王念，陳小靈，朱延林，劉艷萍

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三種楊樹葉片解剖結(jié)構(gòu)特征分析

王念1，陳小靈2，朱延林3，劉艷萍1

（1. 河南省林業(yè)科學(xué)研究院，鄭州 450008；2. 中科院昆明植物所，云南 650201； 3. 河南省林業(yè)廳造林處，鄭州 450002）

對(duì)2025楊及芽變品種中紅楊、全紅楊的葉片解剖結(jié)構(gòu)通過電子顯微鏡掃描進(jìn)行了觀察和分析，結(jié)果表明3種楊樹葉片由上、下表皮細(xì)胞、葉肉和葉脈四部分組成，在結(jié)構(gòu)組成上差異較小，柵海比、CTR及SR比較上差異不顯著。

楊樹；葉片；結(jié)構(gòu)特征

中紅楊（‘zhonghong’）是黑楊派楊樹中林2025楊（‘2025’）的芽變品種，全紅楊（‘quanhong’）是在中紅楊的基礎(chǔ)上選育出來的又一個(gè)彩葉芽變新品種。3種楊樹在葉色變化上有顯著差異，主要表現(xiàn)在中紅楊葉色三季四變，從發(fā)芽到6月中旬為紫紅色，6月中旬到7月中旬紫綠色，7月中旬到10月上旬是褐綠色，10月中旬以后逐漸變?yōu)辄S色或桔黃色；全紅楊，生長季葉片始終為紫紅色，葉柄、葉脈、樹干頂端和側(cè)枝頂端在整個(gè)生長期間始終是紅色。2025楊春到夏則是全綠，秋季變黃。目前，關(guān)于這3種楊樹的研究多集中在栽培技術(shù)、病蟲害防治、葉色變化等方面[1-3]，葉片解剖結(jié)構(gòu)特征的比較尚未見報(bào)道。本研究對(duì)3種楊樹葉片厚度、柵欄組織厚度、柵欄組織／海綿組織、氣孔密度、下表皮厚度、上表皮厚度等主要指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)定和分析，探討3種楊樹在葉片解剖結(jié)構(gòu)上的差異，以期為揭示楊樹葉片色彩形成機(jī)理提供借鑒，為今后彩葉楊樹的選育提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

虞城縣崔莊林場(chǎng)。商丘市虞城縣位于豫東平原的豫、魯、蘇、皖交界處。1月份平均氣溫0.1 ℃，極端最高氣溫42.3 ℃，極端最低溫度－21.2 ℃，7月份平均氣溫27.3 ℃，年平均氣溫14.1 ℃，無霜期216 d，年均降雨量735.3 mm，年日照時(shí)數(shù)為2360.2 h。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用葉片選自河南省林科院自主選育的彩葉楊樹新品種全紅楊、中紅楊以及芽變母株中林2025楊。取樣時(shí)間，采集3種楊樹的成熟葉片，每一品種隨機(jī)選取10棵植株，自形態(tài)學(xué)上端向下隨機(jī)選取5片樹葉。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1葉面積、長、寬測(cè)量

采用美國li-cor公司LI-3100葉面積儀測(cè)量。

1.3.2電鏡掃描

利用取回的新鮮葉片，先在玻片上滴少許4%戊二醛，用鋒利的單面刀切取葉片約1 cm×1 cm大小，迅速投入4%戊二醛中固定，磷酸緩沖液清洗，乙醇梯度（30%→50%→70%→90%→100%）脫水兩次、每次15 min，醋酸異戊酯置換兩次、每次15 min，臨界點(diǎn)干燥，粘臺(tái)（表面直接粘臺(tái)，斷面需先用鋒利刀片切取，然后斷面朝上進(jìn)行粘臺(tái)），導(dǎo)電處理（電流：15 mA，時(shí)間：90 s），采用FEI QUANTA 200掃描電子顯微鏡觀察。

采用Leica Application Suite 軟件測(cè)量葉片總厚度（TL）、上角質(zhì)層厚度、上表皮厚度（指復(fù)表皮的最外側(cè)1層細(xì)胞）、柵欄組織厚度（TP）、海綿組織厚度（TS）、下角質(zhì)層厚度、下表皮厚度（指復(fù)表皮的最外側(cè)1層細(xì)胞），所有測(cè)量數(shù)據(jù)均為30個(gè)視野的平均值。

柵/海= TP/TS×100%

葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度CTR=TP/TL×100%

葉片組織疏松度SR=TS/TL×100%

2 結(jié)果分析

2.1 葉片宏觀特征

3種楊樹無性系葉片結(jié)構(gòu)基本相似，均為異面葉，其葉外部形態(tài)特征差異見表1。從表1中看出3個(gè)品種葉面積大小為：全紅楊<中紅楊<2025楊，3個(gè)楊樹的葉面積差異顯著。全紅楊葉長和葉寬都最小，但葉柄最長，2025楊葉片最長，達(dá)16.29 cm。3個(gè)品種的葉最大寬度差異不大。

表1 3個(gè)楊樹品種葉片特征

*差異顯著

2.2 葉片微觀結(jié)構(gòu)特征

葉片組織自上而下劃分為上表皮細(xì)胞、柵欄組織、海綿組織、下表皮細(xì)胞。對(duì)3種楊樹品種葉片橫切面的微觀結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究（圖1）。各植物葉片厚度差別不大，2種彩葉楊樹全紅楊和中紅楊厚度相同，均為120 μm，2025楊厚度稍小，為112.4 μm（見表2）。各品種具有角質(zhì)膜，但角質(zhì)膜分化不明顯。3個(gè)楊樹品種的上表皮細(xì)胞形狀不同，中紅楊的為圓方形，全紅楊的為長方形，2025楊的為方形；3個(gè)楊樹品種的下表皮細(xì)胞形狀均為細(xì)長型。上表細(xì)胞厚度7.49~9.13 nm，依次為：2025楊>中紅楊>全紅楊，下表皮細(xì)胞厚度6.53~7.49 nm，依次為：2025楊>中紅楊>全紅楊。

柵欄組織細(xì)胞長柱形，3種楊樹柵欄細(xì)胞排列都比較緊密，均由兩層細(xì)胞組成，厚度變化在59.79~61.88 nm之間，依次為：中紅楊>2025楊>全紅楊。海綿組織細(xì)胞形態(tài)不規(guī)則，排列極為疏松，并形成發(fā)達(dá)的通氣組織，厚度為35.92~46.22 nm，依次為：全紅楊>中紅楊>2025楊；柵欄組織和海綿組織厚度的比例分別是：2025楊最大，為1.67；全紅楊最小，為1.29；中紅楊為1.48，三者差別不太。

由表2可以看出3個(gè)楊樹品種的葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度相差不大：2025楊為53%；中紅楊為52%；全紅楊最小為50%。

3個(gè)楊樹品種葉片組織疏松度稍有差別，全紅楊的葉片組織最為疏松，為39%；中紅楊的為35%；2025楊最小，為32%。

圖1 三種楊樹的SME圖

表2 各品種葉片組織特征

2.3 葉片氣孔特征

3個(gè)楊樹品種葉片上表皮均有少量氣孔分布，而下表皮則有較多氣孔。3個(gè)品種的氣孔長、寬和密度均有差別，中紅楊縱徑最長，為19.15 μm、橫徑最大，為3.94 μm，但氣孔密度最低，為356個(gè)/mm2；2025最短，為14.98 μm，橫徑為3.23 μm，氣孔密度為458個(gè)/mm2，全紅楊縱徑為16.37μm，橫徑為1.18μm，氣孔密度為611個(gè)/mm2。見表3。

表3 各品種氣孔數(shù)據(jù)

3 結(jié)論

3種楊樹葉片由上、下表皮、葉肉和葉脈四部分組成，在結(jié)構(gòu)組成上差異較小。

葉肉組織分化為明顯的異面葉，葉面具角質(zhì)膜，上表皮細(xì)胞較厚，排列較緊密，有少量氣孔器分布，下表皮細(xì)胞較小，均為細(xì)長型，均有大量氣孔器分布

柵欄組織細(xì)胞排列緊密，海綿組織細(xì)胞排列較為疏松，形成通氣組織，機(jī)械組織發(fā)達(dá)。

[1]丁鑫，楊玉金，張秋娟，等. 中紅楊繁育技術(shù)研究[J].河南林業(yè)科技，2007，27（3）：68-69.

[2]李小康，朱延林，寧豫婷，等. 不同光照條件下外施營養(yǎng)液對(duì)中紅楊葉色變化的影響[J]. 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2008，24（2）：20-24.

[3] 張瑞粉，朱延林，楊淑紅，等. 不同時(shí)期中紅楊葉片色差值與花色素苷含量的關(guān)系分析[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，44（2）：151-154.

Studies on Morphology Anatomical Structure of Leave of Three Species of

WANG Nian1,CHEN Xiao-ling2,ZHU Yan-lin3,LIU Yan-ping1

（1.Henan Academy of Forestry,Zhengzhou 450008,China； 2.Kunming Institute of Botany Chinese Academy of Sciences,Yunnan 650201,China; 3.Department of Forestry of Henan Province,Zhengzhou 450002,China）

The anatomical structures and differences of leaves of three species of Poplar were studied by using the method of Scanning Electron Microscope ( SEM ). The results showed that :the leaves of three species of Poplar are made of four parts of the upper epidermis cell、the lower epidermis cell、mesophyll and leaf vein, and the leaves of structural components isn’t different. There are no significant difference in ratio of palisade tissue and spongy tissue、CTR and SR.

；leave；anatomical structure

S 792.11

A

1003-2630（2014）03-0005-03

2014-08-20

王念（1978-），女，河南駐馬店人，工程師，主要從事林木遺傳育種。e-mail：wangnian1978@sina.com

（責(zé)任編輯：王文彬）