隋德宗，王保松，王偉偉

（江蘇省林業(yè)科學研究院，江蘇 南京 211153）

鹽脅迫對2個灌木柳無性系光響應(yīng)特征的影響

隋德宗，王保松，王偉偉

（江蘇省林業(yè)科學研究院，江蘇 南京 211153）

以2個灌木柳無性系（鹽敏感型JW9-6和耐鹽型JW2372）為試驗材料，在溫室水培條件下研究不同質(zhì)量濃度鹽（0，3，6 g／L）處理3 d對其光響應(yīng)特征的影響。結(jié)果表明：2個無性系的最大凈光合速率、飽和光強、表觀量子效率和氣孔導(dǎo)度均隨鹽質(zhì)量濃度的升高而逐漸降低；根據(jù)氣孔導(dǎo)度隨光照度變化趨勢的研究結(jié)果，認為6 g／L鹽質(zhì)量濃度處理引起JW2372和JW9-6光合速率下降的原因分別是氣孔因素和非氣孔因素；相同鹽質(zhì)量濃度處理條件下JW2372光響應(yīng)特征參數(shù)受影響比JW9-6小，對光照強的利用能力更高。

灌木柳；鹽脅迫；無性系；光響應(yīng)曲線

土壤鹽漬化是一個世界性的資源和生態(tài)問題，我國有各種類型的鹽漬土面積約9 900萬hm2，其中灘涂鹽土面積267萬hm2左右。選育耐鹽植物品種用于沿海農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)是改良鹽堿土、綠化灘涂和改善沿海生態(tài)環(huán)境的有效途徑。

灌木柳抗逆性強，繁殖容易，根系發(fā)達，生物量大，是開展速生耐鹽樹種選育的理想選擇［1］。江蘇省林業(yè)科學研究院從20世紀90年代起就系統(tǒng)開展耐鹽高生物量灌木柳良種的選育研究，通過水培和田間試驗，篩選出一批耐鹽性有明顯差異的灌木柳無性系，并對其生長、蛋白及光合作用在鹽脅迫下的響應(yīng)情況進行了初步研究［2－3］。為了進一步探討灌木柳無性系耐鹽光合機理，選取耐鹽性有差異的2個灌木柳無性系為試驗材料，對不同鹽脅迫條件下光合特征響應(yīng)情況進行研究，以期為耐鹽灌木柳品種選育和栽培提供理論基礎(chǔ)和科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為江蘇省林業(yè)科學研究院選育的2個灌木柳無性系：鹽敏感無性系JW9-6（Sailx intergra×Salix suchowensis）和耐鹽無性系JW2372（Salix al-berti×Salix leucopithecia）。

1.2 試驗方法

2012年9月2日至9月19日采用營養(yǎng)液水培法，試驗在江蘇省林業(yè)科學研究院內(nèi)溫室中進行。室內(nèi)溫度控制在20～30℃，3 d更換1次溶液。插穗以1／4 Hogland營養(yǎng)液培養(yǎng)14 d后，于9月16日選取長勢一致的水培苗進行脅迫處理，1／4Hogland營養(yǎng)液加NaCl配成3 g／L（T1）和6 g／L（T2）鹽溶液［4］。水培容器為350 mL的玻璃瓶，每瓶為1個處理，每處理內(nèi)加280 mL溶液，水培插穗3根，插穗長12 cm。各處理隨機排列，重復(fù)3次。

1.3 光合響應(yīng)曲線測定

于鹽處理3 d后，9月19日9：00～11：00時選取有代表性的3株幼苗，利用美國產(chǎn)Li-6400光合系統(tǒng)測定儀對植株上部的第6～7片成熟葉進行測定。測定前進行充分的光誘導(dǎo)，測定時外界溫度為25～28℃，CO2濃度為380 μmol／mol，設(shè)定光合有效輻射（PAR）分別為1 200，1 000，800，600，400，200，150，100，50，25，0 μmol／（m2·s）。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

［5］介紹的光響應(yīng)新模型擬合灌木柳無性系的光合特征曲線，模型的數(shù)學表達式為

式中，α、β、γ為3個與光照度無關(guān)的系數(shù)；I為測定時所設(shè)定的光合有效輻射；Ic為植物的光補償點。

利用DPS和Excel軟件統(tǒng)計分析數(shù)據(jù)，用origin軟件繪制光響應(yīng)曲線圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 光響應(yīng)曲線擬合

由結(jié)果（見圖1，2）可知，用公式（1）可以很好地擬合灌木柳無性系的光合特征曲線（決定系數(shù)均大于0.99），2個灌木柳無性系對照及鹽處理下光響應(yīng)曲線均呈二次曲線，凈光合速率隨著光合有效輻射的升高而逐漸增大。2個灌木柳無性系凈光合速率均受到鹽脅迫的明顯抑制，鹽處理下2個灌木柳無性系凈光合速率均低于對照，并隨鹽濃度升高而逐漸下降。相同鹽處理條件下JW2372凈光合速率下降程度低于JW9-6，光合有效輻射為1 000 μmol／（m2·s）時，JW9-6在T1和T2處理時的凈光合速率分別為對照的87.74%和42.21%，JW2372凈光合速率為對照的95.71%和63.40%。

圖1 JW9-6光合－光照度曲線擬合

圖2 JW2372光合－光照度曲線擬合

表1 2個灌木柳無性系光合特征參數(shù)

2.2 光合特征參數(shù)比較

通過擬合曲線系數(shù)的計算可得到2個灌木柳無性系的光合特征參數(shù)（見表1）。鹽脅迫對2個灌木柳無性系的光合特征參數(shù)有顯著影響，其中最大光合作用、飽和光強、表觀量子效率均低于對照并隨著鹽處理濃度的提高而逐漸下降。JW9-6的光合特征參數(shù)受鹽脅迫影響較大，最大光合速率、飽和光強、表觀量子效率在T2鹽處理時分別為對照的41.69%，39.51%和80.58%，JW2372光合特征參數(shù)受鹽影響相對較小，T2處理時相同4個參數(shù)分別為對照的63.80%，76.90%和85.63%。

2.3 氣孔導(dǎo)度對光照度的響應(yīng)

圖3 JW9-6氣孔導(dǎo)度對光照度的響應(yīng)

圖4 JW2372氣孔導(dǎo)度對光照度的響應(yīng)

由圖3，4可知，T1、T2處理下2個灌木柳無性系氣孔導(dǎo)度值與對照相比明顯降低，相同鹽處理條件下JW2372氣孔導(dǎo)度相對值高于JW9-6，光合有效輻射為1 000 μmol／（m2·s）時，T2處理下JW2372和JW9-6氣孔導(dǎo)度分別為對照的22.37%和12.54%。T1處理2無性系氣孔導(dǎo)度及T2處理下JW2372的氣孔導(dǎo)度隨光照度變化的趨勢與對照相似，均隨著光照度的升高而線性增加，增加幅度隨鹽處理濃度提高而逐漸降低，JW2372在CK、T1和T2處理時氣孔導(dǎo)度與光照度的回歸直線斜率分別為2.23×10－4（R2＝0.99）、1.29×10－4（R2＝0.99）和0.28×10－4（R2＝0.99）。T2處理JW9-6氣孔導(dǎo)度隨光合有效輻射升高而逐漸降低，與凈光合速率逐漸升高的趨勢相反，光照度為0，100和400 μmol／（m2·s）時JW9-6氣孔導(dǎo)度分別為0.067，0.061和0.053 mmol／（m2·s）。

3 結(jié)論與討論

植物光響應(yīng)曲線描述的是光量子通量密度與植物凈光合速率之間的關(guān)系，通過擬合得到的各種生理參數(shù)對了解植物光反應(yīng)過程的光合效率非常重要［6－7］，近年來被廣泛應(yīng)用于植物的抗逆生理研究中［8－10］。光飽和點和光補償點是度量光照度與光合作用關(guān)系的上下限指標，反映植物對強光和弱光的利用能力［11］。表觀量子效率（AQY）是光合作用中光能轉(zhuǎn)化效率的指標之一，是凈光合速率與相應(yīng)光量子通量密度的比值［12］。本試驗的研究結(jié)果為，T1、T2處理對2個灌木柳無性系的光強曲線產(chǎn)生了較大影響，最大光合速率、飽和光強、表觀量子效率均明顯低于對照，說明鹽脅迫對JW2372和JW9-6的最大光合能力、可利用光強的范圍和光能轉(zhuǎn)化效率均產(chǎn)生了不同程度的抑制。相同鹽濃度處理下耐鹽無性系JW2372最大光合速率、飽和光強、表觀量子效率相對值均高于JW9-6，說明其光合作用受抑制程度較小，利用光強能力比JW9-6更強。這與王偉等［13］、代微然等［10］對中山杉和假儉草光響應(yīng)影響研究結(jié)果基本一致。

鹽脅迫導(dǎo)致植物光合速率下降，原因可能是由于鹽脅迫引起保衛(wèi)細胞吸水受限制導(dǎo)致的氣孔開閉限制，即細胞水平的影響；也可能是由于非氣孔限制，即鹽脅迫導(dǎo)致光合系統(tǒng)的功能受損［14］。本試驗的結(jié)果為鹽脅迫使2個灌木柳無性系的氣孔導(dǎo)度值下降，T1鹽處理下及T2處理下的JW2372氣孔導(dǎo)度均隨光合有效輻射升高而增加，與凈光合速率變化趨勢一致，說明此時光合速率的下降主要是由氣孔限制因素即保衛(wèi)細胞失水引起的，而T2處理下JW9-6的氣孔導(dǎo)度和凈光合速率隨光強升高的變化趨勢相反，說明此時JW9-6細胞受鹽脅迫危害更重，導(dǎo)致其光合速率下降的主要原因已不是氣孔因素，而是光合系統(tǒng)功能受到了嚴重破壞。

綜上所述，2個灌木柳無性系光合速率、氣孔導(dǎo)度、飽和光強及表觀量子效率均受到鹽脅迫的明顯抑制，JW2372光合作用受鹽脅迫的影響要小于JW9-6，表現(xiàn)出凈光合速率下降少，可利用光強范圍更廣，細胞生理活性更大和高鹽脅迫下光合功能未受破壞的特征。要想了解鹽處理下對灌木柳無性系光合作用各個生理階段的詳細響應(yīng)情況，還需通過蛋白組學等手段來深入開展研究。

參考文獻：

［1］ 施士爭，隋德宗，王紅玲，等.灌木柳速生無性系的耐鹽性選擇研究［J］.西北林學院學報，2010，25（4）：72-77.

［2］ 隋德宗，田 鑫，施士爭，等.鹽脅迫對灌木柳無性系生長及蛋白表達的影響［J］.林業(yè)科技開發(fā)，2009，23（1）：49-51.

［3］ 隋德宗，王保松.鹽脅迫對灌木柳無性系幼苗生長及光合作用的影響［J］.浙江林學院學報，2010，27（1）：63-68.

［4］ 潘瑞熾.植物生理學［M］.北京：高等教育出版社，2001：28-29.

［5］ 葉子飄，于 強.一個光合作用光響應(yīng)新模型與傳統(tǒng)模型的比較［J］.沈陽農(nóng)業(yè)大學學報，2007，38（6）：771-775.

［6］ Larocque G R.Coupling a detailed photosynthetic model with foliage distribution and light attenuation functions to compute daily gross photosynthesis in sugar maple（Acer saccharum Marsh.）stands［J］.Ecological Modelling，2002，148（3）：213-232.

［7］ 侯智勇，洪 偉，李 鍵，等.不同桉樹無性系光響應(yīng)曲線研究［J］.福建林學院學報，2009，29（2）：97-102.

［8］ 何 斌，劉 勇.水分脅迫對異株蕁麻光響應(yīng)特性的影響［J］.吉林農(nóng)業(yè)大學學報，2012，34（2）：125-129.

［9］ 尹建庭，翟明普.土壤水分對107楊幼苗光合特性影響的研究［J］.西北林學院學報，2007，22（4）：5-8.

［10］代微然，任 健，畢玉芬.干旱對假儉草光響應(yīng)曲線的影響［J］.草業(yè)學報，2010，19（3）：251-254.

［11］Taub D R，Seemann J R，Coleman J S.Growth in elevated CO2protects photosynthesis against high-temperature damage［J］. Plant，Cell and Environment，2000，23：649-656.

［12］王愛民，祖元剛.大興安嶺不同演替階段白樺種群光合生理生態(tài)特征［J］.吉林農(nóng)業(yè)大學學報，2005，27（2）：190，193.

［13］王 偉，高捍東，陸小青.鹽脅迫對中山杉無性系幼苗光響應(yīng)曲線的影響［J］.林業(yè)科技開發(fā)，2010，24（3）：29-32.

［14］關(guān)義新，戴俊英，林 艷.水分脅迫下植物葉片光合的氣孔和非氣孔限制［J］.植物生理學通訊，1995，31（4）：293-297.

The effects of salt stress on photosynthetic traits of two shrub willow clones

SUI De-zong，WANG Bao-song，WANG Wei-wei
（Jiangsu Academy of Forestry，Nanjing 211153，China）

The light-response curves of salt-sensitive cultivar JW9-6 and salt-tolerant cultivar JW2372 under different concentration salt stress were studied by the solution culture.The results showed net photosynthetic rate，stomatal conductance，light saturation point and the apparent quantum yield of the two shrub willow clones were decreased gradually with the increases of salt concentration.And our research inferred that the photosynthesis of JW2372 was limited by stomatal factor under 6 g／L salt while that of JW9-6 limited by non-stomatal factor at the same salt stress.As for light response trait indexes，the decrease in JW9-6 was greater than that in JW2372 at the same salt concentration.The differences in light-response curves revealed that JW2372 had a greater capacity to use light than JW9-6.

Shrub willow；Salt stress；Clones；Light-response curve

S792.11

A

10.3969／j.issn.1001－7380.2014.05.003

1001－7380（2014）05－0010－04

2014-09-04；

2014-09-15

江蘇省自然科學基金項目“灌木柳無性系耐鹽蛋白組學研究”（BK2011873）；江蘇省科技支撐（農(nóng)業(yè)）計劃“耐鹽高生物量灌木柳新品種選育及高效栽培技術(shù)研究”（BE2013449）

隋德宗（1978－），男，遼寧朝陽人，助理研究員，碩士，主要從事林木遺傳育種工作。