孟 偉，楊超偉，夏 莘，羅 穎，段 偉，王保平

（國(guó)家林業(yè)局泡桐研究開(kāi)發(fā)中心，河南 鄭州 450003）

基于Richards函數(shù)的泡桐無(wú)性系年生長(zhǎng)節(jié)律

孟 偉，楊超偉，夏 莘，羅 穎，段 偉，王保平*

（國(guó)家林業(yè)局泡桐研究開(kāi)發(fā)中心，河南 鄭州 450003）

采用Richards函數(shù)法對(duì)19個(gè)泡桐無(wú)性系的10項(xiàng)重要生長(zhǎng)指標(biāo)的年動(dòng)態(tài)進(jìn)行模擬，以優(yōu)良主栽泡桐品種毛白33為對(duì)照，研究了其年生長(zhǎng)節(jié)律。結(jié)果表明，19個(gè)無(wú)性系年生長(zhǎng)過(guò)程均可用Richards函數(shù)曲線進(jìn)行描述，不同無(wú)性系各生長(zhǎng)參數(shù)與ck相比，參試的無(wú)性系苗高速生期開(kāi)始時(shí)間較晚，但持續(xù)生長(zhǎng)時(shí)間較長(zhǎng)，參試無(wú)性系一年生苗高在375.06 ～ 478.10 cm，與ck差異不顯著；地徑速生期表現(xiàn)出與苗高相似的生長(zhǎng)節(jié)律，但生長(zhǎng)量較低，其中除無(wú)性系1、2、11、16、18和19外都比ck要低；聚類分析表明，參試材料3、4、11、12、16和18號(hào)無(wú)性系的生長(zhǎng)特性與ck接近，而1和2號(hào)無(wú)性系苗期生長(zhǎng)速度顯著高于ck，適合參加多點(diǎn)區(qū)域試驗(yàn)。

泡桐；無(wú)性系；苗期；篩選；Richards函數(shù)

泡桐（Paulownia spp.）為玄參科（Scrophulariaceae）泡桐屬（Paulownia）植物，落葉喬木，原產(chǎn)中國(guó)，是重要的速生用材林樹(shù)種，在我國(guó)23個(gè)省、市、自治區(qū)都有種植，越南等地亦有引種栽培[1～3]。泡桐木材色淺、結(jié)構(gòu)均勻、紋理獨(dú)特、不翹不裂、隔音、防潮、阻燃、油漆附著性好，廣泛用于家具制造，深受日本等國(guó)喜愛(ài)，是重要的出口創(chuàng)匯產(chǎn)品，用蘭考泡桐（P. elongata）制作的樂(lè)器早已久負(fù)盛名；撫育修枝后的枝丫材還是良好的纖維板原料，泡桐葉片還是優(yōu)良的家畜飼料[1～5]。此外，泡桐還具有祛痰、平喘、殺蟲(chóng)、消炎及降壓止血之功效[6～8]，可謂渾身是寶。泡桐集見(jiàn)效快、附加值高等優(yōu)點(diǎn)，被廣泛栽培。

前期（苗期）速生是作為泡桐新品種選育的重要目標(biāo)之一。本課題組自“九五”開(kāi)始從全國(guó)泡桐分布區(qū)進(jìn)行種質(zhì)資源收集、保存和評(píng)價(jià)工作，歷經(jīng)10余年從全國(guó)獲得并繁殖、保存無(wú)性系材料1 000余份。如何從龐大的無(wú)性系材料中選出聚合速生、干型好、材質(zhì)優(yōu)、抗叢枝病等優(yōu)點(diǎn)的良種是我們的育種目標(biāo)。本研究以經(jīng)復(fù)選的19個(gè)泡桐無(wú)性系，以優(yōu)良無(wú)性系毛白33為對(duì)照，對(duì)其生長(zhǎng)節(jié)律進(jìn)行研究，通過(guò)Richards函數(shù)曲線，對(duì)參試材料的苗高、地徑等10項(xiàng)重要生長(zhǎng)指標(biāo)的年動(dòng)態(tài)進(jìn)行模擬，獲得較為理想結(jié)果，篩選出生物量增量超過(guò)對(duì)照的無(wú)性系材料。該方法可作為泡桐優(yōu)良無(wú)性系苗期決選的適合方法。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于河南省原陽(yáng)縣境內(nèi)隸屬國(guó)家林業(yè)局泡桐研究開(kāi)發(fā)中心實(shí)驗(yàn)基地，113° 34′ ～ 113° 52′ E，34° 53′ ～35° 05′ N。屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，地處黃河故道，為典型平原地區(qū)，區(qū)內(nèi)土壤為黃河沖積風(fēng)沙土，沙粒較細(xì)，土層深厚，透氣性強(qiáng)。土質(zhì)偏堿（pH7.5 ～ 8.5），養(yǎng)分含量較低，有機(jī)質(zhì)、有效氮、有效磷平均含量分別為8.79%、20.53 mg/kg、2.75 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

參試無(wú)性系材料由本課題組歷經(jīng)10 a，從全國(guó)各泡桐分布區(qū)收集而來(lái)，經(jīng)復(fù)選篩選出19個(gè)無(wú)性系材料，對(duì)照為毛泡桐（P. tomentosa）與白花泡桐（P. fortunei 33）雜交獲得的優(yōu)良無(wú)性系毛白33。實(shí)驗(yàn)設(shè)3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)15株，栽植密度4.0 m×5.0 m。調(diào)查1年生泡桐無(wú)性系株高、地徑、年生長(zhǎng)過(guò)程的瞬時(shí)連日生長(zhǎng)量（AGR）、最大連日生長(zhǎng)量（AGRmax）、平均連日生長(zhǎng)量（Am）、速生點(diǎn)（t0)、速生期開(kāi)始時(shí)間（t1）和結(jié)束時(shí)間（t2）、速生期（t）、生長(zhǎng)期（Dg）等10個(gè)指標(biāo)。

表1 試驗(yàn)所選取的泡桐無(wú)性系Table 1 Tested clones

1.3 研究方法

林木的生長(zhǎng)規(guī)律常用Richards方程等進(jìn)行模擬和分析[9～12]，通過(guò)對(duì)各無(wú)性系的苗高和地徑等指標(biāo)的平均值年動(dòng)態(tài)經(jīng)過(guò)用不同方程模擬比較，確定用Richards模擬方程：

式中，Y分別為上述各項(xiàng)指標(biāo)，t為從2005-04-05開(kāi)始算起的時(shí)間，A、k、v分別為待定參數(shù)。

AGR、AGRmax、Am、t0、t1和t2、t、Dg等的計(jì)算公式分別由方程（1）求1 ～ 3次導(dǎo)數(shù)，并令其為0求得：

用SPSS和Excel對(duì)生長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行錄入、模擬和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 泡桐無(wú)性系年生長(zhǎng)節(jié)律

2.1.1 泡桐無(wú)性系苗高年生長(zhǎng)節(jié)律 采用SPSS軟件提供的Richards函數(shù)對(duì)19種泡桐無(wú)性系苗高年生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)進(jìn)行模擬，擬合效果均達(dá)到極顯著水平（表2）。將其生長(zhǎng)參數(shù)與ck進(jìn)行分析，結(jié)果表明與ck相比除無(wú)性系11號(hào)外，苗高速生期開(kāi)始與結(jié)束的時(shí)間及速生點(diǎn)都比對(duì)照晚1 ～ 7 d；ck與11號(hào)無(wú)性系的速生期開(kāi)始時(shí)間最早，大概在6－18日，最晚的是14號(hào)無(wú)性系在6－27日；速生期結(jié)束的時(shí)間為8月1－10日，以8號(hào)無(wú)性系最晚；各無(wú)性系速生點(diǎn)在7月11－18日，除11號(hào)無(wú)性系外，都比ck晚，最晚的是8號(hào)無(wú)性系。

方差分析的結(jié)果表明，19種泡桐無(wú)性系苗高速生期長(zhǎng)短差異極顯著（F = 5.237 3 ＞ F0.01= 2.223 1），速生期持續(xù)時(shí)間在40.5 ～ 50.5 d。多重比較的結(jié)果表明，2號(hào)的速生期在0.01水平上顯著長(zhǎng)于ck，無(wú)性系7、6、13和14在0.05水平上顯著短于ck，其余的都與ck無(wú)顯著差異。

表2 19個(gè)泡桐無(wú)性系苗高生長(zhǎng)指標(biāo)年動(dòng)態(tài)的模擬結(jié)果Table 2 The simulation results of seedling height growth indicators in tested clones

苗高生長(zhǎng)期長(zhǎng)短差異極顯著（F = 5.239 1 ＞ F0.01= 2.223 1），生長(zhǎng)期持續(xù)時(shí)間83.0 ～ 104.8 d。多重比較的結(jié)果表明，無(wú)性系2、5、12、10、18、4、16、8和11號(hào)的生長(zhǎng)期在0.01水平上顯著長(zhǎng)于ck；無(wú)性系7、9、1、13、6和19與ck無(wú)顯著差異；無(wú)性系3、15、14和17在0.05水平上顯著短于ck。

無(wú)性系苗高平均連日生長(zhǎng)量4.34 ～ 5.39 cm，最大的是1號(hào)無(wú)性系，最小的是5號(hào)，方差分析的結(jié)果表明19種無(wú)性系的平均苗高連日生長(zhǎng)量與ck差異不顯著（F = 0.819 6 ＜ F0.05= 1.762 5）。最大連日生長(zhǎng)量6.38 ～ 7.93 cm，與平均連日生長(zhǎng)量類似，最大的是1號(hào)無(wú)性系，最小的也是5號(hào)，除無(wú)性系1、3、16和17外，都比對(duì)照低，19種無(wú)性系的苗高最高連日生長(zhǎng)量與ck差異也不顯著（F = 0.819 6 ＜ F0.05= 1.762 5）。

總的來(lái)講，從這些生長(zhǎng)參數(shù)反映的情況來(lái)看，這19種泡桐無(wú)性系苗高生速生期開(kāi)始時(shí)間較晚，持續(xù)生長(zhǎng)時(shí)間長(zhǎng)，但生長(zhǎng)量不高，除無(wú)性系1、3、16、和17外都比對(duì)照要低。

2.1.2 泡桐無(wú)性系地徑年生長(zhǎng)節(jié)律 對(duì)19種泡桐無(wú)性系地徑年生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)進(jìn)行模擬，擬合效果均達(dá)到極顯著水平（表3）。與ck相比，除無(wú)性系2、5和10外，泡桐無(wú)性系地徑速生期開(kāi)始的時(shí)間都比ck晚1 ～ 10 d，且開(kāi)始時(shí)間普遍早于苗高，其中無(wú)性系2號(hào)開(kāi)始時(shí)間最早，在5月20日左右，14號(hào)無(wú)性系最晚，在6月5日左右；地徑速生期結(jié)束的時(shí)間為是7月31日至8月16日，9號(hào)無(wú)性系最晚?？梢钥闯龅貜剿偕诮Y(jié)束時(shí)間與苗高速生期結(jié)束時(shí)間差異不大，因而地徑速生期比苗高顯著增長(zhǎng)。各無(wú)性系速生點(diǎn)在6月28至7月8日，速生點(diǎn)開(kāi)始的順序?yàn)椋瑹o(wú)性系2 ＞ 5 ＞ 19 ＞ 10 ＞ 11 ＞ 6 ＞ 7 ＞ ck ＞ 4 ＞ 12 ＞ 1 ＞ 16 ＞ 13 ＞ 18 ＞ 17 ＞ 3 ＞ 15 ＞ 8 ＞ 9 ＞ 14。方差分析的結(jié)果表明，19種泡桐無(wú)性系地徑速生期長(zhǎng)短差異不顯著（F = 1.006 5 ＞ F0.05= 1.762 5），速生期持續(xù)時(shí)間60.5～ 78.8 d。生長(zhǎng)期長(zhǎng)短差異也不顯著（F = 1.005 0 ＞ F0.05= 1.762 5），生長(zhǎng)期持續(xù)時(shí)間126.0 ～ 164.7 d?？偟膩?lái)說(shuō)，除無(wú)性系4外，地徑速生期、生長(zhǎng)期都比對(duì)照有所縮短。

表3 19個(gè)泡桐無(wú)性系地徑生長(zhǎng)指標(biāo)年動(dòng)態(tài)的模擬結(jié)果Table 3 The simulation results of ground diameter growth indicators in tested clones

地徑平均連日生長(zhǎng)量0.33 ～ 0.52 mm，最大的是1號(hào)無(wú)性系，最小的是10號(hào)。方差分析的結(jié)果表明，19種無(wú)性系的平均地徑連日生長(zhǎng)量與ck差異極顯著，（F = 3.060 3 ＜ F0.01= 2.223 1）。多重比較的結(jié)果表明：無(wú)性系1和16號(hào)的速生期在0.01水平上顯著長(zhǎng)于ck；無(wú)性系7和15在0.05水平上顯著短于ck；10號(hào)無(wú)性系在0.01水平上顯著短于ck；其余的與ck差異不顯著。19種泡桐地徑最高連日生長(zhǎng)量與ck差異極顯著（F = 3.061 9 ＜ F0.01= 2.223 1）。地徑最大連日生長(zhǎng)量0.48 ～ 0.76 mm，最大的是1號(hào)無(wú)性系，最小的是10號(hào)。多重比較的結(jié)果表明：無(wú)性系1和16號(hào)的速生期在0.01水平上顯著長(zhǎng)于ck；無(wú)性系7在0.05水平上顯著短于ck；無(wú)性系10號(hào)在0.01水平上顯著短于ck；其余的與ck差異不顯著。總的來(lái)講，這19種泡桐無(wú)性系地徑開(kāi)始生長(zhǎng)的時(shí)間早于苗高，生長(zhǎng)期和速生期都長(zhǎng)，各無(wú)性系之間的生長(zhǎng)量差異顯著，但大都低于ck；與ck相比地徑速生期開(kāi)始時(shí)間晚，持續(xù)生長(zhǎng)時(shí)間短，速生期也短，但生長(zhǎng)量不高，除無(wú)性系1，2，11，16，18和19外都比對(duì)照要低。

2.2 泡桐無(wú)性系年生長(zhǎng)量種間差異分析

2.2.1 苗高方差分析 方差分析的結(jié)果表明，19種泡桐無(wú)性系的苗高與ck差異不顯著（F = 1.059 1 ＜ F0.05= 1.762 5）。

2.2.2 地徑方差分析 19種泡桐無(wú)性系地徑的方差分析結(jié)果表明，各泡桐無(wú)性系地徑的變化差異極顯著（F = 4.804 2 ＞ F0.01= 2.2231）（表4）。

表4 19個(gè)泡桐無(wú)性系地徑多重比較Table 4 Multiple comparisons on ground diameters of tested clones

與ck相比較，19種泡桐無(wú)性系品種，除了1和16號(hào)無(wú)性系外，其余泡桐無(wú)性系苗期地徑都比ck有不同程度的降低。參試20種泡桐無(wú)性系苗期的地徑范圍為4.87 ～ 7.78 cm，依高至低的順序?yàn)椋簾o(wú)性系16 ＞ 1 ＞ 2 ＞ ck ＞18 ＞ 11 ＞ 3 ＞ 4 ＞ 12 ＞ 13 ＞ 6 ＞ 9 ＞ 17 ＞ 5 ＞ 14 ＞ 8 ＞ 15 ＞ 19 ＞ 7 ＞ 10。其中ck地徑均值為71.28 cm，16號(hào)無(wú)性系的地徑最大，達(dá)到7.78 cm，10號(hào)無(wú)性系的地徑最小，僅為4.87 cm，是16號(hào)的62.60%，ck的68.31%；

由泡桐無(wú)性系間地徑多重比較的結(jié)果及地徑均值大小可以把地徑分為5組，第Ⅰ組為無(wú)性系1和16；第Ⅱ組為2，18和ck；第Ⅲ組有3、4、6、9、11、12和13；第Ⅳ組有5、8、14、15和17；第Ⅴ組為無(wú)性系19、7和10。

從Ⅰ組到Ⅴ組地徑值逐漸減小，第Ⅰ組地徑最大，且與其它組泡桐無(wú)性系的差異極顯著；無(wú)性系2、18與ck的差異不顯著，其余無(wú)性系地徑顯著小于ck，且剩余三組無(wú)性系之間差異極顯著。

2.3 泡桐無(wú)性系聚類分析

用分層聚類法，將參試的20種無(wú)性系按地徑、苗高以及模擬得出的生長(zhǎng)參數(shù)：速生期、生長(zhǎng)期、速生點(diǎn)、平均連日生長(zhǎng)量等共10個(gè)指標(biāo)進(jìn)行聚類分析，20種無(wú)性系可分為3類（圖1）。

無(wú)性系1、2和16為第一類。泡桐無(wú)性系1、2、16號(hào)苗高速生點(diǎn)比ck略晚1 ～ 3 d；在速生期與生長(zhǎng)期上1、16號(hào)無(wú)性系與ck相當(dāng)，2號(hào)速生期長(zhǎng)7 d，生長(zhǎng)期長(zhǎng)14 d，日均生長(zhǎng)量與年生長(zhǎng)量與ck無(wú)顯著差異；地徑的速生期，生長(zhǎng)期與ck無(wú)顯著差異，速生期與生長(zhǎng)期得平均值比ck小1 ～ 4 d和1 ～ 8 d（表2），日平均生長(zhǎng)量較大，其中1號(hào)最高，達(dá)0.051 7 cm，最終地徑年生長(zhǎng)量（7.15 ～ 7.67 cm），顯著高于ck（7.13 cm）及其它無(wú)性系?？偟膩?lái)講，這類泡桐無(wú)性系苗高生長(zhǎng)期與速生期略長(zhǎng)，地徑生長(zhǎng)期與速生期略短，但日均生長(zhǎng)量大，生長(zhǎng)速度快，最終年地徑生長(zhǎng)量顯著高于ck，由于ck是八五期間國(guó)家鑒定通過(guò)的優(yōu)良泡桐品種，而無(wú)性系1號(hào)和2號(hào)泡桐在苗高增長(zhǎng)速度與ck相仿的情況下，地徑增加快，從而在單位時(shí)間內(nèi)材積積累量比ck有所提高，其表現(xiàn)優(yōu)于現(xiàn)有的主栽品種。

圖1 泡桐無(wú)性系生長(zhǎng)指標(biāo)聚類分析Figure 1 Cluster analysis on growth indicators of tested clones

無(wú)性系3、4、11、12、18、20和ck為第二類。說(shuō)明3、4、11、12、18、20與ck各生長(zhǎng)參數(shù)最為接近，只是苗高的生長(zhǎng)期稍長(zhǎng)1 ～ 7 d，生長(zhǎng)進(jìn)程稍慢，地徑比ck小，但是還是屬于比較優(yōu)良的泡桐品種。

無(wú)性系5、6、7、8、9、10、13、14、15、17和19為第三類。苗高速生點(diǎn)7月11－18日，晚于ck 1 ～ 8 d，速生期與ck無(wú)顯著差異，日均生長(zhǎng)量與年生長(zhǎng)量也ck無(wú)顯著差異；地徑生長(zhǎng)期短126 ～ 161 d，比ck短2 ～ 3 d，日均生長(zhǎng)量除了7和10號(hào)顯著小于ck外都與ck相當(dāng)，所以年地徑生長(zhǎng)量（4.87 ～ 6.14 cm）都顯著小于ck且小于以上二類泡桐無(wú)性系的地徑生長(zhǎng)量?？偟膩?lái)講，這類泡桐無(wú)性系，速生期與生長(zhǎng)期開(kāi)始晚，持續(xù)時(shí)間較短，地徑年生長(zhǎng)量小，材積積累速度明顯慢于ck，屬于生長(zhǎng)緩慢型品種，生長(zhǎng)特性比ck稍差，應(yīng)該被淘汰掉。

3 討論

通過(guò)對(duì)參試的19種泡桐無(wú)性系的10項(xiàng)重要生長(zhǎng)指標(biāo)的年動(dòng)態(tài)進(jìn)行模擬，表明其年生長(zhǎng)過(guò)程均可用Richards函數(shù)曲線進(jìn)行可靠描述。通過(guò)對(duì)生長(zhǎng)參數(shù)的分析，得知這19種泡桐無(wú)性系苗高生長(zhǎng)速生期開(kāi)始時(shí)間較晚，持續(xù)生長(zhǎng)時(shí)間較長(zhǎng)，1年生19種泡桐無(wú)性系的苗高375.06 ～ 478.1 cm，與ck差異不顯著；地徑速生期開(kāi)始時(shí)間較晚，持續(xù)生長(zhǎng)時(shí)間較短，速生期也短，但生長(zhǎng)量不高，除1、2、11、16、18和19外都比ck要低。通過(guò)聚類分析，進(jìn)行優(yōu)良品種的篩選，將19種泡桐無(wú)性系分成優(yōu)于ck、與ck相當(dāng)、差于ck三類。通過(guò)綜合分析，無(wú)性系1、2苗期綜合性狀優(yōu)于ck泡桐品種，是優(yōu)良的泡桐候選無(wú)性系材料。通過(guò)Richards函數(shù)曲線建立的方程為加速選育綜合性狀優(yōu)良的泡桐無(wú)性系提供了重要的參考。

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Growth Rhythm of Paulownia Clones Based on Richards Function Curve

MENG Wei，YANG Chao-wei，XIA Xin，LUO Ying，DUAN Wei，WANG Bao-ping*
（China Paulownia Research and Development Center, Zhengzhou 450003, China）

Annual gro wth was simulated b y Richards function curve with 10 growth indicators of 19 Paulownina clones, with the cultivar‘Maobai 33’ as the control. The results showed that the annual growth could be modeled reliably by Richards function. The height fast-growing period of Paulownia clones began late but lasted for a long time. The height of 1-year seedlings of tested clones were 375.06 - 478.10cm, and had no significant difference with that of the control. The fast-growing period of ground diameter began late but lasted shortly and small increment. Cluster analysis indicated that clone No1 and No 2 grew faster than the control, and the growth characteristics of clones No 3, 4, 11, 12, 16 and 18 were similar with the control.

Paulownia; clones; Richards function curve

S727.1

A

1001-3776（2014）05-0026-06

2014-05-14；

2014-08-09

國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201104049）資助

孟偉（1980－），男，河南濮陽(yáng)人，工程師，從事泡桐培育研究；*通訊作者。