物高光效育種新突破點之一。另外，利用轉基因技術將C4植物的C4途徑酶系基因導入C3植物中，期望在C3作物中建立類似的C4植物的C4循環(huán)系統(tǒng)以提高C3作物光合效率，這是作物高光效育種的另一個新突破點。1976年以來，在杜維廣主持下，黑龍江省農業(yè)科學院大豆研究所和中國科學植物研究所合作組成的課題組，在國內率先展開大豆高光效育種研究，實現(xiàn)大豆遺傳育種和植物生理生化學科緊密結合，當時國內外尚無成功的先例，也無技術路線可循，課題組成員不斷探索，歷經30年的辛勤耕耘，取得了“大豆光合特性研究和高光效種質哈79-9440的發(fā)現(xiàn)”、“大豆高光效育種的生理遺傳基礎及其種質遺傳改進”和“高光效大豆品種選育及高光效的光合生理基礎”等原始創(chuàng)新成果[5]。

杜維廣等課題組試圖通過啟動和改造C3作物大豆自身的C4酶系基因和多種C4酶基因共轉化或單基因分步聚合轉化等方式，將C4途徑中若干主要光合酶基因導入高光效高產大豆品種中，期望培育出高光效高產大豆新品種，實現(xiàn)大幅度提高C3作物大豆單產水平的目標。并認為這兩種途徑所獲得高光效和高產等優(yōu)良性狀具有異曲同工、殊途同歸的效果。

5 超高產育種關鍵科學問題探討

蓋鈞鎰曾指出，用理論育種家和實踐育種家相結合思路進行作物遺傳改良。這里僅從實踐育種家角度對中國大豆超高產育種關鍵科學問題進行探討。

5.1 超高產基因/分子模塊發(fā)掘與種質創(chuàng)制

作物育種的突破和進展，主要依賴于優(yōu)異資源的發(fā)掘和利用。一個優(yōu)良品種的育成，一般應有一半歸功于優(yōu)異種質資源。應用新技術發(fā)掘現(xiàn)有種質的價值，發(fā)掘新的基因源，并探明其遺傳基礎，加強種質創(chuàng)制研究是超高產育種研究的重要科學課題之一。育成品種積聚了多方面的優(yōu)異種質，是現(xiàn)時品種改良最核心的遺傳資源。文自翔等研究表明：育成品種與野生大豆和地方品種相比，雖然分別丟失了77.7%和70.9%的等位變異，但同時也分別增了54.7%和45.9%的新變異[66]。所以育成品種既是重要的受體親本又是珍貴的供體親本，因此首要針對育成品種進行解析。野生大豆品種含有豐富遺傳資源，Concibido等[67]對HS-1 PI407305的回交自交系群體進行產量QTL分析，結果發(fā)現(xiàn)來自PI407305的產量位點可增產8%～9.4%。所以也要關注野生大豆品種遺傳構成解析，大豆超高產育種要重視從新育成品種和野生大豆品種中發(fā)掘超高產分子模塊，同時創(chuàng)制新種質。應該指出，對育種利用而言，只有那些在多數環(huán)境和多數遺傳材料中都穩(wěn)定表達的QTL才有應用價值[68]。Wu等[69]認為產量性狀是一類復雜性狀，受主效和微效基因控制，也受互作基因網絡和環(huán)境因素影響，在這個基因網絡中，每個基因的效應很小。實踐育種家跟據育種寶貴經驗(是不可摸擬的)、表型分析和系譜追朔其來源和形成過程等來發(fā)掘優(yōu)異親本，并提出限制超高產育種瓶頸的主要生態(tài)性狀。首先發(fā)掘超高產育種受體親本，在解析育成品種、各生態(tài)區(qū)新育成并有很好配合力的主栽品種遺傳基礎的基礎上，發(fā)掘受體親本(底盤品種)，包括超高產分子在內的優(yōu)異分子模塊。其次發(fā)掘供體親本的超高產和特(優(yōu))異分子模塊，注重選擇產量和產量的主要相關生態(tài)性狀：產量性狀、理想株型性狀、高光效性狀、花莢脫落性狀、每節(jié)多莢性狀、主莖短分枝性狀、中桿曲莖短分枝性狀、成熟期干物重、收獲指數、R6-R8時期、生育期、高異交率及抗病蟲、耐旱等生態(tài)性狀。對于上述生態(tài)性狀，至少可在7個層次(水平)上分析特性的表現(xiàn)和遺傳基礎：即由底層到高層次分為基因水平、酶水平、生物化學水平、生理水平、解剖水平、形態(tài)水平和農學水平。各層次(水平)都是互相銜接，互不排斥的。

理論育種家用還原論分析方法解析和發(fā)掘上述各生態(tài)性狀分子模塊、功能驗證、作用機理及互作效應，獲得能為育種應用的分子模塊，并開發(fā)鑒定超高產分子模塊等位變異基因的特異分子標記。實踐育種家用還原論和整體論相結合的思路，將分子模塊導入受體親本，并通過育種技術培育超高產品種。在發(fā)掘現(xiàn)有種質資源超高分子模塊的同時，更重要是加強種質創(chuàng)制研究，探索創(chuàng)新途徑和方法，創(chuàng)制新種質并明確其遺傳基礎，不斷地提供超高產育種的供體親本。就目前黑龍江大豆主產區(qū)因受玉米和水稻的影響，由第二積溫帶(有效活動積溫2 500 ℃～ 2 700 ℃)轉移到第三、四和五積溫帶(1 900 ℃～ 2 500℃)的現(xiàn)狀，所以要重點解決早熟和高產，高產和優(yōu)質的矛盾。要重點發(fā)掘早熟高產和優(yōu)質分子模塊，夏正俊、劉寶輝、孔凡江等已鑒定出早熟分子模塊E1、E3、E4[34-39]，并開發(fā)鑒定E1、E3、和E4等位變異基因的特異分子標計，故應把重點放在每節(jié)多莢性狀、花莢脫落性狀、成熟期干物重性狀的高產模塊解析和發(fā)掘。

采用春夏大豆雜交、新育成主栽品種和地方品種(含上述生態(tài)性狀分子模塊)雜交、新育成主栽品種和國外品種雜交、新育成主栽品種和野生(半野生)品種雜交，用不孕系構建含東北春大豆、黃淮海春夏大豆、南方多季作大豆和國外大豆品種(系)的育種群體等，通過高光效育種、分子設計育種和常規(guī)育種相結合技術路線，創(chuàng)造育種中間材料(新種質)，目前誘變育種、基因聚合、基因滲入和轉基因育種等也是創(chuàng)制新種質有效途徑和方法。

5.2 超高產育種技術體系

回顧作物育種歷史，不難看出每一次育種理論、途徑、方法改進和種質資源創(chuàng)新，對提高作物產量所做的貢獻。作物育種從開始的農家品種整理、系統(tǒng)育種、到有性雜交育種和誘變育種，每一階段都使作物產量有了顯著的提高。隨著分子生物學的發(fā)展，標志著現(xiàn)代育種技術作物DNA標記輔助育種、轉基因育種、分子設計育種悄然崛起，雖然在這方面尚未建成—套完整的體系，但進展還是較快的。在基因組學時代，實踐育種家如何在超高產育種發(fā)揮作用是值得探討的課題。

5.2.1關于超高產育種親本形成的遺傳基礎和選擇。超高產育種親本遺傳基礎、親本選擇、合理組配及后代預測和選擇是制約超高產育種成敗之瓶頸。用理論育種家和實踐育種家相結合思路來解析超高產育種親本遺傳基礎，為合理選擇親本提供理論依據。實踐育種家依據第2階段超高產育種目標，設計超高產育種方案。首先選擇已明確的已含有在解析育成品種、各生態(tài)區(qū)新育成并有很好配合力的主栽品種遺傳基礎的基礎上，發(fā)掘出的受體親本(底盤品種)，包括含有超高分子模塊在內的優(yōu)異分子模塊的優(yōu)良主栽品做受體親本。選擇包括上述生態(tài)性狀并已發(fā)掘的超高產和特(優(yōu))異分子模塊品種、種質和育種中間材料做供體親本，它不但要彌補受體親本中欠缺的分子模塊，還要考率攜帶有利的產量、適應性、抗逆性基因等，確定最佳基因型組合。

5.2.2關于超高產育種親本合理組配與后代預測和選擇。一個常規(guī)育種項目一般每年要配置數百甚至上千雜交組合，然而最終只有1%～2%的組合可以選育出符合育種目標的品種，大量的組合在不同世代的選擇過程中被淘汰，傳統(tǒng)育種在很大程度上仍然依賴表型選擇和育種家的經驗，提高育種過程的可預見性和效率是育種家很久以來的夢想[70-71]，可通過理想株型育種、高光效育種(高光效高產育種體系)和分子設計育種及常規(guī)育種相的結合育種技術路線實現(xiàn)。

匡廷云為首席專家的“973”項目“光合作用高效轉能機理及其在農業(yè)中應用”向育種家們提出了“外在光能轉化效率(合理株型)加內在光能轉化效率(高光效)加雜種優(yōu)勢”的超高產育種的技術路線[5]，這—建議的本質是把光合效率作為超高產育種的重要生理基礎并補充到已有的育種路線中。采用受體親本(底盤品種)和供體親本雜交，用底盤品種為輪回親本進行1-3次回交轉育再自交的回交轉育種技術路線；修飾回交和多基因聚合育種技術路線及輪回選擇進行親本組配及后代預測和選擇是近期較為應用的技術路線。將分子設計育種應用于超高產育種，進行親本組配和后代預測和選擇是超高產育種親本合理組配與后代預測和選擇的新突破點，但目前分子設計育種仍是新興研究領域，其核心是建立以分子設計為目標的育種理論和技術體系的研究。作物育種的目標性狀大多存在基因和環(huán)境間的互作,表型鑒定是研究基因和環(huán)境間互作的基礎,隨著生物技術的發(fā)展,基因型的鑒定不再是遺傳研究的限制性因素,對各類育種性狀大規(guī)模、準確的表型鑒定成為最大挑戰(zhàn)[72-73],亟待開展各種重要農作物的表型組學研究。這也是超高產育種技術體系內容之一。雜種優(yōu)勢利用是實現(xiàn)超高產育種重要途徑之一，但目前仍要解決高優(yōu)勢(異交率)組合的親本選擇和組配及制種技術等主要問題。高光效理想型和雜優(yōu)結合可能是新的方向之一。

對后代選擇杜維廣等提倡經常田間觀察，跟蹤各組合世代依據生態(tài)性狀遺傳規(guī)律和分子模塊，對目標基因和遺傳背景分別進行前景和背景選擇；用常規(guī)育種(表型值選擇、育種經驗)和分子設計育種(分子模塊選擇)有機結合方法選擇。這里應該強調建立高通量、高效、便捷、低成本的檢測平臺；育種模式工具研發(fā)和應用；遺傳分析新方法的研究及先進儀器的研制也至關重要。

5.3 超高產育種栽培技術體系

要想使超高產育種培育出的“超級豆”產量潛力充分表達，必須研制相適應的超高產栽培技術體系。杜維廣曾依據大豆高光效育種實踐，提出高光效超高產品種、最大限度截獲光能的群體結構及滿足品種和群體結構充分發(fā)揮潛力的土壤條件，構成超高產栽培技術體系三要素[5]，但是它們之間似乎存在如肥料三要素那樣的受“木桶原理”(最小養(yǎng)分律)的支配，這個設想仍有待進一步實踐證明。要以超高產品種為核心技術，配以相適應超高產栽培技術，建立超高產育種栽培技術體系。超高產栽培技術體系主要是通過超高產生理研究和栽培技術研究來實現(xiàn)。

5.4 超高產育種頂層設計

綜上所述，著眼未來中國大豆發(fā)展的戰(zhàn)略，建議以學科間協(xié)作方式開展新一輪大豆超高產育種計劃。依托國家大豆生物學和遺傳育種重點實驗室，在西北灌區(qū)、東北、黃淮海、南方四大主產區(qū)開展大豆產量突破關鍵技術及其理論基礎研究的超高產育計劃：① 大豆高產典型的創(chuàng)造、解析和重演：針對西北灌區(qū)春大豆、東北春大豆區(qū)、黃淮海春夏大豆區(qū)、南方大豆單作區(qū)、南方間套作實際，研究突破高產瓶頸因素的技術措施，創(chuàng)造超高產典型。研究大豆產量突破的個體與群體生物學特點及其與生產環(huán)境互作用規(guī)律；優(yōu)化集成后形成適合當地條件的高產高效現(xiàn)代大豆生產技術體系。② 大豆種質資源精準鑒定和超高產育種材料的創(chuàng)新及育種技術體系的改進：對大豆種質資源進行表型和分子模塊鑒定，通過常規(guī)育種和分子設計育種，創(chuàng)造超高產純系品種和材料，改進大豆突破性高產育種選擇技術體系，改進大豆轉基因育種技術并合理利用。③ 提高異交結實率，選育強優(yōu)勢雜交大豆品種：創(chuàng)制新型大豆質核互作雄性不育三系種質，育成強優(yōu)勢、高種子產量的雜交大豆組合，提高異交結實，實現(xiàn)雜交制種技術的突破；優(yōu)化大豆優(yōu)勢親本/基因資源高效鑒定與組配技術。④ 大豆高光能利用效率育種新途徑的探索和高光效品種培育：研究大豆高產(超高產)品種光能吸收、傳導和轉化的機理，大豆自身的C4途徑的調控和改造；研究大豆高產(超高產)理想株型、群體結構、群體生理及其調控技術，大豆花莢脫落性狀分子機制的解析與育種利用，培高光效品種。⑤ 大豆廣適應性育種技術及其基礎研究：大豆生育期基因調控網絡和新基因及其分子元件的發(fā)掘與利用；大豆根系發(fā)育、高產(超高產)土壤理化性狀、微生物區(qū)系及其調控技術研究；大豆耐逆機制及高產耐旱優(yōu)異大豆種質資源的創(chuàng)制；分析不同產量水平下實現(xiàn)產量突破的技術途徑。⑥ 大豆產量生物學與遺傳育種。⑦ 大豆遺傳資源學與種質創(chuàng)新。⑧ 大豆營養(yǎng)高效、耐逆生物學與遺傳育種。⑨ 大豆超高產育種理論與方法。⑩ 大豆應用基因組學和表型組學研究。我國各生態(tài)區(qū)合理耕層構建體系研究。

重新啟動和實施新一輪大豆超高產育種計劃項目可大幅度提高我國大豆單產水平，增加總產量。對緩解我國大豆嚴重依賴進口的局面，振興我國大豆產業(yè)具有重大和深遠意義。

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