龔科銘，丁巧林，閆道良

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冬青科五種植物的小枝葉功能性狀比較

龔科銘，丁巧林，閆道良

（浙江農(nóng)林大學(xué)，臨安 311300）

以人工群落中冬青科5種常綠植物為實驗對象，研究了它們的小枝葉功能性狀特征及其關(guān)聯(lián)性，實驗結(jié)果為：冬青、華東冬青、全緣冬青和鐵冬青的單葉面積沒有明顯差異，說明它們在單個面積上對光能的捕獲具有一致性。鐵冬青依賴小枝的“快速生長”（最長的小枝長）、最多的葉片數(shù)、最高的比葉面積和葉氮相對含量（SPAD）來截取更多的環(huán)境資源，以占取更優(yōu)的生態(tài)位。大葉冬青則通過葉的富有耐性的“慢速生長”、積累更多的碳物質(zhì)以獲取競爭優(yōu)勢。葉重與枝重和葉厚間呈顯著正相關(guān)，小枝上的葉數(shù)與葉重、葉厚和枝重間存在一定的負(fù)相關(guān)，說明這5種冬青科植物小枝上的葉數(shù)和葉片大小與枝重間存在一定的權(quán)衡關(guān)系。

冬青科；小枝葉；功能性狀

植物的個體發(fā)育除受到內(nèi)部因素影響以外，還受到根、莖、葉等各構(gòu)件單元大小和數(shù)量的調(diào)節(jié)和控制[1]。在特定生境中，植物通過協(xié)調(diào)各構(gòu)件單元間的等速或者異速生長，有效分配植物體內(nèi)資源，是植物適應(yīng)環(huán)境的生態(tài)學(xué)策略。在所有枝系中，頂端的小枝是最具生活力的部分，其大小和數(shù)量關(guān)系表征了植物分枝的結(jié)構(gòu)模式[2]。其中，小枝與葉之間的權(quán)衡是植物當(dāng)年生小枝內(nèi)資源分配的一個重要權(quán)衡關(guān)系。冬青科中的常綠植物是耐陰性較強的樹種，對林下的隱蔽環(huán)境有較好的適應(yīng)性。為充分利用光照，這類植物在枝條數(shù)量和分枝形式上傾向于橫向生長及增加小枝密度，因而影響小枝葉的數(shù)量及生態(tài)位取向[3]。

目前，冬青科植物是園林工作者在綠化中普遍受到重視的一類植物。因而，我們以冬青科常見的5種植物為研究對象，闡明它們的枝-葉功能特征及其關(guān)聯(lián)性，以便實踐中科學(xué)地合理配植。

1 材料與方法

1.1 采樣地概況及采樣方法

采樣地為浙江農(nóng)林大學(xué)植物園，樣地土壤養(yǎng)分含量為：有機碳12.15 g /kg，全氮0.85 g /kg，堿解氮141 mg /kg，速效磷21 mg /kg，速效鉀112 mg /kg，土壤pH 5.38。選取植物園內(nèi)長勢一致、引種樹齡為5年的冬青科植物5種，分別是冬青（Ilex chinensis Sims）、華東冬青（I. buergeri Miq.）、全緣冬青（I. integra Thunb.）、鐵冬青（I. rotunda Thunb.）和大葉冬青（I. latifolia Thunb.）。采樣時間是2013年7月，采摘樹冠外圍向陽完好的葉片，每種植物至少選取3株，共10根當(dāng)年生發(fā)育成熟的枝條，取下枝條上的葉放入裝有冰塊的冰盒內(nèi)，帶回實驗室測定。用電子游標(biāo)卡尺測量每枚葉片不同位置的葉厚度3次及葉柄長度，計算取其各自平均值。用Li－3100A葉面積儀掃描葉面積，結(jié)合葉干質(zhì)量計算比葉面積( SLA，cm2.g-1) = 葉面積/葉干質(zhì)量。葉氮的相對含量用SPAD值表示，因為眾多研究數(shù)據(jù)表明，葉氮含量與葉SPAD值顯著正相關(guān)。枝和葉置于烘箱中烘干至恒重后，測干重。葉、枝生物量用1/10 000 電子天平稱量，其中枝重=枝條重+葉重。

1.2 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)用SPSS13.0進行分析。用Duncan法作差異比較，Bivariate Correlations進行5個樹種枝-葉功能性狀間的相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與討論

2.1 五種冬青葉功能性狀特征

在當(dāng)年生成熟小枝上，鐵冬青的葉片數(shù)最多，平均為15.8 枚，與另外4個種葉片數(shù)差異顯著（表1）。大葉冬青葉片數(shù)最少，為9.8 枚。除了葉片數(shù)以外，大葉冬青的葉厚、葉柄長、葉柄重、葉重和葉面積均最高，顯著大于其他種各項指標(biāo)。雖然冬青、華東冬青、全緣冬青和鐵冬青的葉厚、葉柄長、葉柄重和葉重大小有異，但它們之間的單葉面積卻沒有明顯差異，說明它們在單個面積上對光能的捕獲具有一致性。比葉面積是指單位干質(zhì)量的鮮葉表面積，比葉面積反映了植物獲取環(huán)境資源的能力。具有高SLA的種，葉厚及葉組織密度卻最小，它們通過投資給葉，以換取葉最快的生長，來獲取更多的資源。相反，具有低的SLA的物種，植物對葉的投資，通過葉的緩慢持續(xù)生長來獲取競爭的優(yōu)勢[4]。華東冬青和鐵冬青比葉面積最高，顯著高于另外3種冬青，說明兩者在群落中通過葉的快速生長以獲取更多的資源。大葉冬青比葉面積最小，為71.16 cm2.g-1，說明大葉冬青并不是通過葉的快速生長來獲取競爭優(yōu)勢，而是通過持續(xù)、富有“耐性”的生長獲得競爭的優(yōu)勢。葉氮含量與葉的光合能力顯著正相關(guān)，其高低反映了葉光合能力的大小。從表1可以看出，鐵冬青的SPAD值最高，為52.02，但與冬青和大葉冬青相比并沒有顯著差異，卻明顯高于華東冬青和全緣冬青。由此我們推測，處于光合能力較弱地位的華東冬青和全緣冬青可以通過人為改善營養(yǎng)環(huán)境條件，如增施有機肥等提高葉氮含量，達到增強其光合能力的目的，以獲取更有利的競爭地位。

表1 5種冬青植物的葉功能性狀特征

2.2 五種冬青小枝功能性狀特征

當(dāng)年生小枝是植物體上最有生命力的部分，是植物生長的獨立構(gòu)件單元，和整株植物個體比較來說，更能反映植物對環(huán)境的響應(yīng)，且當(dāng)年生小枝大小的變化能解釋80%以上的葉片大小變異。從表2中可以看出，不同冬青之間，當(dāng)年生小枝的枝條性狀表現(xiàn)出一定的差異。冬青的枝長最小，為9.72 cm，鐵冬青表現(xiàn)最長，為23.42 cm，是冬青枝長的2.41倍，這與其有最多的葉片數(shù)相一致。大葉冬青的小枝直徑最大，為6.31 mm，明顯高于另外4種冬青，華東冬青表現(xiàn)最小，為2.05 mm。枝重方面，大葉冬青同樣表現(xiàn)最高，為3.06 g，顯著有別于其他冬青。

表2 5種冬青植物的小枝性狀特征

2.3 五種冬青小枝-葉功能性狀相關(guān)性分析

為了更好地理解各性狀間的關(guān)聯(lián)特性，相關(guān)分析表明（表3），小枝的長度僅與枝條的直徑和枝上的葉片數(shù)呈顯著正相關(guān)。枝直徑、葉柄長和葉柄重除了與葉數(shù)和SPAD間沒有相關(guān)性以外，與其他性狀均表現(xiàn)極顯著正相關(guān)。葉重與枝重和葉厚間有顯著正相關(guān)，這說明冬青科植物需求枝條具有一定的機械強度以此來支撐相應(yīng)的葉重。葉片數(shù)量和葉片大?。娣e或干重）是決定冠層疏密程度的兩個重要因素，直接影響冠層結(jié)構(gòu)的發(fā)育及植物對光的獲取。所以，葉大小與數(shù)量的權(quán)衡關(guān)系是進化生態(tài)學(xué)中的一個重要理論，對于解釋自然界中植物葉片大小的差異、同一生境內(nèi)的物種共存和生物多樣性的維持具有重要意義。Westoby和Wright對木本植物研究發(fā)現(xiàn)每個枝條上的葉片數(shù)量與單葉面積之間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[5-6]。在所研究的5種冬青科植物中，同樣發(fā)現(xiàn)小枝上的葉數(shù)與葉重、葉厚和枝重間存在一定的負(fù)相關(guān)，說明這5種冬青科植物小枝上的葉數(shù)和葉大小及枝重間同樣存在權(quán)衡關(guān)系。對于這5種植物如何對不同環(huán)境作出葉數(shù)和葉重間的權(quán)衡，需要進一步研究。

表3 5種冬青小枝-葉功能性狀間相關(guān)性

3 結(jié)論

冬青、華東冬青、全緣冬青和鐵冬青單葉光合面積無明顯差異。但鐵冬青依賴小枝的“快速生長”（最長的小枝長）、最多的葉片數(shù)、最高的比葉面積和葉氮相對含量（SPAD）來截取更多的環(huán)境資源，以占取更優(yōu)的生態(tài)位。大葉冬青則通過葉的富有耐性的“慢速生長”、積累更多的碳物質(zhì)以獲取競爭優(yōu)勢。在華東冬青和全緣冬青生長的人工群落中，可以通過對其增施有機肥等措施提高葉氮含量，增強其競爭優(yōu)勢。

葉重與枝重和葉厚間有顯著正相關(guān)，小枝上的葉數(shù)與葉重、葉厚和枝重間存在一定的負(fù)相關(guān)，說明這5種冬青科植物小枝上的葉數(shù)和葉片大小與枝重間存在一定的權(quán)衡關(guān)系。

[1] Barthélémy D, Caraglio Y. Plant architecture: a dynamic, multilevel and comprehensive approach to plant form, structure and ontogeny[J]. Annuals of Botany, 2007, 99, 375,407.

[2] 楊冬梅，占峰，張宏偉. 清涼峰不同海拔木本植物小枝內(nèi)葉大小-數(shù)量權(quán)衡關(guān)系[J]. 植物生態(tài)學(xué)報，2012，36 （4）：281-291.

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Comparison of Functional Traits of Current-year Twigs and Leaves in 5 Species of Aquifoliaceae

GONG Ke-ming, DING Qiao-lin, YAN Dao-liang

(Zhejiang A＆F University, Linan 311300, China)

Five kinds of evergreen trees of aquifoliaceae in the artificial communities were examined in order to clarify their twig - leaf functional traits and the relevance between them. Experimental results were as follows. The single leaf area between Ilex chinensis, I. buergeri, I. integra and I. rotunda had no significant differences, which illustrated they had the consistency of light capture for a single leaf. I. rotunda relied on twig’s “fast growth”(the longest twig length), the largest number of leaves and the highest specific leaf area and leaf nitrogen content (SPAD) to intercept more environmental resources, and to obtain a more predominant niche. While I. latifolia was through the leaf’s patient "chronic growth" and the ability to accumulate more carbon material to obtain a competitive advantage. Besides, the leaf weight showed a significant positive correlation with the twig weight and the leaf thickness. There was a negative correlation among the number of twig’s leaf, the weight of twig’s leaf, the weight of twigs and the leaf thickness, which indicated that there was a certain trade-off between the leaf number and the leaf size and twig weight.

Aquifoliaceae; Twig and leaf; Functional traits

S 793.9

B

1003-2630（2014）02-0005-03

2014-05-05

浙江農(nóng)林大學(xué)人才引進項目。

龔科銘（1993-），男，浙江寧波人，主要從事植物生態(tài)研究。

閆道良（1975-），男，安徽宿州人，博士，主要從事植物資源及生理生態(tài)研究。

（責(zé)任編輯：王團榮）