王喜勇　王成云　魏巖

摘要 [目的]分析梭梭屬植物在荒漠干旱脅迫下，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)高溫干旱脅迫的響應(yīng)。[方法]以生長(zhǎng)在新疆極端干旱脅迫環(huán)境下的梭梭屬植物為研究對(duì)象，對(duì)其生長(zhǎng)季內(nèi)游離Pro和可溶性糖的含量進(jìn)行研究。[結(jié)果]在干旱脅迫初期，梭梭屬植物同化枝內(nèi)可溶性糖和游離Pro含量明顯較高，6～8月隨著持續(xù)高溫時(shí)間的延長(zhǎng)和脅迫強(qiáng)度的增加，可溶性糖和游離Pro含量逐漸下降，保持較低水平，而僅在生長(zhǎng)季末期（9～10月）脅迫減弱時(shí)又緩慢回升，可溶性糖和游離Pro含量的滲透調(diào)節(jié)作用適應(yīng)于較弱的干旱脅迫。[結(jié)論]在整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)，梭梭屬植物可溶性糖對(duì)高溫干旱反應(yīng)敏感，是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。

關(guān)鍵詞 梭梭屬；滲透調(diào)節(jié)；季節(jié)變化

中圖分類號(hào) S718.55 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2014）05-01427-02

Abstract [Objective] The effects of Haloxylon osmoreregulation substance under the condition of high temperature and drought stress were studied. [Method]This paper aimed at H. ammodendron and H. persicum in the desert of Xinjiang， under drought stress， determined the free proline and soluble sugar content of Haloxylon. [Result] At the initial stage of dry stress， the content of the free proline and soluble sugar content of Haloxylon were significantly higher. With the increase of dry stress strength （from June to August）， the free proline and soluble sugar contents decreased to low level. In the end of growth season （from September to Octomber）， contents increased a little. [Conclusion]The content of soluble sugar of Haloxylon is sensitive to the change of the groundwater level and the continuous days of high temperature， which is an important osmoregulation substance.

Key words Haloxylon； Osmoregulation； Seasonal change

植物的生長(zhǎng)發(fā)育經(jīng)常會(huì)受到逆境脅迫的影響，比如干旱、高溫、鹽漬等環(huán)境帶來(lái)的不利影響[1]。植物在逆境脅迫下會(huì)引起一系列生理變化、生理物質(zhì)產(chǎn)生抗逆性反應(yīng)[2]。滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)干旱及高溫脅迫的一種重要的生理調(diào)節(jié)機(jī)制，通常會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)自身滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量響應(yīng)這種逆境脅迫，從而保護(hù)植物體免受傷害。脯氨酸（Pro）、可溶性糖是最主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物在逆境脅迫下通過(guò)積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，降低體內(nèi)滲透勢(shì)，維持細(xì)胞膨壓，保持胞質(zhì)溶液與環(huán)境的滲透平衡，維持植株生長(zhǎng)的正常生理功能。

梭梭屬（Haloxylon）植物隸屬藜科，為超旱生小喬木，廣泛分布于亞洲、非洲的荒漠境內(nèi)，我國(guó)有梭梭（H.ammodendron）和白梭梭（ H.persicum）2種，是荒漠植被的主要建群種，不僅能忍受干旱、貧瘠和極端溫度，而且耐鹽性較強(qiáng)，是我國(guó)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的生物組分中，個(gè)體最大、生物量和生產(chǎn)量最高的植物種類。梭梭和白梭梭具有超旱生的形態(tài)生理特征[3-4]，有很強(qiáng)的吸水力和持水力[4-5]。滲透脅迫實(shí)驗(yàn)研究表明梭梭幼苗具有獨(dú)特的抗?jié)B透脅迫機(jī)能，且與游離Pro含量的增加[6]和保護(hù)酶活性[7]有關(guān)。上述關(guān)于梭梭屬植物的抗旱研究主要集中在人工干旱逆境脅迫下幼苗的生理生態(tài)響應(yīng)方面，對(duì)荒漠自然環(huán)境下的脅迫研究較少[8]。

該研究通過(guò)對(duì)生長(zhǎng)于新疆荒漠環(huán)境中的梭梭屬植物生長(zhǎng)季內(nèi)游離Pro和可溶性糖的含量進(jìn)行測(cè)定，并結(jié)合梭梭屬植物同化枝的凈生長(zhǎng)量和物候特征，首次分析梭梭屬植物在荒漠干旱脅迫下，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)高溫干旱脅迫的響應(yīng)，探討其與生長(zhǎng)發(fā)育節(jié)律的關(guān)系，為揭示梭梭屬植物在荒漠干旱脅迫下的抗旱機(jī)理提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)在中國(guó)科學(xué)院吐魯番沙漠植物園（海拔-95～-76 m）。吐魯番屬溫暖干旱荒漠氣候[9]，干旱炎熱，年降水量約16.4 mm，蒸發(fā)量高達(dá)3 000 mm，年平均氣溫13.9 ℃，極端最高氣溫47.8 ℃，其夏季的高溫天氣主要集中在6～8月，平均溫度34.5 ℃[9-10]。

1.2 材料及采樣方法

試驗(yàn)材料為梭梭和白梭梭。根據(jù)梭梭屬的物候，從2005年3月下旬至10月中旬（從梭梭屬植物萌芽到當(dāng)年同化枝干枯脫落），每隔約15 d采梭梭屬植物同化枝1次；樣品用液氮貯藏運(yùn)輸，至實(shí)驗(yàn)室-86 ℃超低溫冰箱中冷藏備用。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 游離Pro含量測(cè)定。參閱張志良[11]、鄒琦[12]的比色法測(cè)定植物游離Pro含量。

1.3.2 可溶性糖含量測(cè)定。參閱鄒琦[12]、王憲澤[13]的苯酚法測(cè)定植物中可溶性糖含量。

1.3.3 干旱持續(xù)天數(shù)統(tǒng)計(jì)。由中國(guó)科學(xué)院吐魯番沙漠植物園全自動(dòng)氣象站（CR23X）提供數(shù)據(jù)，對(duì)梭梭植物生長(zhǎng)季內(nèi)（3～10月）的日最高溫在35 ℃以上且日最低溫在20 ℃以上的大氣干旱持續(xù)脅迫天數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS11.5軟件分析2種梭梭游離Pro含量、可溶性糖含量與高溫持續(xù)天數(shù)之間的相關(guān)性，同時(shí)檢驗(yàn)2種梭梭植物種間差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 游離Pro和可溶性糖含量的季節(jié)性變化

2.1.1 游離Pro含量的季節(jié)性變化。作為一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，Pro在植物處于逆境下的累積是一種比較普遍的現(xiàn)象，特別是在干旱脅迫下，植物體內(nèi)累積Pro的速度和增長(zhǎng)量都是很顯著的。Pro的累積與植物的抗旱性有平行關(guān)系，對(duì)植物起著滲透調(diào)節(jié)作用，并具有解毒和增強(qiáng)保水能力[14-16]。梭梭屬植物的游離Pro含量測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)曲線回歸方程：Y=0.027 6X-0.050 6，r2=0.999 4，P=0.026<0.05。

在生長(zhǎng)季內(nèi)，梭梭和白梭梭同化枝中游離Pro含量變化趨勢(shì)基本一致（圖1），并呈顯著的正相關(guān)（P=0.026<0.05）。白梭梭的游離Pro對(duì)外界環(huán)境較為敏感，變化幅度較大；而梭梭游離Pro含量變化較白梭梭滯后，變化幅度偏小。

在大氣干旱脅迫初期，梭梭屬植物同化枝內(nèi)游離Pro含量明顯較高，隨著大氣溫度持續(xù)升高，梭梭屬植物受到脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)和脅迫強(qiáng)度的增加，同化枝內(nèi)游離Pro含量下降，保持較低水平。而僅在生長(zhǎng)季末期（9～10月）脅迫減弱時(shí)又緩慢回升，這表明游離Pro的滲透調(diào)節(jié)作用可能僅適應(yīng)于較弱的干旱脅迫。

2.1.2 可溶性糖含量的季節(jié)性變化?？扇苄蕴且彩且环N重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。梭梭屬植物可溶性糖測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)曲線回歸方程：Y=0.019 4X-0.025 9，r2=0.998 3，P=0.005<0.05。

在生長(zhǎng)季內(nèi)，梭梭和白梭梭可溶性糖含量變化基本一致（圖2），有顯著的正相關(guān)（P=0.005<0.05）。在干旱脅迫初期，梭梭屬植物體內(nèi)可溶性糖含量明顯增加，6～8月隨著大氣溫度持續(xù)升高，植物受到脅迫的時(shí)間延長(zhǎng)、脅迫強(qiáng)度增加，同化枝內(nèi)可溶性糖含量下降，并維持較低的平穩(wěn)水平，而僅在生長(zhǎng)季末期脅迫減弱時(shí)又緩慢回升，這表明可溶性糖的滲透調(diào)節(jié)作用適應(yīng)于較弱的干旱脅迫。梭梭可溶性糖含量?jī)H在5月中旬高于白梭梭，其余均明顯低于白梭梭（P=0.012<0.05）。2種梭梭相比，白梭梭比梭梭對(duì)干旱脅迫更為敏感，其可溶性糖含量變化更劇烈。

2.2 高溫持續(xù)天數(shù)的統(tǒng)計(jì)

吐魯番沙漠植物園的日最高溫在35 ℃以上且日最低溫在20 ℃以上的高溫天氣主要集中在6～8月，其高溫累計(jì)天數(shù)從6月初開(kāi)始，持續(xù)到8月底逐漸減少，這段時(shí)間的高溫脅迫天數(shù)累計(jì)達(dá)82 d。

2.3 滲透調(diào)節(jié)物含量與高溫持續(xù)時(shí)間相關(guān)性分析

2種梭梭同化枝滲透調(diào)節(jié)物含量與高溫持續(xù)天數(shù)相關(guān)性檢驗(yàn)結(jié)果表明，2種梭梭生長(zhǎng)季內(nèi)同化枝中可溶性糖含量與高溫脅迫呈負(fù)相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

（1）當(dāng)外界環(huán)境因素發(fā)生改變，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育不利時(shí)，植物通常會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)自身滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來(lái)響應(yīng)這種逆境脅迫，從而保護(hù)植物體免受傷害。高溫干旱脅迫下梭梭屬植物生長(zhǎng)速率和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量會(huì)產(chǎn)生一定的響應(yīng)，調(diào)控植物的生長(zhǎng)活動(dòng)。滲透調(diào)節(jié)是高等植物對(duì)外界鹽漬或土壤、大氣干旱發(fā)生反應(yīng)而導(dǎo)致的細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)累積[14]。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)累積量的多少能夠反映出植株所受干旱脅迫程度的高低[15-16]。游離Pro和可溶性糖都是某些高等植物逆境條件下重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。

（2）梭梭屬植物長(zhǎng)期生長(zhǎng)在高溫干旱的環(huán)境中，具有中溫—開(kāi)花較早（3月中下旬）、低溫—果熟遲（10月）的生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)[17-18]，為逃避夏季（6～9月）持續(xù)的高溫干旱脅迫，形成獨(dú)特的“花后生殖休眠”現(xiàn)象[19]。由該試驗(yàn)結(jié)果可知在干旱脅迫初期，梭梭屬植物同化枝內(nèi)可溶性糖和游離Pro含量明顯較高，但隨著高溫脅迫的到來(lái)，特別是日最高溫在35 ℃以上且日最低溫在20 ℃以上的持續(xù)高溫時(shí)間的延長(zhǎng)（6～8月），可溶性糖含量逐漸下降，而僅在生長(zhǎng)季末期（9月初）氣溫下降，脅迫減弱時(shí)又緩慢回升，這表明可溶性糖和游離Pro含量的滲透調(diào)節(jié)作用適應(yīng)于較弱的干旱脅迫。

（3）同化枝通過(guò)可溶性糖和游離Pro略微積累來(lái)適應(yīng)生長(zhǎng)初期的輕度干旱脅迫；高溫夏季重度干旱階段，2種梭梭為逃避夏季高溫干旱脅迫，具有脫落同化枝[20]和“花后生殖休眠”[19]的抗旱生物生態(tài)學(xué)特性，梭梭屬植物這種獨(dú)特的生長(zhǎng)休眠特性與其同化枝游離Pro含量、可溶性糖含量變化曲線的平穩(wěn)期（6～8月）吻合，生長(zhǎng)休眠期生理活動(dòng)的緩和變化可能是為梭梭屬植物生長(zhǎng)季末果實(shí)快速發(fā)育成熟積累足夠

的營(yíng)養(yǎng)和能量。

對(duì)于生長(zhǎng)在吐魯番沙漠植物園外圍的梭梭屬植物，在其生長(zhǎng)季內(nèi)，逆境條件主要是高溫和干旱，尤其是6～8月地下水位的下降加大了當(dāng)?shù)氐母珊得{迫[8]。

（4）在逆境條件下，植物體內(nèi)可溶性糖增加的原因主要是因?yàn)榇蠓肿犹妓衔锏姆纸庾饔眉訌?qiáng)，使合成受到抑制[16]。在滲透脅迫條件下，梭梭體內(nèi)可溶性糖含量有明顯的積累，這反映出可溶性糖對(duì)于梭梭適應(yīng)逆境有重要的調(diào)控作用。同一生境條件下，梭梭可溶性糖含量、游離Pro含量均小于白梭梭，且可溶性糖含量變化差異顯著，表明白梭梭比梭梭對(duì)干旱脅迫更為敏感?？扇苄蕴呛渴撬笏蠛桶姿笏罂购敌源嬖诓町惖闹饕蛑?，結(jié)合梭梭抗氧化酶活性[9] 的季節(jié)性響應(yīng)，表明梭梭抗旱性比白梭梭強(qiáng)。

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