何玉芳

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影響油松種子園胚珠敗育的因素分析

何玉芳

（國(guó)有盧氏縣東灣林場(chǎng)，河南 472200）

提高球果出籽率是油松種子園種子產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一。在盧氏種子園結(jié)實(shí)初期胚珠敗育率達(dá)到了 70％，進(jìn)入盛果期下降到45％。不同無(wú)性系間胚珠敗育有很大差異，無(wú)性系間異交可配性、花期同步和自交是引起胚珠敗育的主要因素。在結(jié)實(shí)初期輔助授粉可以顯著提高種子產(chǎn)量，進(jìn)入盛期后無(wú)效，但可以改善種子的遺傳組成，增加種子的遺傳多樣性。

油松種子園；胚珠敗育

影響油松種子園種子產(chǎn)量的因素涉及遺傳、生理營(yíng)養(yǎng)及生態(tài)環(huán)境等多個(gè)方面，包括園址選擇、親本組成及其配置、雌雄球花產(chǎn)量和在樹冠中的分布、開花物候、花粉傳播、交配親和性、自交、樹體營(yíng)養(yǎng)、球果中乙烯含量、氣候、真菌和蟲害等因素，這些因素單獨(dú)或綜合影響球果和種子的生長(zhǎng)發(fā)育。種子園種子產(chǎn)量的獲得取決于收獲成熟球果的數(shù)量和球果中飽滿種子的數(shù)量。由于影響因素很多，本文著重討論影響球果胚珠敗育的因素。

1 試驗(yàn)材料與方法

試驗(yàn)采用的自由授粉球果于2000-2005年和2007-2008年采自盧氏和興城種子園6個(gè)無(wú)性系，各隨機(jī)取15個(gè)球果，共1 935個(gè)球果。2007-2008年采自同一種子園Ⅰ，Ⅳ區(qū) 5個(gè)無(wú)性系，各3個(gè)分株，共630個(gè)球果。于2003年和2007年在盧氏種子園各4個(gè)無(wú)性系作了含自交的半雙列控制授粉，各組合固定10個(gè)雌球花，成熟球果作分析用。于2001年和2007年花期在盧氏種子園選擇9個(gè)無(wú)性系各20個(gè)雌球花，用混合花粉作輔助授粉試驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 胚珠敗育與花粉密度

花粉數(shù)量和花粉生活力是造成胚珠敗育和空粒的主要因素。據(jù)2001年的球果分析，胚珠敗育在興城種子園為44.4%，而盧氏種子園為72.7%，比當(dāng)?shù)?4 a生母樹林高出1倍以上，測(cè)得種子園當(dāng)時(shí)的花粉密度僅為57粒/cm2/d，而母樹林的花粉密度為160粒/cm2/d。種子園花粉量不足，部分無(wú)性系花期又不遇，是引起第1年胚珠敗育的主因。興城種子園2000年花粉產(chǎn)量為3 kg/hm2，該年胚珠敗育率為58.6%，2001年花粉產(chǎn)量為7 kg/hm2，敗育率為43.1%。興城種子園不同大區(qū)曾采取過(guò)整枝強(qiáng)度不同的處理，1999年檢測(cè)種子園東區(qū)的花粉密度為38粒/cm2/d，而西區(qū)為26粒/cm2/d。2000年兩區(qū)每個(gè)球果的平均出籽粒相應(yīng)為22.6粒和17.4粒。這是花粉量與第1年胚珠敗育相關(guān)的另一佐證。盧氏種子園2001-2008年花粉產(chǎn)量從0.1 kg/hm2上升至15 kg/hm2，胚珠敗育率下降了25%，平均約為45%，。

盧氏種子園無(wú)性系間單位球果變幅為49.9%～81.2%。據(jù)對(duì)無(wú)性系球果性狀的多年分析，無(wú)性系胚珠敗育也呈極顯著差異。

2.2 空籽率與自交、異交

開花第2年胚珠敗育通常表現(xiàn)為空籽。據(jù)對(duì)受精胚的解剖觀察，敗育胚由乳白色逐漸呈透明狀，轉(zhuǎn)而萎縮，胚乳組織細(xì)胞排列疏松，細(xì)胞內(nèi)儲(chǔ)藏物稀少，胚的發(fā)育遠(yuǎn)落后于正常胚的發(fā)育，最后成空癟籽粒

油松是雌雄同株樹木，在自由授粉條件下，第2年胚珠的敗育率的高低，與無(wú)性系自交、異交特性、花粉生活力，以及蟲害有關(guān)。為了解空籽率與植株所產(chǎn)花粉量及自交間的關(guān)系。在開花結(jié)實(shí)初期，按植株當(dāng)年是否著生雄球花分為兩類，再按樹冠上、中、下3個(gè)層次采集球果作分析。對(duì)2002和2003年興城種子園球果性狀分析數(shù)據(jù)作方差分析，當(dāng)年不著生雄球花的植株，樹冠3個(gè)層次的空籽率差異不顯著，而著生雄球花的植株不同層次的空籽率差異顯著。下層空籽粒比上層高出約20%。2002年兩類植株上、中、下3層總的空籽粒分別為19.5%、22.0%和30.0%；2003年相應(yīng)為21.2%、24.9%和30.2%。表現(xiàn)出較有規(guī)律的變化趨勢(shì)：即空籽率由樹冠上層向下層遞增；開雄球花少的向開花量多的遞增。

種子園中各個(gè)無(wú)性系所產(chǎn)花粉量在總花粉量中所占的比重相差懸殊。如按貢獻(xiàn)率大小，把無(wú)性系分成4組：花粉貢獻(xiàn)率＞5%；1.5%～5%；0～1.5%；0。同樣可以看出，花粉產(chǎn)量大的無(wú)性系，空籽率也高，見表1。

表1 興城種子園無(wú)性系花粉產(chǎn)量與球果空籽率 單位 個(gè)、%

據(jù)2006年在盧氏種子園Ⅰ區(qū)3#、4#、11#、23#和29#等5個(gè)無(wú)性系9個(gè)單株的花粉產(chǎn)量、自交同步指數(shù)，以及上風(fēng)向毗鄰無(wú)性系（花期上風(fēng)3個(gè)方向的無(wú)性系）共18個(gè)單株的花粉產(chǎn)量和異交同步指數(shù)的估算，凡無(wú)性系自身花粉量大，自交同步指數(shù)就高；上風(fēng)向毗鄰無(wú)性系花粉量少，且異交同步指數(shù)低的，自交機(jī)率就增大，球果空籽數(shù)也相應(yīng)增加，飽籽數(shù)相對(duì)減少；反之則飽籽數(shù)增加，空籽數(shù)減少（見表2）。如23#無(wú)性系1號(hào)分株花粉量高達(dá)575 mL，自交同步指數(shù)為0.612，其球果空籽數(shù)高達(dá)19.3粒。4#無(wú)性系2個(gè)分株的花粉量分別僅為128 mL和31 mL，自交同步指數(shù)為0.415，上風(fēng)向毗鄰無(wú)性系花粉產(chǎn)量較高，球果空籽數(shù)就明顯減少，僅為2.4和2.1粒。4#無(wú)性系1號(hào)分株樹冠東西南北方向球果飽籽數(shù)分別為12.8粒，15.5粒，12.0粒和10.8粒，緊鄰其西部上風(fēng)向2#花粉產(chǎn)量為285 mL，兩者異交同步指數(shù)較高，因此樹冠西向球果飽籽數(shù)較高。同樣，4#樹冠東西南北方向球果空籽數(shù)分別為5.0粒，1.3粒，1.8粒和1.5粒，東向背風(fēng)，球果空籽數(shù)較多，樹冠西北向的球果空籽數(shù)較少，其余無(wú)性系結(jié)果類似。對(duì)2002-2004年和2006年30個(gè)無(wú)性系花粉產(chǎn)量與球果空籽數(shù)作相關(guān)分析，各年份相關(guān)系數(shù)分別為0.79，0.85，0.73和0.83。上風(fēng)向毗鄰無(wú)性系花粉產(chǎn)量與飽籽數(shù)的相關(guān)系數(shù)分別為0.81，0.83，0.77和0.85。無(wú)性系平均異交同步指數(shù)與飽籽數(shù)的相關(guān)系數(shù)分別為0.80，0.72，0.82和0.85。可見，無(wú)性系球果性狀不僅受遺傳控制，而且還受種子園內(nèi)無(wú)性系開花物候、配置方式和花期主風(fēng)方向等的影響。

表2 樣株無(wú)性系的花粉量、自交同步指數(shù)及無(wú)性系間異交同步指數(shù) 單位 mL

注：表中sp為自交重疊指數(shù)，op為異交重疊指數(shù)

據(jù)2000年對(duì)興城種子園8個(gè)自交組合種子狀況分析，平均空籽率高達(dá)85.7%。2004年在盧氏種子園6個(gè)無(wú)性系異交的平均產(chǎn)籽率為30.2%，而自交組合產(chǎn)籽率僅有6.4%，兩者相差23.8%，其中16＃無(wú)性系相差達(dá)30%；異交球果平均空籽率為8.9%，而自交高達(dá)29.8%，相差21%，其中18＃無(wú)性系相差42%。從上列分析可以得出結(jié)論，在不考慮蟲害因素干預(yù)的情況下，自交是形成空籽率的主要原因。

在種子園進(jìn)入結(jié)實(shí)盛期后，花粉數(shù)量不再是限制因素，親本間傳粉受精的親和性成為影響胚珠敗育的主要因素。于2003和2007年分別在盧氏作了半雙列授粉試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)不同組合所得的產(chǎn)籽率差異明顯，變幅為4.2%～56.7%，空籽率為3.3%～21.0%，米籽率為0%～31.2%。其中16#×12#組合產(chǎn)籽率高達(dá)56.7%，而17#×21#最低，僅為4.17%。多數(shù)組合空籽率小于10%，而最高的組合是16#×6#，為22.2%。組合間米籽率的變異也較明顯。各親本的一般親和力及特殊親和力都有較大差異，16#無(wú)性系相對(duì)一般親和力最高，為21.2%，21#號(hào)最低，為 －83.6%；21#×12#特殊親和力最大，為72.8 %，18#×16#最低，為－31.6%。種子園親本間異交親和力的高低不僅影響種子產(chǎn)量，也會(huì)影響到子代的遺傳組成。

2.3 輔助授粉與胚珠敗育和飽滿種子產(chǎn)量

輔助授粉是目前生產(chǎn)上廣泛用以減少胚珠敗育的實(shí)用技術(shù)。尤其在種子園結(jié)實(shí)初期，輔助授粉可顯著提高種子產(chǎn)量。結(jié)實(shí)初期對(duì)盧氏種子園29個(gè)無(wú)性系實(shí)施輔助授粉，球果飽滿種子數(shù)、飽籽重和產(chǎn)籽率等較自由授粉有顯著的提高，種子敗育數(shù)減少10.7%，產(chǎn)籽率和出籽率可相差數(shù)倍。輔助授粉比自由授粉球果平均出籽率提高1.14%，在種子園球果產(chǎn)量相同的情況下，輔助授粉可使種子產(chǎn)量提高33.9%?？梢?，當(dāng)種子園花粉量不足，無(wú)性系雄配子組成不平衡，花期不遇時(shí)，輔助授粉是增加種子園產(chǎn)量，提高種子品質(zhì)的有效手段。但當(dāng)種子園進(jìn)入盛果期，輔助授粉對(duì)增產(chǎn)種子的效果不大，如2006年對(duì)29個(gè)無(wú)性系輔助和自由授粉的球果作分析，兩種處理間產(chǎn)籽率無(wú)明顯差異。

3 結(jié)語(yǔ)

花粉數(shù)量和生活力是造成胚珠敗育和空粒的主要因素。各個(gè)無(wú)性系所產(chǎn)花粉量與空籽率有關(guān)，花粉產(chǎn)量大的無(wú)性系，空籽率也高；

胚珠敗育與球果著生位置有關(guān)，樹冠上層空籽率比下層少；并與無(wú)性系開花物候、配置等有關(guān)。

種子園結(jié)實(shí)初期，輔助授粉可顯著提高種子產(chǎn)量，進(jìn)入結(jié)實(shí)盛期，輔助授粉能改善種子遺傳組成。

Studies on Ovule Abortion ofCarr.Seed Orchard

HE Yu-fang

(Dongwan Forest Farm of Lushi County, Henan 472200,China)

The key to raise seed production lies in the enhancement of ratio of seed to cone. Ovule abortion rate reached 70% in initial period, 45% in full period in Lushi. There was great difference in ovule abortion among clones, the outcrossing compatibility and the overlap of flowering period among clones and selfing were also a dominant factor to ovule abortion. The supplemental pollination could significantly increase seed production in initial period, no in full period, but could improve the genetic composition and increase genetic diversity of seeds.

Carr.; Ovule abortion

S 791.254

A

1003-2630（2014）03-0010-03

2014-09-15

（責(zé)任編輯：王團(tuán)榮）