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(中國科學院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)院重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150081)

0 引 言

磷是植物生長必需的大量營養(yǎng)元素之一，但是自然土壤中磷的有效性卻很低。在我國，約有67%的耕地缺磷，北方地區(qū)的石灰性土壤中缺磷問題尤為突出[1]。為不斷提高作物單產(chǎn)，生產(chǎn)中過量施用磷肥現(xiàn)象越來越突出[2]。施入土壤的磷肥，極易被土壤顆粒吸附、固持，約有75% ～ 90%的磷殘留于土壤[1]，殘留在土壤中的磷會以各種形態(tài)在土壤中大量累積。據(jù)估算，僅1995年—2007年這13 a間，土壤中的積累態(tài)磷(P2O5)就高達7 050萬t[3]。然而，磷在土壤中的移動性很差，其主要以擴散形式遷移運動，擴散距離僅有1 mm～2 mm，而植物僅能吸收距根表面1 mm～4 mm根際土壤中的磷[4]。由此可見，一方面土壤有效磷無法滿足植物生長需要，另一方面磷素在土壤中大量積累。如何充分有效地挖掘利用土壤磷資源變得尤為重要，對于減少磷肥資源浪費、降低環(huán)境污染風險都具有重要的現(xiàn)實意義。

對于大多數(shù)作物而言，根系是作物從土壤中吸收水分和養(yǎng)分的唯一途徑，根系形態(tài)分布對根系吸收能力影響很大。根系吸水是根系吸收養(yǎng)分的基礎，為適應土壤中養(yǎng)分供應不均勻的情況，作物根系具有很大的可塑性[5]。例如，低磷條件下，作物根系構型發(fā)生改變，主根生長受抑，側根和根毛形成增多，伸長增大[6]。目前關于供磷水平與大豆產(chǎn)量及磷營養(yǎng)效率關系研究較多[7-9]，但是對于大豆根系形態(tài)特征及吸水特性與供磷水平之間關系的研究還鮮見報道。因此，研究旨在明確供磷水平對苗期大豆根系形態(tài)特征及吸水特性的影響，為大豆磷素營養(yǎng)調控提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 前期準備

試驗在中國科學院黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點實驗室溫室中進行。播種前對大豆種子(黑農(nóng)35)進行如下處理：先用1%的H2O2溶液對其進行表面消毒30 min，然后用無菌水沖洗3遍后，放入25℃黑暗培養(yǎng)箱中進行催芽。約2 d后將種子取出并種植到事先準備好的石英砂中。大豆生長環(huán)境控制為：日/夜溫度約25/18±2℃，光照時間14 h(6:00 ～ 20:00)，相對濕度約40%±5%，冠層頂部的有效光強度約500 μmol·m-2·s-1。在此期間用標準營養(yǎng)液進行充分灌溉，以保證充足的水分與養(yǎng)分供應。標準營養(yǎng)液(μmol·L-1)組成[10]為：Ca(NO3)2，1000；K2SO4，600；MgSO4，200；CaC12，600；KH2PO4，30；H3BO3,5； ZnSO4，0.75；MnSO4，1；CuSO4，0.2；(NH4)6Mo7O24，0.005；EDTA-Fe，10。每天調節(jié)pH至5.6 ～ 6.0。

1.2 試驗設計

播種后8 d左右，將生長在石英砂中的大豆移栽到定植板上，然后將定植板放到盛有不同磷素濃度營養(yǎng)液的水盆中。水盆高15 cm，長60 cm，寬36 cm，每個盆中都盛有特定的營養(yǎng)液 29 L，盆上平放一塊64 cm × 40 cm的定植板，板上布滿40個內徑為2 cm的小孔，大豆下胚軸用海綿包扎后插入小孔，使大豆植株保持直立，而根系則全部浸沒在營養(yǎng)液中。試驗共設5個磷素濃度處理，分別為0(P0)、4(P4)μmol·L-1、15(P15)μmol·L-1、30(P30，標準)μmol·L-1、60(P60)μmol·L-1，其余營養(yǎng)元素與微量元素與標準營養(yǎng)液濃度完全一致。各處理營養(yǎng)液每隔3 d更換一次，并且通過供氣泵24 h不間斷地向水盆中供給空氣。

為測量大豆蒸騰速率另外布置了一個平行實驗。平行試驗用高15 cm、內徑18 cm的帶蓋塑料桶代替上述試驗中的水盆，桶蓋上事先鉆好3個內徑2 cm的小孔，這樣小桶與定植板小孔的密度基本一致。每個處理設置2個重復，其余條件與水盆完全一致。每次更換營養(yǎng)液前后都稱量桶重，其質量減少即為該處理條件下大豆的蒸散量?？紤]到仍會有少量水分從海綿空隙中蒸發(fā)損失，每個處理又增設了一個沒有種植大豆的小塑料桶，同樣在更換營養(yǎng)液前后稱量桶重，其質量減少即為該處理的蒸發(fā)量。大豆的蒸騰量即可通過蒸散量與蒸發(fā)量之差計算獲得。

1.3 取樣與測定

水培試驗共持續(xù)42 d，共取樣4次。第一次取樣時間為處理后第10 d(即播種后第18 d)，此后每6 d取樣一次，取樣時從各處理中隨機挑選6株。將整株分為地上部和地下部，地下部根系先經(jīng)掃描儀(SNAPSCAN 1236，AGFA，Germany)掃描后，經(jīng)專用數(shù)字化軟件(WinRHIZ0-2004a)分析后獲取根長、根表面積、根體積、平均直徑等形態(tài)指標，然后將地上部和根系分別在75℃條件下烘48 h獲取干重。

2 結果與討論

2.1 供磷水平對大豆生物量及根冠比的影響

大豆地上部和根系的生物量都隨大豆的生長而增長，見圖1。除24 d外，同一時期，大豆地上部干重隨供磷水平的升高而增大，見圖1b。地下部干重情況則與之不同，在同一時期，隨著供磷水平的升高，地下部干重呈先減小后增加的趨勢，見圖1a。同一時期，根冠比均呈先減小后平穩(wěn)的趨勢，見圖2。這與王樹起等[11]在砂培試驗中有關低磷脅迫對大豆根系的影響基本一致。磷脅迫時根干重和根冠比增加，是植物對低磷條件適應的一個重要特點，植物通過提高根冠比增加根系生物量，有利于大豆根系對水分和養(yǎng)分的吸收利用。

圖1 大豆各生長階段根干重、地上部干重與供磷水平的關系Fig.1 The relationship between root dry weigh、shoot dry weight and phosphorus concentration during various growth period of soybean注：d：播種后天數(shù)，下同；(a)根干重；(b)地上部干重。

圖2 大豆各生長階段根冠比與供磷水平的關系Fig.2 The relationship between root/shoot ratio and phosphorus concentration during various growth period of soybean

2.2 供磷水平對大豆根系生長發(fā)育的影響

供磷水平對大豆根系形態(tài)(根長、根表面積、根體積、平均直徑等)有顯著影響，見圖3。根系長度可以反映根系與土壤的接觸面積，也能反映其在土壤中的伸展空問，在植物獲取磷素方面起著重要作用。在24 d、30 d、36 d，無磷處理根系總長度最大；在42 d，正常供磷(30 μmol·L-1)根系總長度最大，這也進一步表明了缺磷脅迫促進了大豆根系的伸長，但是隨著大豆的生長，正常供磷條件下大豆根系會達到一個較為理想的長度，高磷處理反而會抑制根系的伸長。

供磷水平對根表面積和根體積的影響基本類似。在42 d以前，隨著磷濃度的升高，根表面積和根體積呈現(xiàn)先減小后增大的趨勢；42 d以后，根表面積和根體積隨供磷水平的升高而增大。這說明，大豆根系對磷素脅迫具有一定的自我調節(jié)能力，但是這種能力是有限的，尤其是到了大豆生長后期，適當?shù)牧卓梢栽黾哟蠖垢档谋砻娣e和體積。趙利等[12]在施磷量對老芒麥根系的影響中也有類似的發(fā)現(xiàn)，隨施磷量的增加，根表面積和總根長均呈現(xiàn)先減小后增加的趨勢。這就是磷素對植物根系發(fā)育產(chǎn)生“低促高抑”現(xiàn)象。根系平均直徑基本隨供磷水平的升高而增大。

植物根系由不同粗細的根組成。將根直徑劃分為0～1 mm、1 mm～3 mm、3 mm～4.5 mm、>4.5 mm 4個級別，并定義0～1 mm為細根，1 mm～3 mm為中粗根，3 mm～4.5 mm為粗根，>4.5 mm為特粗根。其中細根對植物吸收功能影響最大，占的比例也最高。在試驗過程中，細根所占的比例均在93%以上，并且所占比例基本隨供磷水平的升高而降低，見表1。供磷水平對細根根長影響顯著，隨供磷水平的升高，各處理細根呈先減小后增加的趨勢。這與根表面積、根體積以及地下部干重隨供磷水平的變化趨勢是一致的。

圖3 大豆各生長階段根長、根表面積、根體積、根直徑與供磷水平的關系Fig.3 The relationship between root length、surface area、volume、diamater and phosphorus concentration during various growth period of soybean注：(a)根長；(b)根表面積；(c)根體積；(d)根直徑

時期Period處理Treatment根直徑 Root diameters (mm)0～11～33～4.5>4.5P02 218.6 a32.1 a1.30.1P41 608.1 b27.6 a1.00.024 dP151 688.3 b28.0 a0.60.2P301 408.3 bc39.2 b1.70.6P601 441.3 bc41.9 b2.10.4P02 761.1 a35.7 a1.20.3P42 506.1 a37.2 a1.00.230 dP152 672.7 a37.9 a0.90.3P302 724.8 a51.1 b1.10.5P602 342.0 b63.7 c2.01.3P03 830.8 a46.9 a1.00.0P42 981.3 b59.1 b1.00.036 dP152 829.5 b57.3 b1.50.1P303 076.9 b78.2 c2.10.8P603 000.2 b174.1 d5.02.1P03 535.9 a55.0 a2.00.1P43 489.3 a42.6 a1.00.442 dP153 907.3 ab92.2 b1.60.4P304 504.4 b153.4 b2.80.5P604 115.8 ab257.4 d13.98.0

注：同列不同的字母表示差異顯著 (p<0.05，LSD檢驗)。

2.3 供磷水平對大豆根系吸水速率的影響

根系吸水速率是根系吸收水分和養(yǎng)分能力的集中體現(xiàn)。不同供磷處理條件下各生長階段單株大豆的日平均吸水速率(用單位時間內單株大豆蒸騰所消耗掉的水的體積來表示)如圖4所示。對任一處理，大豆日平均吸水速率均隨大豆的生長而增大。當磷素濃度介于0～30 μmol·L-1之間時，大豆日平均吸水速率隨磷素濃度的增大而增大，當磷素濃度大于30 μmol·L-1時，反而隨著磷素濃度的增大而減小。這充分說明根系吸收能力需要一定濃度的營養(yǎng)元素保證，但也并非越高越好。

圖4 大豆各生長階段日平均根系吸水速率與營養(yǎng)液磷素濃度關系Fig.4 The relationship between daily average root-water-uptake rate and phosphorus concentration in nutrient solution during various growth period of soybean

3 初步結論

① 同一時期，大豆地上部干重隨供磷水平的升高而增大；地下部干重隨著供磷水平的升高，呈先減小后增加的趨勢。

② 供磷水平對大豆根系形態(tài)有顯著影響。42 d以前，無磷處理根長最大，42 d時正常供磷(30 μmol·L-1)根長最大；根系平均直徑基本隨供磷水平的升高而增大。隨供磷水平的升高，各處理細根(0～1 mm)呈先減小后增加的趨勢。

③ 當磷素濃度介于0～30 μmol·L-1之間時，大豆日平均吸水速率隨磷素濃度的增大而增大，當磷素濃度大于30 μmol·L-1時，反而隨著磷素濃度的增大而減小。

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