黃利斌，董筱昀，竇全琴，張 敏

（江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153）

大葉櫸樹無性系生長性狀的早期變異

黃利斌，董筱昀，竇全琴，張 敏

（江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153）

該文報道了大葉櫸樹無性系2年生幼林生長測定結(jié)果。研究表明，不同無性系樹高、胸徑、枝下高、冠幅、干形、分枝數(shù)、分枝粗、分枝角度等8個性狀均有顯著差異（P＜0.05），不同性狀的遺傳變異系數(shù)在4.7%～26.6%之間，性狀重復(fù)力在0.49～0.89之間。胸徑與樹高、枝下高之間，冠幅與分枝角度、干形（彎曲度）之間存在顯著正相關(guān)，樹高與分枝粗度之間存在顯著的負相關(guān)。主成分分析結(jié)果顯示，無性系性狀前4個主成分的貢獻率達85.21%，利用主成分得分值進行聚類分析，可將24個無性系劃分為4類。以用材為育種目標(biāo)，初選出“紅4”、“桔3”和“黃10”等3個優(yōu)良無性系。

大葉櫸樹；無性系；變異；相關(guān)分析；主成分分析

櫸屬（ZelkovaSpach ）共有6種，自然分布于地中海東部至亞洲東部。我國分布大葉櫸樹（Z．schneideriana）、櫸樹（Z．serrata，又稱日本櫸）和大果櫸（Z．sinica，又稱小葉櫸）3種［1］。大葉櫸樹是江蘇的重要鄉(xiāng)土樹種，其木材心材呈淺紅色，俗稱“紅櫸”、“血櫸”，木材堅硬，花紋美麗，用途廣泛，是制作高檔家具、室內(nèi)裝飾等珍貴用材。在江浙地區(qū)，櫸木從明代初期開始作為民間家具的上等材料，是蘇式明清家具發(fā)展的源頭。櫸樹的樹形高大，秋葉變色期早，色彩艷麗，適應(yīng)性強，病蟲害少，是江南地區(qū)重要的風(fēng)景樹種。大葉櫸樹因其特殊的生態(tài)經(jīng)濟價值，已被列為我國重要造林樹種和國家二級重點保護的珍稀樹種。國外對櫸樹研究較多的國家是日本，早在20世紀(jì)90年代，日本林木育種中心就將櫸樹列入具有重要價值的闊葉樹種開展遺傳改良研究工作，建立了首個櫸樹優(yōu)良無性系采穗圃。目前，國內(nèi)有關(guān)櫸樹的研究主要集中在育苗和造林方面［2－3］，在櫸樹遺傳變異方面，黃利斌、竇全琴等研究了櫸樹優(yōu)良單株子代的苗期和幼林期生長變異［5－6］，曹嫻等選擇同一區(qū)域內(nèi)的23個櫸樹單株，觀察了其葉色的變化并測定了變色期葉片中花青素的含量，同時利用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對23個櫸樹單株種質(zhì)資源進行了遺傳基礎(chǔ)的差異分析［7］。劉勛成等研究了采自云南邱北、易門、龍慶、雙柏和浙江平湖等地的5個櫸樹種源的苗期生長變異，并應(yīng)用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)進行了遺傳多樣性分析［8］，但有關(guān)大葉櫸樹無性系選育方面的研究尚未見報道。為此，自2010年開展櫸樹無性系選育研究工作，本文報道了大葉櫸樹無性系造林測定的初步結(jié)果。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點位于南京市江寧區(qū)江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院苗圃地內(nèi)，地處南京市南郊，約北緯31°51′，東經(jīng)118°46′。該區(qū)屬北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫15.4℃，極端最高氣溫40.7℃，極端最低氣溫－14.0℃，年降雨量1 031 mm，年均相對溫度77%，無霜期227 d，地勢平坦，土壤為黃棕壤，土質(zhì)較粘重，土壤pH5.0～6.0，土壤肥力中等。

1.2 試驗材料

供試無性系主要來源于大葉櫸樹優(yōu)樹子代2年生苗中選擇的優(yōu)良單株，櫸樹優(yōu)樹選擇及采種育苗情況參見文獻［3］。從優(yōu)樹子代2年生實生苗中，綜合生長、分枝形態(tài)、秋葉顏色等性狀表現(xiàn)，選擇綜合性狀優(yōu)良的單株，再將優(yōu)良單株通過嫁接方法繁育成無性系。參試無性系共有25個，其中，秋葉紅色類型10個，黃色類型10個，桔黃色類型4個，另有1個無性系為從30年生大樹上采集樹冠枝條培育的嫁接苗。

1.3 無性系繁殖與試驗方法

對選擇的優(yōu)良單株，剪取地上部分枝條作為繁殖材料，用2年生實生苗做砧木進行嫁接，采用春季枝接法，于砧木基部嫁接，每個優(yōu)良單株嫁接15株，成活率95%以上。嫁接苗培育1 a后進行無性系造林測定。試驗按隨機區(qū)組排列設(shè)計，共25個處理，重復(fù)3次，單行4株小區(qū)。帶土球進行移植造林，栽植株行距1.5 m×2 m。栽植后采取綁桿、除草、澆水等正常管撫措施，平均造林成活保存率達97%。

1.4 試驗調(diào)查與統(tǒng)計分析

造林2 a后，進行每木檢測，調(diào)查胸徑（X1）、樹高（X2）、枝下高（X3）、冠幅（X4）、干形（X5）、一級分枝數(shù)（X6），分枝粗度（X7）、分枝角度（X8）等指標(biāo)，同時觀察秋葉色的變化情況。分枝粗度和分枝角度調(diào)查方法為每株選擇3個有代表性的1級側(cè)枝，測定分枝的基部粗度和與主干夾角（主干不明顯的估測與垂直方向的夾角）；干形指標(biāo)調(diào)查分為4級，1級：主干明顯、通直；2級：有明顯主干、但稍有傾斜或彎曲，3級：主干不明顯，但主要分枝基本向上生長；4級：無主干，分叉枝條主要向側(cè)方生長。

對觀測數(shù)據(jù)進行方差分析、相關(guān)分析和主成分分析（由于用大樹枝條嫁接的無性系生長表現(xiàn)很差，超出正常變異范圍，故未參與統(tǒng)計分析）。分枝數(shù)和干形指標(biāo)數(shù)據(jù)用平方根轉(zhuǎn)換后進行分析。遺傳參數(shù)估算線性模型Xij＝μ＋Ai＋Rj＋εij（μ為總體平均數(shù)，Ai為無性系效應(yīng)，Rj為區(qū)組效應(yīng)，εij為誤差）；遺傳變異系數(shù)個性狀的表型協(xié)方差），遺傳相關(guān)系數(shù)表示2個性狀的遺傳協(xié)方差）［9］。數(shù)據(jù)分析使用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同無性系的生長變異與遺傳參數(shù)

對24個大葉櫸樹嫁接無性系的生長測定及方差分析結(jié)果見表1。由表1可知，不同無性系的8個性狀均存在顯著或極顯著差異，其表型變異系數(shù)范圍為8.9%～29.9%，遺傳變異系數(shù)范圍為4.7%～26.6%，性狀重復(fù)力0.49～0.89。說明櫸樹無性系的樹高、胸徑等生長量性狀和枝下高、冠幅、干形、分枝數(shù)、分枝粗、分枝角等分枝形態(tài)性狀受到中等以上遺傳因素控制，開展櫸樹無性系的選育改良具有較大的潛力。在24個供試無性系中，“紅4”、“黃10”和“桔3”等3個無性系胸徑生長量最大，分別為4.13，4.07 cm，比平均值增加22.2%～24.0%；“紅4”和“桔3”2個無性系樹高生長量最大，分別為4.0 m和4.47 m，比平均生長量增加7.8%和20.5%。干形是櫸樹用材無性系選育中的重要指標(biāo)。在24個無性系中，有“紅4”、“桔2”、“紅6”、“桔3”和“黃2”等5個無性系的干形系數(shù)小于2，其主干明顯、通直。從表1還以看出，從30年生大樹的樹冠上采穗嫁接培育的無性系，生長勢較弱，平均胸徑1.63 cm，樹高僅2.7 m，生長量只有幼樹嫁接無性系平均值的1／2左右。

表1 大葉櫸樹不同無性系的生長表現(xiàn)及性狀變異參數(shù)

2.2 性狀間的相關(guān)分析

大葉櫸樹無性系不同性狀間表型相關(guān)和遺傳相關(guān)分析結(jié)果見表2。從表型相關(guān)系數(shù)看，有6組性狀之間的相關(guān)系數(shù)達到顯著或極顯著水平。其中，胸徑與樹高、枝下高之間存在極顯著的正相關(guān)；分枝角度與干形指數(shù)之間也存在極顯著的正相關(guān)，即存在隨著無性系分枝角度的加大，其樹干更加彎曲（干形的通直度變差）的趨勢；樹高與枝下高之間、分枝角度與冠幅性狀之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系，而樹高與分枝粗度之間存在顯著的負相關(guān)關(guān)系。表型相關(guān)中包括遺傳相關(guān)和環(huán)境相關(guān)，遺傳相關(guān)分析能客觀地反映表型相關(guān)中受基因控制能夠穩(wěn)定遺傳的性狀間相關(guān)信息。從結(jié)果（見表2）可知，大葉櫸樹無性系各性狀間的遺傳相關(guān)趨勢與表型相關(guān)基本一致，但相關(guān)系數(shù)的大小有一定的差異。有8對性狀間遺傳相關(guān)系數(shù)絕對值大于0.5。胸徑與枝下高、胸徑與樹高、分枝角度與冠幅、分枝角度與分枝粗度、分枝角度與干形（彎曲度）、干形（彎曲程度）與冠幅之間存在遺傳正相關(guān)關(guān)系；而樹高與分枝粗度、分枝數(shù)與分枝粗度之間存在遺傳負相關(guān)關(guān)系。分析大葉櫸樹無性系性狀間的遺傳相關(guān)關(guān)系，可為開展大葉櫸樹用材無性系速生和干形性狀的綜合改良提供重要的參考依據(jù)。

表2 大葉櫸樹無性系性狀間的相關(guān)分析

2.3 主成分分析

主成分分析能通過線性變換把關(guān)系比較接近的幾個變量歸于同一類，把多個變量組合成相互獨立的少數(shù)幾個能充分反映總體信息的變量因子。對大葉櫸樹無性系8個生長指標(biāo)進行主成分分析，求出特征根和各特征根的貢獻率，根據(jù)累計貢獻率大于85%的原則提取主成分信息。由表3可知，保留前4個主成分的累計貢獻率可達85.21%。其中，第1主成分的貢獻率最大，達到32.73%，主要反映樹高和胸徑等指標(biāo)信息；第2主成分的貢獻率為26.64%，主要反映胸徑和冠幅、分角角度等指標(biāo)信息；第3主成分的貢獻率為14.72%，主要反映分枝粗度和枝下高等指標(biāo)信息；第4主成分的貢獻率11.12%，主要反映分枝數(shù)量等指標(biāo)信息。

根據(jù)每個特征根所對應(yīng)的特征向量，利用Varimax正交旋轉(zhuǎn)法，計算24個無性系的前4個主成分得分值，對計算結(jié)果進行聚類分類，結(jié)果見圖1，可將24個無性系分為4類，第1類包括“紅1”、“紅2”、“紅9”、“黃5”和“紅6”等5個無性系，主要特征是生長量較小，分枝較粗，角度較大；第2類包括“紅3”、“紅10”、“黃10”、“黃1”、“桔1”、“紅4”、“紅7”、“桔3”、“紅5”、“黃3”、“黃11”等11個無性系，主要特征是樹高和胸徑生長量較大；第3類包括“紅8”和“黃9”2個無性系，主要特征是分枝角度大，干形通直度差；第4類包括“黃2”、“黃4”、“黃6”、“黃8”、“桔2”、“桔4”等6個無性系，主要特征是秋葉呈黃色或桔黃色，分枝數(shù)較多，分枝角度中等。

2.4 用材無性系的初步選擇

大葉櫸樹是用材、觀賞等多種用途樹種，根據(jù)不同的育種目標(biāo)，其無性系選擇方法也不盡相同。本文以速生用材為育種目標(biāo)，將樹高、胸徑生長和干形、分枝粗度等為主要改良性狀進行選擇。結(jié)合上述聚類分析的分類結(jié)果，并按照樹高大于平均值、胸徑大于平均值20%和干形系數(shù)大于2的選擇標(biāo)準(zhǔn)，初步選育出“紅4”、“桔3”和“黃10”3個優(yōu)良無性系，其中，“紅4”無性系的性狀表現(xiàn)最優(yōu)，與群體平均值相比，樹高和胸徑生長量分別增加20.4%和24.0%，遺傳增益分別達12.9%和15.6%，且分枝角度小，分枝細，干形通直度系數(shù)提高1個等級以上。

表3 大葉櫸樹無性系性狀的主成分分析

圖1 大葉櫸樹無性系聚類分析

3 結(jié)論與討論

無性系育種是林木育種的重要方法，具有育種周期短，遺傳增益高等特點。據(jù)對24個大葉櫸樹無性系造林2 a時的測定分析結(jié)果，不同無性系樹高、胸徑、枝下高、冠幅、干形、分枝數(shù)、分枝粗、分枝角度等8個性狀均有極顯著或顯著差異，性狀的遺傳變異系數(shù)在4.7%～26.6%之間，性狀的重復(fù)力在0.49～0.89之間，無性系性狀的變異受中等以上的遺傳控制，具有較大的遺傳改良潛力。性狀間表型和遺傳相關(guān)分析表明，胸徑、樹高、枝下高性狀間有正相關(guān)關(guān)系，樹高與分枝粗度之間存在負相關(guān)關(guān)系，而干形性狀與樹高、胸徑之間的相關(guān)關(guān)系不明顯，這為開展大葉櫸樹速生和干形指標(biāo)的聯(lián)合改良提供了依據(jù)。

林木育種的目的是對目標(biāo)經(jīng)濟性狀進行改良，以獲得較好的遺傳增益。櫸樹是珍貴用材、景觀綠化等多用途樹種，不同的育種目標(biāo)其選擇改良的性狀不盡相同。如以用材為目標(biāo)，重點對樹高、胸徑生長量和干形通直度等指標(biāo)進行改良；以園林觀賞和行道樹為目標(biāo)，除樹高、胸徑外，還要考慮樹冠大小、秋葉色彩等性狀的改良。本文通過主成分分析把無性系的8個性狀分成4個主成分，并通過聚類分析，將24個無性系分為4類。以速生用材為育種目標(biāo)，初選育出了“紅4”、“桔3”和“黃10”3個優(yōu)良無性系，其中“紅4”無性系的生長和干形性狀表現(xiàn)最優(yōu)。

無性系的位置和年齡效應(yīng)是發(fā)展無性系林業(yè)中要克服的障礙。本試驗中，24個大葉櫸樹無性系來自以2年生實生苗為穗條材料的嫁接苗，無性系生長旺盛，表現(xiàn)出很好的生長勢。但從30 a櫸樹大樹上采穗嫁接培育的無性系，出現(xiàn)明顯的年齡效益，生長勢衰弱，樹高、胸徑生長量僅為幼齡嫁接無性系的1／2左右。因此，在大葉櫸樹無性系選育過程中，制定科學(xué)合理的育種程序，在無性系選育與繁殖過程中克服年齡和位置效應(yīng)的影響，不斷提高育種效率。

［1］ 中國植物志編輯委員會.中國植物志：22卷［M］.北京：科學(xué)出版社，1999：382-386.

［2］ 竇全琴，仲 磊，黃利斌，等.櫸樹苗木質(zhì)量分級標(biāo)準(zhǔn)［J］.江蘇林業(yè)科技，2010，36（1）：1-4.

［3］ 張立軍，周麗君.大葉櫸人工栽培技術(shù)研究［J］.湖南林業(yè)科技，2001，26（4）：18-23.

［4］ 竇全琴，焦秀潔，張 敏，等.土壤NaCl含量對櫸樹幼苗生理特性的影響［J］.西北植物學(xué)報，2009（10）：2063-2069.

［5］ 黃利斌，汪企明，等.櫸樹半同胞家系苗期性狀變異研究［J］.江蘇林業(yè)科技，2001，28（6）：1-3.

［6］ 竇全琴，張 敏，黃利斌，等.櫸樹優(yōu)樹子代苗期及幼林期生長變異［J］.江蘇林業(yè)科技，2014，41（3）：1-4.

［7］ 曹 嫻，羅玉蘭，崔心紅，等.櫸樹遺傳變異分析及優(yōu)良單株選擇［J］.上海交通大學(xué)學(xué)報：農(nóng)業(yè)科學(xué)版，2010，（6）：499-503.

［8］ 劉勛成，李玉媛，陳少瑜.不同櫸樹種源遺傳多樣性的ISSR分析［J］.西部林業(yè)科學(xué)，2005，32（2）：43-47.

［9］ 馬育華.植物育種的數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)［M］.南京：江蘇科學(xué)技術(shù)出版社，1982.

Variation in growth traits of Zelkova schneideriana clones at juvenile stage

HUANG Li-bin，DONG Xiao-yun，DOU Quan-qin，ZHANG Min
（Jiangsu Academy of Forestry，Nanjing 211153，China）

In this study，variation in growth traits of 2-year-old Zelkova schneideriana clones was studied.It showed that there were significant differences in the tree height，diameter at breast height（DBH），clear bole height，crown width，stem form，branch number and coarseness，and branching angle among different clones（P＜0.05）.The genetic coefficients of variation in different traits were 4.7%～26.6%，and the repeatability of different traits was 0.49～0.89.There was significant positive correlation between DBH，tree height and clear bole height.And crown width was positively correlated with stem form and branching angle.Whereas，significant negative correlation was found between tree height and branch coarseness.PCA showed that the contribution ratio of the first four traits of clones reached 85.21%.Moreover，the 24 clones were divided into four groups by cluster analysis with the scores of principal components.Using fast-growing timber as breeding objective 3 superior clones had been selected，which were“Red 4”，“Orange 3”and“Yellow 10”.

Zelkova schneideriana；Clones；Variation；Correlation analysis；Principal component analysis

S792.11

A

10.3969／j.issn.1001－7380.2014.05.001

1001－7380（2014）05－0001－05

2014-08-18；修改日期：2014-09-15

江蘇省科技支撐（農(nóng)業(yè)）計劃“優(yōu)良用材觀賞櫸樹良種選育”（BE2011323）；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項目“櫸樹和烏桕秋葉觀賞新品種的選育”［CX（11）1041］

黃利斌（1966－），男，江蘇常熟人，研究員，碩士，主要從事林木育種和城市林業(yè)方面的研究工作。