鄭新慶，黃凌風(fēng)，林榮澄

（1.國家海洋局第三海洋研究所，福建廈門 361005；2.廈門大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院，福建廈門 361005）

環(huán)境餌料豐度的季節(jié)變化對筼筜湖3種大型底棲動(dòng)物食性的影響
——來自穩(wěn)定同位素的證據(jù)

鄭新慶1，黃凌風(fēng)2*，林榮澄1

（1.國家海洋局第三海洋研究所，福建廈門 361005；2.廈門大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院，福建廈門 361005）

測定了不同時(shí)期筼筜湖3種大型底棲動(dòng)物（沙篩貝Mytilopsissallei、日本大螯蜚Grandidierella japonica和腺帶刺沙蠶Neanthes japonica）及其潛在食源的穩(wěn)定同位素組成（δ13C和δ15N），研究環(huán)境餌料豐度的季節(jié)變化對筼筜湖3種大型底棲動(dòng)物食性的影響。結(jié)果顯示，筼筜湖懸浮顆粒有機(jī)物（Particulate organic matter∶POM）的δ13C和δ15N存在明顯的季節(jié)變化。3月，受到輸入筼筜湖的西海域海水大量陸源有機(jī)碎屑以及湖區(qū)周圍的生活污水以及餐飲業(yè)輸入的影響，筼筜湖POM的δ13C和δ15N明顯貧化；而在9月，POM中δ13C和δ15N明顯富集的內(nèi)源性浮游植物的貢獻(xiàn)增加。沙篩貝是典型的底棲濾食者，主要以POM為食，但它比POM富集的δ13C值（3月和9月二者之間的Δδ13C分別為2.9‰和1.6‰）表明它還攝入其他δ13C相對富集的食物來源：石莼來源的有機(jī)碎屑可能是3月份沙篩貝δ13C富集的原因，而9月份則是由于再懸浮的底棲微藻對沙篩貝食源的貢獻(xiàn)引起的。食碎屑的腺帶刺沙蠶和日本大螯蜚在3月以石莼及其表面的附生生物為食，而9月份底棲微藻和浮游植物來源的POM是它們食源的主要貢獻(xiàn)者。本研究的結(jié)果顯示，筼筜湖3種大型底棲動(dòng)物的δ15N都出現(xiàn)明顯的季節(jié)變化（Δδ15N介于2.2‰～4.3‰），這是由于它們食源穩(wěn)定同位素的季節(jié)性波動(dòng)及其食性的季節(jié)變化引起的，而消費(fèi)者食性的季節(jié)性變化則受到不同時(shí)期環(huán)境食物可利用性的影響。

大型底棲動(dòng)物；季節(jié)變化；食性；穩(wěn)定同位素；筼筜湖

1 引言

潟湖是近岸最具生產(chǎn)力的生態(tài)系統(tǒng)之一。湖區(qū)內(nèi)有許多不同類型的初級(jí)生產(chǎn)者，如紅樹植物，鹽沼植物，大型海草和大型海藻以及它們表面的附生生物，浮游植物，底棲微型藻類等［1—3］，生產(chǎn)力巨大，為消費(fèi)者提供充足的碳源。不過，受到植物自身的生理限制（溫度、鹽度以及營養(yǎng)鹽競爭等）影響，潟湖初級(jí)生產(chǎn)者的類別組成和豐度常表現(xiàn)出時(shí)間尺度和空間尺度上的劇烈變化［4］。隨之，由于消費(fèi)者食物和棲息環(huán)境的變動(dòng)，初級(jí)消費(fèi)者，尤其是底棲消費(fèi)者的食性也會(huì)隨之發(fā)生改變［5—8］，這可能引起系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能的變化［6］。

與其他沿岸系統(tǒng)一樣，潟湖主要的大型底棲動(dòng)物是濾食者和食碎屑者。它們的攝食活動(dòng)將沉積物和懸浮物有機(jī)聯(lián)系起來，影響了生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)循環(huán)［9］。然而，由于消費(fèi)者潛在食源的多樣性，如外源有機(jī)質(zhì)的輸入，光合作用植物（浮游植物、大型藻類和沉底植物）的有機(jī)碎屑，來自陸源維管束植物的碎屑?xì)報(bào)w等，很難估計(jì)消費(fèi)者所攝食同化的食物以哪些有機(jī)碳源為主［10］。而且，即使攝食習(xí)性相同的底棲消費(fèi)者，它們的食性可能也有所不同［11—12］。例如，碎屑食性的大型底棲動(dòng)物攝食的沉積有機(jī)質(zhì)（Sedimentation organic matter，SOM）包括不同來源的有機(jī)質(zhì)，如底棲微藻、細(xì)菌以及水生植物和陸生植物來源的有機(jī)碎屑。一些食碎屑者能選擇同化SOM不同組分的能力（如僅同化底棲微藻），而另外一些食碎屑者則不具備選擇性攝食的能力。這樣，消費(fèi)者這種選擇性攝食或同化的能力使消費(fèi)者及其食源的營養(yǎng)關(guān)系的分析更加復(fù)雜。

眾多的研究表明，消費(fèi)者與其食物之間存在密切的同位素相似性，通過對碳、氮穩(wěn)定同位素的監(jiān)測可以反映生物體長時(shí)間尺度的、經(jīng)過消化吸收后的食物來源信息［13］。一般來說，碳穩(wěn)定同位素（δ13C）相對保守，相鄰營養(yǎng)級(jí)之間富集度低，可以反映其同化吸收的來自水域生態(tài)系統(tǒng)中不同棲息地的物質(zhì)來源；而消費(fèi)者及其食源之間的氮穩(wěn)定同位素含量（δ15N）則會(huì)出現(xiàn)顯著的富集現(xiàn)象［14］。因此，穩(wěn)定同位素技術(shù)被廣泛應(yīng)用于消費(fèi)者及其潛在食源營養(yǎng)關(guān)系的分析當(dāng)中［11—12，15—16］。本研究以筼筜湖3種常年分布的大型底棲動(dòng)物為研究對象，通過比較這3種大型底棲動(dòng)物及其潛在食源碳、氮穩(wěn)定同位素的季節(jié)變化，分析環(huán)境餌料豐度的季節(jié)變化對底棲動(dòng)物食性的影響。

2 材料與方法

2.1 采樣點(diǎn)描述

筼筜湖位于廈門島西部，毗連西海域，是一個(gè)水深較淺的半封閉咸水潟湖（圖1）。水體運(yùn)動(dòng)的主要形式是由納潮引發(fā)的水循環(huán)，從西海域引入的海水經(jīng)引水渠、內(nèi)湖和外湖，最后經(jīng)過水閘排入廈門西海域，水停留時(shí)間約3 d。此外，來自干渠上游的松柏湖水也會(huì)沿干渠進(jìn)入內(nèi)湖和外湖。由于大量陸源營養(yǎng)物的輸入，湖區(qū)水體富營養(yǎng)化嚴(yán)重，冬春季（每年11月至次年的5月）常暴發(fā)大型海藻（石莼Ulva lactuca、條滸苔Enteromorpha clathrata和根枝藻Rhizocloniumsp.）的藻華（綠潮）［17］，夏秋季（6月至10月）暴發(fā)赤潮［18］。

本研究分別選擇冬春季和夏秋季有代表性的月份（3月和9月）采集樣品，在內(nèi)、外湖較深的區(qū)域（約4 m，見圖1“○”所示位置）采集POM避免沉積物再懸浮產(chǎn)生的干擾，在內(nèi)湖的近岸淺水水域采集SOM，石莼（Ulva）和底棲動(dòng)物（小于1 m，見圖1“●”所示位置），在內(nèi)、外湖有紅樹林的區(qū)域采集紅樹植物葉片（Leafs of mangrove plants，LMP）。

圖1 筼筜湖地圖及采樣站點(diǎn)Fig.1 Map of the Yundang Lagoon showing the sampling sites

2.2 樣品的采集和前處理

2.2.1 消費(fèi)者潛在食源的采集和樣品前處理

取表層水1～2 L，經(jīng)170μm的篩濾過濾，所獲取的濾液經(jīng)預(yù)先在馬弗爐550°C灼燒過的GF／F膜過濾，所得的樣品即為POM。采集Ulva裝在封口袋中。所獲取的Ulva在0.22μm的過濾海水中輕輕蕩滌，去除表面附著的一些無機(jī)顆粒和一些松散附著的微型生物，然后用刷子輕刷Ulva表面，待Ulva表面洗凈后，用MiliQ水沖洗Ulva藻表面3次，所得樣品即為Ulva。將“刷洗液”通過63μm的篩絹過濾，靜置3～5 min后，所得的上清液過濾到預(yù)先在馬弗爐550°C灼燒過的GF／F膜上，所得膜樣品即為Epi。采用柱狀采樣器采集SOM，每個(gè)站位取5～10個(gè)柱狀樣，取表層0.5 cm的沉積物混合于一個(gè)樣品中。將采集的沉積物經(jīng)63μm篩絹分篩，所獲得的顆粒物即為SOM。

采用“沙埋法”采集底棲微藻（Benthic microalgae，BM）。原理是BM大多是具有一定運(yùn)動(dòng)能力的羽紋硅藻，可在沉積物表面上下移動(dòng)。方法如下：用箱氏采樣器采集沉積物，用鏟子采集表層1 cm的沉積物于25 cm×35 cm搪瓷盆中。往沉積物表層鋪灑0.2～0.5 cm厚的沙子（沙子粒徑在0.5～1 mm之間，且須預(yù)先在馬弗爐550°C灼燒過以去除有機(jī)質(zhì)），然后沙子表面鋪上63μm的篩絹，并在篩絹上鋪上0.5 cm厚的沙子。在沙表面噴灑一定量的過濾海水，以濕潤沙表面為宜。5 h后，收集篩絹上的沙至過濾海水（0.22μm）中并充分?jǐn)嚢?，使BM懸浮。待沙子沉淀后（1 min），導(dǎo)出上層水液，經(jīng)63μm篩絹過濾去除可能的細(xì)沙后，將濾液過濾至經(jīng)預(yù)先在馬弗爐550°C灼燒過的GF／F膜上，所得的樣品即為BM。

2.2.2 底棲初級(jí)消費(fèi)者樣品的采集和前處理

用箱式采樣器（采樣面積0.04 m2）采集沙篩貝Mytilopsis sallei、日本大螯蜚Grandidierella japonica以及腺帶刺沙蠶Neanthes japonica。采集的日本大螯蜚和腺帶刺沙蠶，用過濾海水（0.45μm）暫養(yǎng)2～4 h，待排空胃含物后，收集于50 m L的離心管中。取沙篩貝的肌肉部分用于穩(wěn)定同位素的分析。

將上述樣品（包括膜樣品、沉積物樣品和動(dòng)物樣品）置于烘箱60℃烘48 h至恒重。為了去除樣品中的碳酸鹽成分，膜樣品和沉積物樣品還必須經(jīng)過酸化的步驟。膜樣品采用酸熏的方法：在洗凈的干燥器中用12 mol／L的HCl酸化48 h，然后迅速將膜樣品放在烘箱中60℃烘48 h。用1 mol／L的HCl酸化SOM樣品，每隔1 h攪拌搖勻一次，直至沒有氣泡產(chǎn)生，然后再用MiliQ水反復(fù)沖洗SOM樣品5次，去除樣品中殘余的HCl，最后將酸化后的SOM樣品置于烘箱中，60℃烘48 h至恒重。除膜樣品外，其他的樣品都研磨成粉，經(jīng)100目的篩絹過篩后收集于樣品瓶中，然后置于干燥器中保存以待分析。

樣品的穩(wěn)定同位素（δ13C和δ15N）采用DELTA V Advantage同位素比率質(zhì)譜儀（Isotope Ratio Mass Spectrometer）測定。外部設(shè)備為Flash EA1112 HT元素分析儀（Elemental Analyzer）。它的原理是利用樣品在元素分析儀中高溫燃燒后生成CO2和N2，質(zhì)譜儀通過檢測CO2的13C與12C比率和N2的15N與14N比率，并與國際標(biāo)準(zhǔn)物（Pee Dee Belnite和大氣N2）比對后計(jì)算出樣品的δ13C和δ15N比率值。其中，δ13C的測定精度為±＜0.1‰，δ15N的測定精度為±＜0.2‰。

計(jì)算公式如下：

其中，R指的是13C／12C或15N／14N。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 16.0分析所獲得的數(shù)據(jù)。采用單因素方差分析Tukey's檢驗(yàn)比較不同食源碳、氮穩(wěn)定同位素的差異。采用成組數(shù)據(jù)t檢驗(yàn)比較不同時(shí)期3種底棲消費(fèi)者及其潛在食源碳、氮穩(wěn)定同位素的差異。

采用IsoSource線性混合模型分析不同食源對消費(fèi)者的食源貢獻(xiàn)率。根據(jù)Vander Zanden和Rasmussen［14］，假設(shè)相鄰營養(yǎng)級(jí)δ13C的營養(yǎng)富集因子（Trophic enrichment factor：TEF）是0.47‰。植食性消費(fèi)者的δ15N的TEF是2.52‰。

3 結(jié)果

3.1 幾種食源的穩(wěn)定同位素組成及其季節(jié)變化

3月份，筼筜湖消費(fèi)者的潛在食源復(fù)雜，包括LMP、POM、SOM、BM和Ulva及其表面的Epi，其δ13C值介于-27.0‰～-12.0‰之間。其中，紅樹植物凋零物L(fēng)MP的δ13C值最低，Ulva的δ13C值最高。δ15N值介于-1.6‰～5.1‰之間。其中，POM的δ15N值最低，BM的δ15N值最高。方差分析的結(jié)果顯示，3月份不同食源之間的δ13C值差異顯著（見表1），因此利用δ13C基本可以將這些食源區(qū)分開。雖然BM和SOM之間的δ13C值并沒有顯著的差異（p＞0.05），但利用δ15N可以進(jìn)一步將它們區(qū)分開（p＜0.05，表1）。10月份，消費(fèi)者潛在的食源包括POM，SOM，BM以及LMP，其δ13C值介于-26.6‰～-16.9‰之間。同樣，LMP的δ13C值最低，BM的 δ13C值最高，不同食源之間的δ13C值存在顯著的差異（表1），利用δ13C即可將這些食源區(qū)分開。9月消費(fèi)者潛在食源的δ15N值介于2.1‰～6.4‰之間，其中，POM的δ15N值最低，BM的δ15N值最高。

表1 筼筜湖各食源的穩(wěn)定碳、氮同位素值Tab.1 Carbon and nitrogen stable isotope values of food sources in the Yundang Lagoon

消費(fèi)者潛在食源的穩(wěn)定同位素組成存在一定的季節(jié)變化（表2）。對δ13C來說，9月份采集的BM和POM明顯比3月富集，而SOM的δ13C值并沒有表現(xiàn)出顯著的季節(jié)變化；對δ15N來說，3月SOM和 POM明顯比9月貧化，但BM的δ15N值在不同月份之間并沒有顯著的差異；紅樹植物的δ13C和δ15N值沒有明顯差異。

表2 筼筜湖各食源穩(wěn)定碳、氮同位素值的季節(jié)變化Tab.2 Seasonal shifts in carbon and nitrogen stable isotope values of food sources in the Yundang Lagoon

3.2 筼筜湖幾種底棲動(dòng)物的穩(wěn)定同位素組成及其季節(jié)變化

不同時(shí)期3種大型底棲動(dòng)物的穩(wěn)定同位素組成如圖2所示。日本大螯蜚和腺帶刺沙蠶的δ13C和δ15N值遠(yuǎn)高于沙篩貝（見圖2A）。3月采集的日本大螯蜚和腺帶刺沙蠶的δ13C值與9月份相當(dāng)，但δ15N值明顯低于9月份（見圖2B，Δδ15N分別為2.2‰和2.9‰）。沙篩貝的δ13C和δ15N值季節(jié)變化明顯，3月份樣品的δ13C和δ15N值均遠(yuǎn)低于9月份，其Δδ13C和Δδ15N分別為2.2‰和4.3‰（見圖2A，2B）。

4 討論

4.1 消費(fèi)者潛在食源的穩(wěn)定同位素組成及其季節(jié)變化

圖2 筼筜湖3種底棲動(dòng)物穩(wěn)定碳、氮同位素值的季節(jié)變動(dòng)Fig.2 Seasonal shifts in carbon and nitrogen stable isotope values of three species of macrozoobenthos in the Yundang Lagoon

一般認(rèn)為，海源浮游植物的δ13C值介于-23.3‰～-18.0‰之間，δ15N值介于3.3‰～11.1‰之間（表4）。筼筜湖3月份POM的δ13C值在-24‰左右，δ15N值為-1.6‰，落在這個(gè)范圍之外，這可能與引入筼筜湖的西海域海水中含有大量的陸源有機(jī)碎屑有關(guān)。陸源碎屑以陸生維管束植物為主，其δ13C和δ15N相對貧化（介于-27.1‰～26.5‰和1.8‰～3.5‰，表4）。在廈門海域，最大的陸源徑流為位于廈門島西南面的九龍江，位于筼筜湖的西側(cè)（見圖1），九龍江水通過潮流的混合作用會(huì)進(jìn)入筼筜湖。先前在引水渠POM的各項(xiàng)化學(xué)指標(biāo)及其穩(wěn)定同位素組成的調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)，從入?？谶M(jìn)入筼筜湖的POM的TOC與Chla含量比值大于400（小于100表明浮游植物占主導(dǎo)），碳氮原子比在20左右，遠(yuǎn)高于浮游植物的水平（6～9），具有典型陸源碎屑物的特征；其δ13C和δ15N值分別為-23.15‰和0.05‰，與陸源碎屑物接近，表明引入筼筜湖的海水中含有大量的陸源有機(jī)碎屑［19］。此外，在筼筜湖上游的干渠和松柏湖，常有大量未經(jīng)處理的生活廢水以及餐飲業(yè)污水的排入。城市廢水有明顯貧化的δ13C和δ15N（介于-26.7‰～-24.7‰和-4.5‰～2.3‰，表4）。一般認(rèn)為，排放入海的城市廢水如果只經(jīng)過初級(jí)處理過程（如，篩網(wǎng)攔截和沙濾塔過濾），其δ15N一般在0‰左右。這樣，大量的生活污水以及餐飲業(yè)廢水與進(jìn)入筼筜湖的含有大量陸源有機(jī)碎屑的西海域海水相混合使得筼筜湖POM的δ13C和δ15N明顯貧化。但是，隨著水溫的升高，大型海藻消亡，湖區(qū)內(nèi)浮游植物開始大規(guī)模生長，POM中δ13C和δ15N明顯富集的內(nèi)源性浮游植物貢獻(xiàn)的迅速增加，使POM的δ13C和δ15N值增加。

表4 不同有機(jī)物源的穩(wěn)定同位素組成Tab.4 Carbon and nitrogen stable isotope values of organic sources from other studies

和浮游植物相比，BM有著相對富集的δ13C，其δ13C值介于-22.2‰～-12.1‰之間（表4），本研究BM的δ13C值也落在這個(gè)范圍之內(nèi)。9月份BM的δ13C值遠(yuǎn)高于3月，可能與9月份較高的輻射水平有關(guān)。更高的輻射水平使初級(jí)生產(chǎn)者有更高的碳需求，導(dǎo)致初級(jí)生產(chǎn)者更低的δ13C代謝以及隨之而來δ13C的富集［20-22］。此外，不同時(shí)期初級(jí)生產(chǎn)者利用碳源的差異也會(huì)引起δ13C的變化。HCO-3和CO2的穩(wěn)定碳同位素的值分別是0和-7.8%，冬季低的溫度會(huì)使海水中CO2溶解度的增加，引起δ13C值的下降［23］。

和其他食源相比，石莼的δ13C值最為富集，約-12‰，這與Lin等［24］在臺(tái)灣七股潟湖的研究結(jié)果相近。通過鏡檢，石莼表面的Epi主要以BM為主，還包括大量的細(xì)菌和有機(jī)碎屑，其δ13C值約為-17.61‰。盡管先前少有研究關(guān)注海藻表面附生植物的穩(wěn)定同位素組成，但Currin等［25］和Moncreiff和Sullivan［26］等研究顯示，互米花草Spartina alterniflora和二藥藻Halodule wrightii表面附生植物的δ13C分別介于-17.6‰～-13.0‰和-19.7‰～-15.2‰（均值17.5‰），本研究的結(jié)果與之相近，但低于Jaschinski等［27］報(bào)道的大葉藻Zostera marina附生植物的δ13C值（見表4）。

4.2 筼筜湖幾種底棲動(dòng)物及其食源之間的營養(yǎng)關(guān)系

筼筜湖幾種底棲動(dòng)物及其潛在食源的δ13C-δ15N關(guān)系如圖3所示。沙篩貝是典型的濾食性軟體動(dòng)物，它的δ13C與POM相近也證實(shí)了這一點(diǎn)（圖3）。不過，沙篩貝與POM之間δ13C值的差異高達(dá)2.9‰（3月）和1.6‰（9月），表明沙篩貝還有其他δ13C相對富集的食物來源。圖3A的結(jié)果顯示，石莼來源的有機(jī)碎屑可能是3月份沙篩貝δ13C富集的重要原因。雖然Kanaya等，Page和Lastra與Yokoyama等的研究表明，來自沉積物表層再懸浮的BM可能也是濾食者的重要食物來源［12，16，35，37］。但是3月份石莼的豐度很高［17］，它覆蓋在沉積物表面，不易引起底棲硅藻的再懸浮。而且，3月份BM比沙篩貝顯著富集的δ15N（Δδ15N=4.2‰）表明BM對這時(shí)期沙篩貝的食源貢獻(xiàn)低。9月份，大型海藻消亡，表層沉積物裸露，水深較淺的區(qū)域在風(fēng)和水流的作用下容易引起B(yǎng)M的再懸浮，BM對沙篩貝的食源貢獻(xiàn)增加。

圖3 筼筜湖幾種底棲動(dòng)物及其潛在食源的δ13C-δ15N關(guān)系圖Fig.3 Carbon and nitrogen stable isotope plots of macrozoobenthos and their food sources in the Yundang Lagoon

3月份日本大螯蜚的δ13C值介于Ulva和Epi之間，表明Ulva和Epi是3月份日本大螯蜚的主要碳源，它們對日本大螯蜚的食源貢獻(xiàn)率分別40.6%和37.6%。9月份日本大螯蜚食性發(fā)生明顯的變化，其δ13C值介于POM和BM之間，表明這時(shí)期的日本大螯蜚以POM和BM為食。關(guān)于日本大螯蜚食性的報(bào)道較多［12，38］，Aikins和Kikuchi發(fā)現(xiàn)，日本大螯蜚能選擇性攝食江蘺Gracilaria vermiculophy lla表面的直鏈藻Melosira和舟形藻Nitzschia［38］。Kanaya等利用穩(wěn)定同位素方法也證實(shí)日本大螯蜚以海藻表面的附生硅藻為食［12］。陳紅星等報(bào)道，日本大螯蜚甚至能攝食貝肉等動(dòng)物性餌料［39］?？梢?，日本大螯蜚的食性多變，既可以是動(dòng)物食性，也可以植物食性，且其食性易受環(huán)境餌料可利用性的影響。

在3月，腺帶刺沙蠶的δ13C值介于Ulva和Epi之間（見圖3A），其潛在食源的δ15N值約3.9‰（6.4‰-TEF（約2.52‰）），與Ulva（3.89‰）相近，表明冬春季腺帶刺沙蠶主要以Ulva和Epi為食，它們對腺帶刺沙蠶的食源貢獻(xiàn)率分別為39.7%和30.7%（表5，圖3A）。而在2010年9月，雖然腺帶刺沙蠶的δ13C值雖然與2010年3月沒有顯著的差異，不過，腺帶刺沙蠶的食性發(fā)生了變化。其δ13C值比SOM富集，但與BM相近（Δδ13C=0.82‰），其δ15N值比BM富集2.99‰（見圖3B），接近一個(gè)營養(yǎng)級(jí)的水平，表明這時(shí)期的腺帶刺沙蠶選擇性同化沉積物表面的BM。Kanaya等在日本圣代灣Idoura潟湖的研究也發(fā)現(xiàn)，食碎屑多毛類的δ13C（-18.4‰～-12.4‰）明顯比SOM（-25‰）富集，表明多毛類對SOM的不同組分有選擇性同化的能力，BM對多毛類食源組成的貢獻(xiàn)高達(dá)45%～100%［7］。Kanaya等在Gamo潟湖的研究也發(fā)現(xiàn)，小頭蟲Capitellasp.主要的碳源也是沉積物中的BM［12］。多毛類選擇性攝食或同化SOM庫（SOM pool）中營養(yǎng)價(jià)值更高的BM，可能與這些多毛類體內(nèi)缺少同化木質(zhì)素的酶有關(guān)。

表5 不同食源對筼筜湖3月份日本大螯蜚和腺帶刺沙蠶餌料組成的貢獻(xiàn)（%）Tab.5 Contribution of potential food sources to the diet ofG.japonicaandN.japonicain March in the Yundang Lagoon

4.3 環(huán)境餌料豐度的變化對消費(fèi)者食性的影響

本研究的結(jié)果顯示，筼筜湖3種常年分布的大型底棲動(dòng)物的δ15N都出現(xiàn)明顯的季節(jié)變化（見圖2），其δ15N的差值分別在2.2‰～4.3‰之間。這并不是這些消費(fèi)者攝入動(dòng)物性餌料或它們的營養(yǎng)級(jí)發(fā)生了變化，而是由于它們食源穩(wěn)定同位素的季節(jié)性波動(dòng)以及食性的季節(jié)變化引起的。而不同季節(jié)消費(fèi)者食性的差異則受到不同時(shí)期環(huán)境食物可利用性的影響。3月份，筼筜湖正處于大型海藻大規(guī)模爆發(fā)和生長的時(shí)期［17］，沉積物表層被大型海藻所覆蓋，由于光線的遮蔽作用，沉積物表層BM的生物量和生產(chǎn)力相對較低，此時(shí)環(huán)境中最主要的餌料來源是石莼及其表面的附生生物。隨著水溫的升高，大型海藻消亡［17］，充足的營養(yǎng)供給使得夏秋季浮游植物開始大量生長［18］，這時(shí)期環(huán)境中消費(fèi)者可利用的食物以浮游植物來源的POM和BM為主。這樣，環(huán)境食物豐度激烈的季節(jié)變化必然對那些常年分布的消費(fèi)者的食性產(chǎn)生影響。以腺帶刺沙蠶為例，3月份它主要以石莼及其表面的附生生物為食，9月份腺帶刺沙蠶食物攝入δ15N明顯富集的BM，以此相對應(yīng)，9月采集的腺帶刺沙蠶則有更高的δ15N值。類似的結(jié)果也被Doi等報(bào)道［11］。Doi等發(fā)現(xiàn)日本Kitakami河口大型底棲動(dòng)物的食性存在明顯的空間變化特征。溯河而上的不同站位，由于其空間和水文條件的差異，消費(fèi)者可利用食物的豐富度存在明顯的變化。在蘆葦分布密集的區(qū)域，由于光線的遮蔽作用，底棲硅藻的生產(chǎn)力低，因此它對底棲消費(fèi)者的貢獻(xiàn)也較低；相反，在無大型植被遮蔽的區(qū)域，底棲硅藻的食源貢獻(xiàn)更高［11］。事實(shí)上，系統(tǒng)內(nèi)不同食源對消費(fèi)者的貢獻(xiàn)與其在系統(tǒng)內(nèi)的分布和生物量密切相關(guān)［1，31］。環(huán)境餌料豐度的變化，使得消費(fèi)者可利用的食源發(fā)生了改變，那些對環(huán)境變化適應(yīng)能力強(qiáng)的種類，必將通過調(diào)整自己的“食譜”適應(yīng)環(huán)境的變動(dòng)。

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Seasonal shifts in food sources influence feeding habits of three macrozoobenthos species in the Yundang Lagoon：the evidence from stable isotope

Zheng Xinqing1，Huang Lingfeng2，Lin Rongcheng1

（1.Third Institute of Oceanography，State Oceanic Administration，Xiamen361005，China；2.College of the Environment and Ecology，Xiamen University，Xiamen361005，China）

Carbon and nitrogen stable isotope（δ13Candδ15N，respectively）analysis were made on three species of lagoon macrozoobenthos（suspension feederMytilopsis sallei，and deposit feedersGrandidierella japonicaandNeanthesjaponica）and their food sources in March and September in order to examine the influence of seasonal shifts in food sources to their feeding habits.The results showed that there is a significant difference inδ13Candδ15N of POM observed.Due to the large input of terrestrial debris and the sewage water discharged by the catering industry around the lagoon，lagoon POM in March was characterized by depleted-δ13Candδ15N.However，the contribution of phytoplankton increased in September as temperature increased.M.salleiwas a typical benthic filterfeeder as suggested by theδ13C values closest to POM.However，it displayed a little more enriched inδ13C than POM，indicating that it may assimilate otherδ13C-enriched organic matters，perhaps the debris fromUlva lactucain March and benthic microalgae in September.Deposit feederG.japonicaandN.japonicamainly fed onU.lactucaand its associated epiphytes in March while obtained the carbon sources from benthic microalgae and phytoplankton in September.Our results indicated the significantly seasonal variations inδ15N for three macrozoobenthos species with theΔδ15N between 2.2‰and 4.3‰，which may be caused by seasonal shifts of the stable isotope of food sources and their feeding habits.The differences of feeding habits for these macrozoobenthos were strongly affected by food availabilities in the lagoon.

Macrozoobenthos；seasonal shifts；feeding habits；stable isotope；Yundang Lagoon

Q145.2

A

0253-4193（2014）12-0032-09

鄭新慶，黃凌風(fēng)，林榮澄.環(huán)境餌料豐度的季節(jié)變化對筼筜湖3種大型底棲動(dòng)物食性的影響——來自穩(wěn)定同位素的證據(jù)［J］.海洋學(xué)報(bào)，2014，36（12）：32—40，

10.3969／j.issn.0253-4193.2014.12.003

Zheng Xinqing，Huang Lingfeng，Lin Rongcheng.Seasonal shifts in food sources influence feeding habits of three macrozoobenthos species in the Yundang Lagoon：the evidence from stable isotope［J］.Acta Oceanologica Sinica（in Chinese），2014，36（12）：32—40，doi：10.3969／j.issn.0253-4193.2014.12.003

2014-04-18；

2014-06-02。

福建省自然科學(xué)基金（2014J01127）；國家海洋公益性行業(yè)科研經(jīng)費(fèi)資助項(xiàng)目（201105012，201205009-3）。

鄭新慶（1983—），男，福建省泉州市人，助理研究員，博士，從事海洋生態(tài)學(xué)研究。E-mail：zhengxinqing＠tio.org.cn

*通信作者：黃凌風(fēng)，男，教授。E-mail：huanglf＠xmu.edu.cn