◇張世煌（國(guó)家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系首席科學(xué)家）

商業(yè)育種必須把種質(zhì)推向兩邊

◇張世煌（國(guó)家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系首席科學(xué)家）

有人問(wèn)我：“向兩邊推”是不是就是無(wú)論什么種質(zhì)都用標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種測(cè)驗(yàn)后分往兩個(gè)對(duì)立的種質(zhì)群，然后在兩個(gè)對(duì)立種質(zhì)群內(nèi)進(jìn)行改良，提高有利的遺傳基礎(chǔ)，提高一般配合力，然后再進(jìn)入測(cè)配？

這個(gè)理解基本準(zhǔn)確，但需要增加深度和廣度。本文就說(shuō)一說(shuō)劃分了雜種優(yōu)勢(shì)群以后，如何在種質(zhì)群內(nèi)部繼續(xù)改變等位基因頻率和推動(dòng)兩個(gè)種質(zhì)群各自朝相反方向擴(kuò)大遺傳距離。

按照兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群的原理，只要不 “走貓步”，二環(huán)選系就是把育種的種質(zhì)基礎(chǔ)逐漸向兩邊推開的過(guò)程，相互輪回選擇也是把群體內(nèi)的選擇家系向兩個(gè)方向推開。這個(gè)過(guò)程的實(shí)質(zhì)是改變?nèi)后w內(nèi)的等位基因頻率。

把育種材料朝兩個(gè)方向推是一個(gè)宏觀動(dòng)態(tài)過(guò)程，可以通過(guò)分子標(biāo)記的方法檢測(cè)出來(lái)，于是我們可以“看”到等位基因頻率積累的后果，即兩個(gè)育種材料群體內(nèi)等位基因頻率逐漸向兩個(gè)相反的方向移動(dòng)，漸行漸遠(yuǎn)。

圖①、圖②、圖③，說(shuō)的是相互輪回選擇后群體之間的距離擴(kuò)大（向兩邊推），原因在于兩個(gè)群體內(nèi)等位基因頻率朝相反的方向聚集。在BSSS群體中等位基因頻率趨向于1的位點(diǎn)，在BSCB1群體同一位點(diǎn)的等位基因頻率就走向0，反之也一樣。這個(gè)過(guò)程就導(dǎo)致兩個(gè)群體之間的遺傳距離漸行漸遠(yuǎn)。

我國(guó)玉米自交系之間的關(guān)系直到現(xiàn)在還是比較模糊的一大團(tuán)，沒(méi)有區(qū)分出明顯分離、漸行漸遠(yuǎn)的兩大群，這說(shuō)明我們的育種者以前曾經(jīng) “走貓步”，至今沒(méi)有穩(wěn)定地按照兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群的原理把育種材料向兩邊推開。在雜交育種的初期階段難免如此，但中國(guó)玉米育種長(zhǎng)期停滯，確有人為因素，和玉米“專家”、教授的長(zhǎng)期誤導(dǎo)不無(wú)關(guān)系。商業(yè)育種必須明確“向兩邊推”這個(gè)基本原理，這是種質(zhì)改良的原初動(dòng)力。

圖④是用基因芯片技術(shù)對(duì)CIMMYT、巴西和中國(guó)玉米自交系研究的結(jié)果。只有中國(guó)自交系仍然是分不清雜種優(yōu)勢(shì)群的一大團(tuán)。這說(shuō)明我們把玉米種質(zhì)基礎(chǔ)向兩邊推的力度還不夠，或者是“走貓步”留下后遺癥。今后，還需要做很多努力來(lái)改良玉米的種質(zhì)基礎(chǔ)，進(jìn)一步擴(kuò)大種質(zhì)間的遺傳距離。

造成我國(guó)玉米雜種優(yōu)勢(shì)群不明朗的另一個(gè)原因是“狗熊掰棒子”，經(jīng)常是后人否定前人的改良成績(jī)，后來(lái)者總想自成體系，不愿意繼承前人的研究成果，于是大幅度降低前人已經(jīng)提高了的等位基因頻率，經(jīng)常使得已經(jīng)分別向1和0分離的等位基因頻率重回0.5上下，使得中國(guó)玉米育種界在多個(gè)微觀層面形成震蕩過(guò)程。

第三個(gè)原因，我國(guó)玉米育種者選育自交系基本上是表現(xiàn)型選擇，不重視配合力的早代測(cè)驗(yàn)，于是造成一般配合力或者下行或者波動(dòng)，選育二環(huán)系的改良進(jìn)度特別緩慢，最后只能借助于特殊配合力選育雜交種，育種就變得很困難。美國(guó)對(duì)Mo17和B73都已經(jīng)改良到18或19輪，而我們同期的四平頭種質(zhì)至今不過(guò)改良了4輪，B73和Mo17更是改良得極少。與美國(guó)的19輪相比，我們的玉米種質(zhì)提高得特別緩慢，這是戰(zhàn)略性失誤。

今后，要按照兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群的原理選育二環(huán)系，絕不要圖僥幸而“走貓步”，不要輕易“狗熊掰棒子”，要以一般配合力（GCA）為核心選育二環(huán)系，并加快循環(huán)選系的進(jìn)度，積累有利的等位基因。

加快選系進(jìn)度的核心是一般配合力，而不是特殊配合力。所以，選育自交系的核心技術(shù)應(yīng)該是早代測(cè)驗(yàn)配合力，通過(guò)GCA選拔或淘汰早代家系，不但提高了育種效率，而且推動(dòng)等位基因頻率的定向累加。在這個(gè)過(guò)程中，我們能夠比較容易操作的就是GCA，而不是SCA。這個(gè)道理要銘記在心，這決定了育種方向和技術(shù)路線。

不要以為只有等位基因頻率朝著1的方向叫累加，朝著0的方向也叫累加，因?yàn)檎拓?fù)都有育種意義。而遺傳學(xué)上更是有實(shí)實(shí)在在的DNA結(jié)構(gòu)在發(fā)生替換，只不過(guò)它們表現(xiàn)的功能不同罷了。

如何加快育種進(jìn)程？傳統(tǒng)做法是育成一個(gè)優(yōu)良自交系，例如黃早四，然后大家用這個(gè)系配出近百個(gè)組合，而對(duì)黃早四連續(xù)進(jìn)行聚合改良研究卻特別稀少。美國(guó)商業(yè)育種是另一個(gè)做法。每當(dāng)育成一個(gè)優(yōu)良自交系，甚至還沒(méi)有配出確定的雜交種組合，就已經(jīng)進(jìn)入下一輪改良，即進(jìn)入下一輪二環(huán)選系。因?yàn)樵賰?yōu)良的自交系總會(huì)暴露出缺點(diǎn)，但也總能找到克服的辦法和與之互補(bǔ)的種質(zhì)來(lái)。所以，美國(guó)商業(yè)育種能夠不到3年就改良一個(gè)輪回，這其中有重疊的二環(huán)選系過(guò)程。除非一個(gè)選系路徑不好，被廢棄掉了，否則，好的育種方向要長(zhǎng)期堅(jiān)持。這就是累積，而絕不“狗熊掰棒子”。

“走貓步”的危害就在于不按照雜種優(yōu)勢(shì)模式也能夠育種，走了“貓步”也能夠出自交系和雜交種。如果不出品種，它也就沒(méi)有危害性。但實(shí)踐告訴我們，那樣做效率太低，而且逃不脫經(jīng)驗(yàn)育種的桎梏，不適應(yīng)大規(guī)模商業(yè)育種的pipeline管理。在那樣的體制和技術(shù)路線支配下，商業(yè)育種難有出頭之日。

如果理論、方向和技術(shù)路線正確，育種行為將改變育種材料群體內(nèi)的等位基因頻率，于是材料群體之間的遺傳距離可以逐漸擴(kuò)大。我們需要這樣的哲學(xué)思想。商業(yè)育種必須是可持續(xù)的，所以商業(yè)育種就有很多不同于科研機(jī)構(gòu)的特殊性。只要不“走貓步”，不胡亂“狗熊掰棒子”，育種材料之間的遺傳距離就可以逐漸擴(kuò)大，于是提高了育種水平和效率。