郭文建　劉海

摘 要：研究了玉米在高溫脅迫下葉片內(nèi)葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素等生理指標的變化情況。結果表明，高溫脅迫下酶的活性降低，同時葉綠素的生成受抑制，因此，在高溫脅迫下會導致葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量含量下降，且隨著脅迫時間的增加這種變化愈加明顯；伴隨脅迫溫度的升高，玉米葉片中的類胡蘿卜素隨著時間的延長而呈總體下降的趨勢，當溫度超過40 ℃時，下降趨勢最為顯著。

關鍵詞：高溫脅迫；玉米；生理指標

中圖分類號：S513 文獻標識碼：A DOI編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.04.023

隨著近年來溫室效應的影響，氣候出現(xiàn)了較大的波動，直接影響作物的生長，影響人類的生存。尤其是夏季高溫，對綠色植物影響較大，長時間的高溫脅迫會影響植物的形態(tài)、生理結構，以及植物的細胞內(nèi)光合作用。

玉米（Zea mays）作為一種常見的C4糧食作物，飼料和工業(yè)原料的植物，具有生產(chǎn)成本較低、生產(chǎn)潛力較大、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、經(jīng)濟效益高的特點。玉米是一種喜溫作物，溫度對其生長發(fā)育以及生理起著重要作用。適宜的溫度可以促進玉米的正常生產(chǎn)，但如果溫度超過適宜范圍，高溫的脅迫會成為其新陳代謝、光合作用的障礙。因此，玉米在高溫脅迫下細胞內(nèi)光合葉綠素、類胡蘿卜素含量的變化，可以作為衡量玉米受到高溫脅迫后生長發(fā)育情況的重要指標。本研究從生理指標的角度對細胞內(nèi)葉綠素、類胡蘿卜素含量進行研究，為玉米在高溫脅迫下高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

選擇玉米品種為農(nóng)大108，由中國農(nóng)業(yè)大學選育，全國審定。株高260 cm左右，穗位高105 cm左右，葉片數(shù)22～23片，穗位以上葉片上沖，以下平展，屬半緊湊型。果穗長筒形，穗長20 cm左右，子粒黃色，半馬齒型，千粒質(zhì)量300～500 g。生育期春播130 d左右，根系發(fā)達，抗旱、抗倒、耐澇。

1.2 試驗設計

試驗從2013年4月開始。選取生長健康、植株高度一致、無病蟲害的幼苗，移栽于10 cm×10 cm的盆內(nèi)，進行正常的水肥管理措施。經(jīng)過45 d的培育。5月上旬，選取植株生長一致的玉米盆栽幼苗，設計溫度以 5 ℃為梯度，共4種溫度處理：25，30，35，40 ℃。放在不同溫度的人工氣候箱里，每個溫度處理20株幼苗，進行3次重復，其中以25 ℃的處理作為對照組CK。每種溫度處理分別進行12，24，36，48，60，72 h的時間處理。

1.3 測定項目和方法

測定不同溫度不同時間處理下玉米葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量等相關指標。

葉綠素含量采用紫外分光光度法，取處理后的玉米葉片，洗葉、剪碎后稱出0.2 g，放入15 mL小試管內(nèi)。配制丙酮80%與無水乙醇1∶1即8 mL與10 mL加2 mL水至20 mL，移出3 mL加入放有葉片的小試管內(nèi)，塑封。將小試管避光靜置一天后，葉片白色。拿出放入分光分度計進行比色，在470，649，665 nm處測出數(shù)值。

2 結果與分析

2.1 高溫脅迫對玉米葉片內(nèi)葉綠素a含量的影響

葉綠素是光能吸收和轉(zhuǎn)換的原初物質(zhì)，在受到高溫脅迫后，植物內(nèi)葉綠素會加劇降解過程，同時抑制葉綠素的合成。

隨著溫度不斷升高，玉米葉片中葉綠素a含量的總體變化呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢。脅迫溫度越高，玉米葉片中葉綠素a的含量就越少（圖1）。

相對于25 ℃對照組，在 30 ℃高溫處理時，玉米葉片的葉綠素a含量在脅迫72 h后比30 ℃脅迫初期下降了5.2%；在35 ℃高溫處理時，葉片內(nèi)的葉綠素a含量在36 h后比35 ℃脅迫初期下降了10.8%，處理72 h后比35 ℃脅迫初期下降了13.7%；在40 ℃高溫處理時，葉片內(nèi)的葉綠素a下降趨勢最顯著，36 h后比40 ℃脅迫初期下降了14.3%，72 h后比40 ℃脅迫初期下降了18.2%。

2.2 高溫脅迫對玉米葉片內(nèi)葉綠素b含量的影響

隨著溫度不斷升高，玉米葉片中葉綠素b含量的總體變化呈下降趨勢。伴隨脅迫溫度的增高，玉米葉片中的葉綠素b含量逐漸減少（圖2）。

相對于25 ℃對照組，在30 ℃高溫處理時，玉米葉片的葉綠素b含量在脅迫72 h后比30 ℃脅迫初期下降了4.3%；在35 ℃高溫處理時，葉片內(nèi)的葉綠素b含量在處理36 h后比35 ℃脅迫初期下降了9.7%，處理72 h后比35 ℃脅迫初期下降了14.2%；在40 ℃的高溫處理時，葉片內(nèi)的葉綠素b含量下降趨勢最顯著，36 h后比40 ℃脅迫初期下降了12.9%，72 h后比40 ℃脅迫初期下降了17.8%。

2.3 高溫脅迫對玉米葉片內(nèi)葉綠素總量的影響

隨著溫度的不斷升高，玉米葉片中葉綠素總體呈現(xiàn)出逐漸減少的趨勢。脅迫溫度越高，玉米葉片中的葉綠素含量越少。當溫度脅迫超過35 ℃時，玉米葉片內(nèi)的葉綠素總量低于0.3 mg·g-1（圖3）。

在30 ℃高溫處理時，玉米葉片的葉綠素總量在脅迫72 h后比30 ℃脅迫初期下降了5%；在35 ℃高溫處理時，葉片內(nèi)的葉綠素總量在處理36 h后比35 ℃脅迫初期下降了11.1%，處理72 h后比35 ℃脅迫初期下降了14.2%；在40 ℃高溫處理時，葉片內(nèi)的葉綠素總量下降趨勢最顯著，36 h后比40 ℃脅迫初期下降了13.7%，72 h后比40 ℃脅迫初期下降了17.9%。

2.4 高溫脅迫對玉米葉片內(nèi)類胡蘿卜素含量的影響

類胡蘿卜素含量的變化可以反映高溫對植物的傷害程度。從圖4中可知，隨著溫度的不斷升高，玉米葉片中的類胡蘿卜素含量減小，且溫度越高，玉米葉片中的類胡蘿卜素含量越少。

在30 ℃高溫處理時，玉米葉片的類胡蘿卜素含量在脅迫72 h后比30 ℃脅迫初期下降了8.9%；在35 ℃高溫處理時，葉片內(nèi)的類胡蘿卜素含量在處理36 h后比35 ℃脅迫初期下降了7.5%，處理72 h后比35 ℃脅迫初期下降了11.6%；在40 ℃高溫處理時，葉片內(nèi)的類胡蘿卜素含量下降趨勢明顯，36 h后比40 ℃脅迫初期下降了12.1%，72 h后比40 ℃脅迫初期下降了14.0%。由此可以看出，40 ℃高溫脅迫下類胡蘿卜素含量的下降尤為明顯。

3 結 論

植物在高溫脅迫下，葉片內(nèi)葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量皆會隨著脅迫溫度和時間的增加而減小。光合作用過程中，絕大部分都有酶參與合成植物體內(nèi)葉綠素的生物過程，高溫脅迫下酶的活性降低的同時抑制葉綠素的生成。隨著脅迫時間的延長，葉片內(nèi)葉綠素總量呈下降趨勢。

植物在高溫脅迫下，玉米葉片中的類胡蘿卜素含量隨溫度增高而下降，且溫度越高，玉米葉片中的類胡蘿卜素含量越少。40 ℃高溫脅迫下，隨著脅迫時間的延長，植物體大量消耗類胡蘿卜素以此來減少氧自由基，玉米葉片中的類胡蘿卜素隨著時間的延長而呈總體下降的趨勢。

參考文獻：

[1] Yin C Y ，Duan B L，W ang X，et al. Morphological and physiological responses of two contrasting poplar species to drought stress and exogenous abscisic acid application[J].Plant Sci，2004，167：1 091-1 097.

[2] 苗琛，利容干，王建波.熱脅迫下不結球白菜和甘藍葉片組織結構的變化[J].武漢植物學研究，1994（23）：23-24.

[3] 韓少冰.熱脅迫下蘿卜不同耐熱品種細胞組織結構比較[J].武漢植物學研究，1997，15 （2）：173-175.

[4] 王光耀，劉俊梅，張儀，等.菜豆四個不同抗熱性品種的氣孔特性[J].農(nóng)業(yè)生物技術學報，1993 （3）：10-11.

[5] 彭永宏，章文才.獼猴桃葉片耐熱性指標研究[J].武漢植物學研究，1995 （1）：24-25.

[6] 吳國勝，王永健.大白菜耐熱性遺傳效應研究[J].園藝學報，1997，24（2）：141-144.

[7] 韓笑冰.高溫脅迫對蘿卜生理生化的影響[J].植物生理與分子學報，2003，14 （2） ：89-95.

[8] 劉祖琪，張石城.植物抗性生理學[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1995.

[9] 高素燕，呂敬剛，劉文明.辣椒高溫脅迫和耐熱機理的研究進展[J].天津農(nóng)業(yè)科學，2012（1）：31-34.

[10] 王水霞，崔世茂，付崇毅，等.高溫逆境下嫁接辣椒耐熱性的研究[J].華北農(nóng)學報，2012（1）：155-158.

[11] 楊建婷，柴青，劉玉華，等.冀西北高原區(qū)高溫脅迫對韭菜葉綠素熒光的影響[J].華北農(nóng)學報，2010（5）：132-136.

[12] 李天來，趙樂，華利靜.晝間亞高溫影響番茄葉片光合及PSⅡ活性的鈣素調(diào)控作用[J].華北農(nóng)學報，2011（3）：150-156.

[13] 李亞敏，劉建中，肖紅利.硒對高溫脅迫下蘿卜幼苗葉綠素含量和酶活性的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學，2010（11）：94-96，102.

3 結 論

植物在高溫脅迫下，葉片內(nèi)葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量皆會隨著脅迫溫度和時間的增加而減小。光合作用過程中，絕大部分都有酶參與合成植物體內(nèi)葉綠素的生物過程，高溫脅迫下酶的活性降低的同時抑制葉綠素的生成。隨著脅迫時間的延長，葉片內(nèi)葉綠素總量呈下降趨勢。

植物在高溫脅迫下，玉米葉片中的類胡蘿卜素含量隨溫度增高而下降，且溫度越高，玉米葉片中的類胡蘿卜素含量越少。40 ℃高溫脅迫下，隨著脅迫時間的延長，植物體大量消耗類胡蘿卜素以此來減少氧自由基，玉米葉片中的類胡蘿卜素隨著時間的延長而呈總體下降的趨勢。

參考文獻：

[1] Yin C Y ，Duan B L，W ang X，et al. Morphological and physiological responses of two contrasting poplar species to drought stress and exogenous abscisic acid application[J].Plant Sci，2004，167：1 091-1 097.

[2] 苗琛，利容干，王建波.熱脅迫下不結球白菜和甘藍葉片組織結構的變化[J].武漢植物學研究，1994（23）：23-24.

[3] 韓少冰.熱脅迫下蘿卜不同耐熱品種細胞組織結構比較[J].武漢植物學研究，1997，15 （2）：173-175.

[4] 王光耀，劉俊梅，張儀，等.菜豆四個不同抗熱性品種的氣孔特性[J].農(nóng)業(yè)生物技術學報，1993 （3）：10-11.

[5] 彭永宏，章文才.獼猴桃葉片耐熱性指標研究[J].武漢植物學研究，1995 （1）：24-25.

[6] 吳國勝，王永健.大白菜耐熱性遺傳效應研究[J].園藝學報，1997，24（2）：141-144.

[7] 韓笑冰.高溫脅迫對蘿卜生理生化的影響[J].植物生理與分子學報，2003，14 （2） ：89-95.

[8] 劉祖琪，張石城.植物抗性生理學[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1995.

[9] 高素燕，呂敬剛，劉文明.辣椒高溫脅迫和耐熱機理的研究進展[J].天津農(nóng)業(yè)科學，2012（1）：31-34.

[10] 王水霞，崔世茂，付崇毅，等.高溫逆境下嫁接辣椒耐熱性的研究[J].華北農(nóng)學報，2012（1）：155-158.

[11] 楊建婷，柴青，劉玉華，等.冀西北高原區(qū)高溫脅迫對韭菜葉綠素熒光的影響[J].華北農(nóng)學報，2010（5）：132-136.

[12] 李天來，趙樂，華利靜.晝間亞高溫影響番茄葉片光合及PSⅡ活性的鈣素調(diào)控作用[J].華北農(nóng)學報，2011（3）：150-156.

[13] 李亞敏，劉建中，肖紅利.硒對高溫脅迫下蘿卜幼苗葉綠素含量和酶活性的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學，2010（11）：94-96，102.

3 結 論

植物在高溫脅迫下，葉片內(nèi)葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量皆會隨著脅迫溫度和時間的增加而減小。光合作用過程中，絕大部分都有酶參與合成植物體內(nèi)葉綠素的生物過程，高溫脅迫下酶的活性降低的同時抑制葉綠素的生成。隨著脅迫時間的延長，葉片內(nèi)葉綠素總量呈下降趨勢。

植物在高溫脅迫下，玉米葉片中的類胡蘿卜素含量隨溫度增高而下降，且溫度越高，玉米葉片中的類胡蘿卜素含量越少。40 ℃高溫脅迫下，隨著脅迫時間的延長，植物體大量消耗類胡蘿卜素以此來減少氧自由基，玉米葉片中的類胡蘿卜素隨著時間的延長而呈總體下降的趨勢。

參考文獻：

[1] Yin C Y ，Duan B L，W ang X，et al. Morphological and physiological responses of two contrasting poplar species to drought stress and exogenous abscisic acid application[J].Plant Sci，2004，167：1 091-1 097.

[2] 苗琛，利容干，王建波.熱脅迫下不結球白菜和甘藍葉片組織結構的變化[J].武漢植物學研究，1994（23）：23-24.

[3] 韓少冰.熱脅迫下蘿卜不同耐熱品種細胞組織結構比較[J].武漢植物學研究，1997，15 （2）：173-175.

[4] 王光耀，劉俊梅，張儀，等.菜豆四個不同抗熱性品種的氣孔特性[J].農(nóng)業(yè)生物技術學報，1993 （3）：10-11.

[5] 彭永宏，章文才.獼猴桃葉片耐熱性指標研究[J].武漢植物學研究，1995 （1）：24-25.

[6] 吳國勝，王永健.大白菜耐熱性遺傳效應研究[J].園藝學報，1997，24（2）：141-144.

[7] 韓笑冰.高溫脅迫對蘿卜生理生化的影響[J].植物生理與分子學報，2003，14 （2） ：89-95.

[8] 劉祖琪，張石城.植物抗性生理學[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1995.

[9] 高素燕，呂敬剛，劉文明.辣椒高溫脅迫和耐熱機理的研究進展[J].天津農(nóng)業(yè)科學，2012（1）：31-34.

[10] 王水霞，崔世茂，付崇毅，等.高溫逆境下嫁接辣椒耐熱性的研究[J].華北農(nóng)學報，2012（1）：155-158.

[11] 楊建婷，柴青，劉玉華，等.冀西北高原區(qū)高溫脅迫對韭菜葉綠素熒光的影響[J].華北農(nóng)學報，2010（5）：132-136.

[12] 李天來，趙樂，華利靜.晝間亞高溫影響番茄葉片光合及PSⅡ活性的鈣素調(diào)控作用[J].華北農(nóng)學報，2011（3）：150-156.

[13] 李亞敏，劉建中，肖紅利.硒對高溫脅迫下蘿卜幼苗葉綠素含量和酶活性的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學，2010（11）：94-96，102.