黃利斌，董筱昀，竇全琴，張 敏

（江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153）

大葉櫸樹無(wú)性系生長(zhǎng)性狀的早期變異

黃利斌，董筱昀，竇全琴，張 敏

（江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153）

該文報(bào)道了大葉櫸樹無(wú)性系2年生幼林生長(zhǎng)測(cè)定結(jié)果。研究表明，不同無(wú)性系樹高、胸徑、枝下高、冠幅、干形、分枝數(shù)、分枝粗、分枝角度等8個(gè)性狀均有顯著差異（P＜0.05），不同性狀的遺傳變異系數(shù)在4.7%～26.6%之間，性狀重復(fù)力在0.49～0.89之間。胸徑與樹高、枝下高之間，冠幅與分枝角度、干形（彎曲度）之間存在顯著正相關(guān)，樹高與分枝粗度之間存在顯著的負(fù)相關(guān)。主成分分析結(jié)果顯示，無(wú)性系性狀前4個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率達(dá)85.21%，利用主成分得分值進(jìn)行聚類分析，可將24個(gè)無(wú)性系劃分為4類。以用材為育種目標(biāo)，初選出“紅4”、“桔3”和“黃10”等3個(gè)優(yōu)良無(wú)性系。

大葉櫸樹；無(wú)性系；變異；相關(guān)分析；主成分分析

櫸屬（ZelkovaSpach ）共有6種，自然分布于地中海東部至亞洲東部。我國(guó)分布大葉櫸樹（Z．schneideriana）、櫸樹（Z．serrata，又稱日本櫸）和大果櫸（Z．sinica，又稱小葉櫸）3種［1］。大葉櫸樹是江蘇的重要鄉(xiāng)土樹種，其木材心材呈淺紅色，俗稱“紅櫸”、“血櫸”，木材堅(jiān)硬，花紋美麗，用途廣泛，是制作高檔家具、室內(nèi)裝飾等珍貴用材。在江浙地區(qū)，櫸木從明代初期開始作為民間家具的上等材料，是蘇式明清家具發(fā)展的源頭。櫸樹的樹形高大，秋葉變色期早，色彩艷麗，適應(yīng)性強(qiáng)，病蟲害少，是江南地區(qū)重要的風(fēng)景樹種。大葉櫸樹因其特殊的生態(tài)經(jīng)濟(jì)價(jià)值，已被列為我國(guó)重要造林樹種和國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)的珍稀樹種。國(guó)外對(duì)櫸樹研究較多的國(guó)家是日本，早在20世紀(jì)90年代，日本林木育種中心就將櫸樹列入具有重要價(jià)值的闊葉樹種開展遺傳改良研究工作，建立了首個(gè)櫸樹優(yōu)良無(wú)性系采穗圃。目前，國(guó)內(nèi)有關(guān)櫸樹的研究主要集中在育苗和造林方面［2－3］，在櫸樹遺傳變異方面，黃利斌、竇全琴等研究了櫸樹優(yōu)良單株子代的苗期和幼林期生長(zhǎng)變異［5－6］，曹嫻等選擇同一區(qū)域內(nèi)的23個(gè)櫸樹單株，觀察了其葉色的變化并測(cè)定了變色期葉片中花青素的含量，同時(shí)利用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)23個(gè)櫸樹單株種質(zhì)資源進(jìn)行了遺傳基礎(chǔ)的差異分析［7］。劉勛成等研究了采自云南邱北、易門、龍慶、雙柏和浙江平湖等地的5個(gè)櫸樹種源的苗期生長(zhǎng)變異，并應(yīng)用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行了遺傳多樣性分析［8］，但有關(guān)大葉櫸樹無(wú)性系選育方面的研究尚未見報(bào)道。為此，自2010年開展櫸樹無(wú)性系選育研究工作，本文報(bào)道了大葉櫸樹無(wú)性系造林測(cè)定的初步結(jié)果。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于南京市江寧區(qū)江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院苗圃地內(nèi)，地處南京市南郊，約北緯31°51′，東經(jīng)118°46′。該區(qū)屬北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫15.4℃，極端最高氣溫40.7℃，極端最低氣溫－14.0℃，年降雨量1 031 mm，年均相對(duì)溫度77%，無(wú)霜期227 d，地勢(shì)平坦，土壤為黃棕壤，土質(zhì)較粘重，土壤pH5.0～6.0，土壤肥力中等。

1.2 試驗(yàn)材料

供試無(wú)性系主要來(lái)源于大葉櫸樹優(yōu)樹子代2年生苗中選擇的優(yōu)良單株，櫸樹優(yōu)樹選擇及采種育苗情況參見文獻(xiàn)［3］。從優(yōu)樹子代2年生實(shí)生苗中，綜合生長(zhǎng)、分枝形態(tài)、秋葉顏色等性狀表現(xiàn)，選擇綜合性狀優(yōu)良的單株，再將優(yōu)良單株通過(guò)嫁接方法繁育成無(wú)性系。參試無(wú)性系共有25個(gè)，其中，秋葉紅色類型10個(gè)，黃色類型10個(gè)，桔黃色類型4個(gè)，另有1個(gè)無(wú)性系為從30年生大樹上采集樹冠枝條培育的嫁接苗。

1.3 無(wú)性系繁殖與試驗(yàn)方法

對(duì)選擇的優(yōu)良單株，剪取地上部分枝條作為繁殖材料，用2年生實(shí)生苗做砧木進(jìn)行嫁接，采用春季枝接法，于砧木基部嫁接，每個(gè)優(yōu)良單株嫁接15株，成活率95%以上。嫁接苗培育1 a后進(jìn)行無(wú)性系造林測(cè)定。試驗(yàn)按隨機(jī)區(qū)組排列設(shè)計(jì)，共25個(gè)處理，重復(fù)3次，單行4株小區(qū)。帶土球進(jìn)行移植造林，栽植株行距1.5 m×2 m。栽植后采取綁桿、除草、澆水等正常管撫措施，平均造林成活保存率達(dá)97%。

1.4 試驗(yàn)調(diào)查與統(tǒng)計(jì)分析

造林2 a后，進(jìn)行每木檢測(cè)，調(diào)查胸徑（X1）、樹高（X2）、枝下高（X3）、冠幅（X4）、干形（X5）、一級(jí)分枝數(shù)（X6），分枝粗度（X7）、分枝角度（X8）等指標(biāo)，同時(shí)觀察秋葉色的變化情況。分枝粗度和分枝角度調(diào)查方法為每株選擇3個(gè)有代表性的1級(jí)側(cè)枝，測(cè)定分枝的基部粗度和與主干夾角（主干不明顯的估測(cè)與垂直方向的夾角）；干形指標(biāo)調(diào)查分為4級(jí)，1級(jí)：主干明顯、通直；2級(jí)：有明顯主干、但稍有傾斜或彎曲，3級(jí)：主干不明顯，但主要分枝基本向上生長(zhǎng)；4級(jí)：無(wú)主干，分叉枝條主要向側(cè)方生長(zhǎng)。

對(duì)觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、相關(guān)分析和主成分分析（由于用大樹枝條嫁接的無(wú)性系生長(zhǎng)表現(xiàn)很差，超出正常變異范圍，故未參與統(tǒng)計(jì)分析）。分枝數(shù)和干形指標(biāo)數(shù)據(jù)用平方根轉(zhuǎn)換后進(jìn)行分析。遺傳參數(shù)估算線性模型Xij＝μ＋Ai＋Rj＋εij（μ為總體平均數(shù)，Ai為無(wú)性系效應(yīng)，Rj為區(qū)組效應(yīng)，εij為誤差）；遺傳變異系數(shù)個(gè)性狀的表型協(xié)方差），遺傳相關(guān)系數(shù)表示2個(gè)性狀的遺傳協(xié)方差）［9］。數(shù)據(jù)分析使用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同無(wú)性系的生長(zhǎng)變異與遺傳參數(shù)

對(duì)24個(gè)大葉櫸樹嫁接無(wú)性系的生長(zhǎng)測(cè)定及方差分析結(jié)果見表1。由表1可知，不同無(wú)性系的8個(gè)性狀均存在顯著或極顯著差異，其表型變異系數(shù)范圍為8.9%～29.9%，遺傳變異系數(shù)范圍為4.7%～26.6%，性狀重復(fù)力0.49～0.89。說(shuō)明櫸樹無(wú)性系的樹高、胸徑等生長(zhǎng)量性狀和枝下高、冠幅、干形、分枝數(shù)、分枝粗、分枝角等分枝形態(tài)性狀受到中等以上遺傳因素控制，開展櫸樹無(wú)性系的選育改良具有較大的潛力。在24個(gè)供試無(wú)性系中，“紅4”、“黃10”和“桔3”等3個(gè)無(wú)性系胸徑生長(zhǎng)量最大，分別為4.13，4.07 cm，比平均值增加22.2%～24.0%；“紅4”和“桔3”2個(gè)無(wú)性系樹高生長(zhǎng)量最大，分別為4.0 m和4.47 m，比平均生長(zhǎng)量增加7.8%和20.5%。干形是櫸樹用材無(wú)性系選育中的重要指標(biāo)。在24個(gè)無(wú)性系中，有“紅4”、“桔2”、“紅6”、“桔3”和“黃2”等5個(gè)無(wú)性系的干形系數(shù)小于2，其主干明顯、通直。從表1還以看出，從30年生大樹的樹冠上采穗嫁接培育的無(wú)性系，生長(zhǎng)勢(shì)較弱，平均胸徑1.63 cm，樹高僅2.7 m，生長(zhǎng)量只有幼樹嫁接無(wú)性系平均值的1／2左右。

表1 大葉櫸樹不同無(wú)性系的生長(zhǎng)表現(xiàn)及性狀變異參數(shù)

2.2 性狀間的相關(guān)分析

大葉櫸樹無(wú)性系不同性狀間表型相關(guān)和遺傳相關(guān)分析結(jié)果見表2。從表型相關(guān)系數(shù)看，有6組性狀之間的相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著或極顯著水平。其中，胸徑與樹高、枝下高之間存在極顯著的正相關(guān)；分枝角度與干形指數(shù)之間也存在極顯著的正相關(guān)，即存在隨著無(wú)性系分枝角度的加大，其樹干更加彎曲（干形的通直度變差）的趨勢(shì)；樹高與枝下高之間、分枝角度與冠幅性狀之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系，而樹高與分枝粗度之間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。表型相關(guān)中包括遺傳相關(guān)和環(huán)境相關(guān)，遺傳相關(guān)分析能客觀地反映表型相關(guān)中受基因控制能夠穩(wěn)定遺傳的性狀間相關(guān)信息。從結(jié)果（見表2）可知，大葉櫸樹無(wú)性系各性狀間的遺傳相關(guān)趨勢(shì)與表型相關(guān)基本一致，但相關(guān)系數(shù)的大小有一定的差異。有8對(duì)性狀間遺傳相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值大于0.5。胸徑與枝下高、胸徑與樹高、分枝角度與冠幅、分枝角度與分枝粗度、分枝角度與干形（彎曲度）、干形（彎曲程度）與冠幅之間存在遺傳正相關(guān)關(guān)系；而樹高與分枝粗度、分枝數(shù)與分枝粗度之間存在遺傳負(fù)相關(guān)關(guān)系。分析大葉櫸樹無(wú)性系性狀間的遺傳相關(guān)關(guān)系，可為開展大葉櫸樹用材無(wú)性系速生和干形性狀的綜合改良提供重要的參考依據(jù)。

表2 大葉櫸樹無(wú)性系性狀間的相關(guān)分析

2.3 主成分分析

主成分分析能通過(guò)線性變換把關(guān)系比較接近的幾個(gè)變量歸于同一類，把多個(gè)變量組合成相互獨(dú)立的少數(shù)幾個(gè)能充分反映總體信息的變量因子。對(duì)大葉櫸樹無(wú)性系8個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，求出特征根和各特征根的貢獻(xiàn)率，根據(jù)累計(jì)貢獻(xiàn)率大于85%的原則提取主成分信息。由表3可知，保留前4個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率可達(dá)85.21%。其中，第1主成分的貢獻(xiàn)率最大，達(dá)到32.73%，主要反映樹高和胸徑等指標(biāo)信息；第2主成分的貢獻(xiàn)率為26.64%，主要反映胸徑和冠幅、分角角度等指標(biāo)信息；第3主成分的貢獻(xiàn)率為14.72%，主要反映分枝粗度和枝下高等指標(biāo)信息；第4主成分的貢獻(xiàn)率11.12%，主要反映分枝數(shù)量等指標(biāo)信息。

根據(jù)每個(gè)特征根所對(duì)應(yīng)的特征向量，利用Varimax正交旋轉(zhuǎn)法，計(jì)算24個(gè)無(wú)性系的前4個(gè)主成分得分值，對(duì)計(jì)算結(jié)果進(jìn)行聚類分類，結(jié)果見圖1，可將24個(gè)無(wú)性系分為4類，第1類包括“紅1”、“紅2”、“紅9”、“黃5”和“紅6”等5個(gè)無(wú)性系，主要特征是生長(zhǎng)量較小，分枝較粗，角度較大；第2類包括“紅3”、“紅10”、“黃10”、“黃1”、“桔1”、“紅4”、“紅7”、“桔3”、“紅5”、“黃3”、“黃11”等11個(gè)無(wú)性系，主要特征是樹高和胸徑生長(zhǎng)量較大；第3類包括“紅8”和“黃9”2個(gè)無(wú)性系，主要特征是分枝角度大，干形通直度差；第4類包括“黃2”、“黃4”、“黃6”、“黃8”、“桔2”、“桔4”等6個(gè)無(wú)性系，主要特征是秋葉呈黃色或桔黃色，分枝數(shù)較多，分枝角度中等。

2.4 用材無(wú)性系的初步選擇

大葉櫸樹是用材、觀賞等多種用途樹種，根據(jù)不同的育種目標(biāo)，其無(wú)性系選擇方法也不盡相同。本文以速生用材為育種目標(biāo)，將樹高、胸徑生長(zhǎng)和干形、分枝粗度等為主要改良性狀進(jìn)行選擇。結(jié)合上述聚類分析的分類結(jié)果，并按照樹高大于平均值、胸徑大于平均值20%和干形系數(shù)大于2的選擇標(biāo)準(zhǔn)，初步選育出“紅4”、“桔3”和“黃10”3個(gè)優(yōu)良無(wú)性系，其中，“紅4”無(wú)性系的性狀表現(xiàn)最優(yōu)，與群體平均值相比，樹高和胸徑生長(zhǎng)量分別增加20.4%和24.0%，遺傳增益分別達(dá)12.9%和15.6%，且分枝角度小，分枝細(xì)，干形通直度系數(shù)提高1個(gè)等級(jí)以上。

表3 大葉櫸樹無(wú)性系性狀的主成分分析

圖1 大葉櫸樹無(wú)性系聚類分析

3 結(jié)論與討論

無(wú)性系育種是林木育種的重要方法，具有育種周期短，遺傳增益高等特點(diǎn)。據(jù)對(duì)24個(gè)大葉櫸樹無(wú)性系造林2 a時(shí)的測(cè)定分析結(jié)果，不同無(wú)性系樹高、胸徑、枝下高、冠幅、干形、分枝數(shù)、分枝粗、分枝角度等8個(gè)性狀均有極顯著或顯著差異，性狀的遺傳變異系數(shù)在4.7%～26.6%之間，性狀的重復(fù)力在0.49～0.89之間，無(wú)性系性狀的變異受中等以上的遺傳控制，具有較大的遺傳改良潛力。性狀間表型和遺傳相關(guān)分析表明，胸徑、樹高、枝下高性狀間有正相關(guān)關(guān)系，樹高與分枝粗度之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，而干形性狀與樹高、胸徑之間的相關(guān)關(guān)系不明顯，這為開展大葉櫸樹速生和干形指標(biāo)的聯(lián)合改良提供了依據(jù)。

林木育種的目的是對(duì)目標(biāo)經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行改良，以獲得較好的遺傳增益。櫸樹是珍貴用材、景觀綠化等多用途樹種，不同的育種目標(biāo)其選擇改良的性狀不盡相同。如以用材為目標(biāo)，重點(diǎn)對(duì)樹高、胸徑生長(zhǎng)量和干形通直度等指標(biāo)進(jìn)行改良；以園林觀賞和行道樹為目標(biāo)，除樹高、胸徑外，還要考慮樹冠大小、秋葉色彩等性狀的改良。本文通過(guò)主成分分析把無(wú)性系的8個(gè)性狀分成4個(gè)主成分，并通過(guò)聚類分析，將24個(gè)無(wú)性系分為4類。以速生用材為育種目標(biāo)，初選育出了“紅4”、“桔3”和“黃10”3個(gè)優(yōu)良無(wú)性系，其中“紅4”無(wú)性系的生長(zhǎng)和干形性狀表現(xiàn)最優(yōu)。

無(wú)性系的位置和年齡效應(yīng)是發(fā)展無(wú)性系林業(yè)中要克服的障礙。本試驗(yàn)中，24個(gè)大葉櫸樹無(wú)性系來(lái)自以2年生實(shí)生苗為穗條材料的嫁接苗，無(wú)性系生長(zhǎng)旺盛，表現(xiàn)出很好的生長(zhǎng)勢(shì)。但從30 a櫸樹大樹上采穗嫁接培育的無(wú)性系，出現(xiàn)明顯的年齡效益，生長(zhǎng)勢(shì)衰弱，樹高、胸徑生長(zhǎng)量?jī)H為幼齡嫁接無(wú)性系的1／2左右。因此，在大葉櫸樹無(wú)性系選育過(guò)程中，制定科學(xué)合理的育種程序，在無(wú)性系選育與繁殖過(guò)程中克服年齡和位置效應(yīng)的影響，不斷提高育種效率。

［1］ 中國(guó)植物志編輯委員會(huì).中國(guó)植物志：22卷［M］.北京：科學(xué)出版社，1999：382-386.

［2］ 竇全琴，仲 磊，黃利斌，等.櫸樹苗木質(zhì)量分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)［J］.江蘇林業(yè)科技，2010，36（1）：1-4.

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Variation in growth traits of Zelkova schneideriana clones at juvenile stage

HUANG Li-bin，DONG Xiao-yun，DOU Quan-qin，ZHANG Min
（Jiangsu Academy of Forestry，Nanjing 211153，China）

In this study，variation in growth traits of 2-year-old Zelkova schneideriana clones was studied.It showed that there were significant differences in the tree height，diameter at breast height（DBH），clear bole height，crown width，stem form，branch number and coarseness，and branching angle among different clones（P＜0.05）.The genetic coefficients of variation in different traits were 4.7%～26.6%，and the repeatability of different traits was 0.49～0.89.There was significant positive correlation between DBH，tree height and clear bole height.And crown width was positively correlated with stem form and branching angle.Whereas，significant negative correlation was found between tree height and branch coarseness.PCA showed that the contribution ratio of the first four traits of clones reached 85.21%.Moreover，the 24 clones were divided into four groups by cluster analysis with the scores of principal components.Using fast-growing timber as breeding objective 3 superior clones had been selected，which were“Red 4”，“Orange 3”and“Yellow 10”.

Zelkova schneideriana；Clones；Variation；Correlation analysis；Principal component analysis

S792.11

A

10.3969／j.issn.1001－7380.2014.05.001

1001－7380（2014）05－0001－05

2014-08-18；修改日期：2014-09-15

江蘇省科技支撐（農(nóng)業(yè)）計(jì)劃“優(yōu)良用材觀賞櫸樹良種選育”（BE2011323）；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項(xiàng)目“櫸樹和烏桕秋葉觀賞新品種的選育”［CX（11）1041］

黃利斌（1966－），男，江蘇常熟人，研究員，碩士，主要從事林木育種和城市林業(yè)方面的研究工作。