李 潔，張遠(yuǎn)東，顧峰雪，*，黃 玫，郭 瑞，郝衛(wèi)平，夏 旭

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，農(nóng)業(yè)部旱作節(jié)水農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081;2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國(guó)家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091;3.中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101)

陸地生態(tài)系統(tǒng)在全球碳循環(huán)中具有重要作用［1］，在一定程度上具有減緩大氣CO2濃度增加和氣候變化的作用［2］。由于京都議定書已將陸地生態(tài)系統(tǒng)碳吸收納入到溫室氣體減排的框架之中［3］，因此對(duì)陸地碳匯時(shí)空變化的研究對(duì)京都議定書的執(zhí)行具有重要意義［4-5］。氣候變化是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的因素之一［6-8］。在氣候變暖條件下，中高緯度地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)NPP通常表現(xiàn)為增加，土壤呼吸作用增強(qiáng)［9］，這兩個(gè)過(guò)程都是由溫度升高所導(dǎo)致，對(duì)陸地碳匯卻具有相反的作用。因此，綜合分析生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程對(duì)氣候變化的響應(yīng)，對(duì)于量化和理解陸地碳匯的區(qū)域分布和年際變化具有重要意義［5］。

作為凈初級(jí)生產(chǎn)力NPP和異養(yǎng)呼吸HR的差值，凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(NEP)直接定性定量地描述陸地生態(tài)系統(tǒng)碳源/匯的性質(zhì)和能力。在不考慮各種自然和人為擾動(dòng)的情況下，NEP可近似看作是陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣系統(tǒng)之間的凈碳交換量［10］，最近十幾年來(lái)，越來(lái)越受到科學(xué)家的關(guān)注［11-13］。以往研究表明，從20世紀(jì)80年代到90年代，陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳蓄積量明顯增加了［2，14-15］，并且北半球中高緯度陸地生態(tài)系統(tǒng)是其中一個(gè)巨大碳匯［2，12，16］，但對(duì)陸地碳匯時(shí)空格局的變化及其與氣候變化關(guān)系的方面仍存在很大不確定性［17-18］。Cao等研究了氣候變化對(duì)中國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳蓄積的影響，在氣候變化和CO2濃度增加的共同作用下，中國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)總體上具有碳匯作用，并且碳源匯分布存在區(qū)域差異，中國(guó)大部分地區(qū) NEP接近于零［6］。Piao基于ORCHIDEE模型研究了氣候變化對(duì)青藏地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)NPP、NEP的時(shí)空變化的影響，結(jié)果表明降水對(duì)NEP增加的貢獻(xiàn)為36%，是引起NEP年際變化的主要驅(qū)動(dòng)因素，溫度對(duì)該區(qū)凈碳蓄積增加沒(méi)有明顯作用［13］。Lu等基于TEM模型在美國(guó)中西部地區(qū)的研究表明，美國(guó)中西部地區(qū)陸地生態(tài)系統(tǒng)NEP具有0.62TgC/a的增加趨勢(shì)，年平均NEP與降水呈正相關(guān)，與溫度的相關(guān)性不顯著［8］。以上研究結(jié)果表明，氣候變化對(duì)NEP的空間格局變化的影響存在區(qū)域差異，而且研究時(shí)段主要在1980年以后的20a，而陸地碳匯的變化是長(zhǎng)期氣候變化的結(jié)果［2，5］，因此有必要在更長(zhǎng)時(shí)間尺度上對(duì)NEP的時(shí)空動(dòng)態(tài)及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)進(jìn)行研究。

東北地區(qū)處于我國(guó)最高緯度地區(qū)，是中國(guó)最大的天然林區(qū)和重要的商品糧生產(chǎn)基地，也是世界三大黑土帶之一［19-21］。東北地區(qū)是全球氣候變化的敏感區(qū)域之一［22］。鑒于東北地區(qū)特殊的地理位置以及在全球變化中的重要作用，國(guó)內(nèi)許多學(xué)者開展了對(duì)東北地區(qū)碳收支的研究［20，23-25］，但研究大多是對(duì)NPP和土壤呼吸這兩個(gè)碳收支過(guò)程的單獨(dú)研究，而且主要集中于森林和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)［20，24-25］，不能反映整個(gè)東北地區(qū)的凈碳收支狀況。目前僅有的對(duì)東北地區(qū)NEP的研究，研究時(shí)間段短，并且沒(méi)有對(duì)該地區(qū)NEP的時(shí)空動(dòng)態(tài)變化以及與氣候變化的關(guān)系進(jìn)行深入探討。王軍邦等模擬了東北地區(qū)NPP和NEP的空間格局［26］。趙俊芳等人模擬了當(dāng)前氣候狀況和不同氣候情景對(duì)東北森林生態(tài)系統(tǒng)NPP和NEP的影響，認(rèn)為NPP和NEP對(duì)溫度升高的反應(yīng)比對(duì)降水的反應(yīng)更為敏感［27］?；诖耍狙芯繎?yīng)用高分辨率的氣候數(shù)據(jù)庫(kù)和生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程模型CEVSA，對(duì)1961—2010年?yáng)|北地區(qū)凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(NEP)的時(shí)空格局及變化趨勢(shì)進(jìn)行分析，并討論氣候變化與NEP的關(guān)系，闡明影響東北區(qū)域NEP變化的關(guān)鍵氣候因子。

1 資料與方法

1.1 模型簡(jiǎn)介

CEVSA建立于1998年，該模型是一個(gè)基于生理生態(tài)過(guò)程模擬植物-土壤-大氣系統(tǒng)能量交換和水碳氮耦合循環(huán)的生物地球化學(xué)循環(huán)模型［28-30］。CEVSA模型包含3個(gè)子模型:植被子模型用來(lái)計(jì)算植被的NPP、分配和凋落物產(chǎn)量;生物物理子模型計(jì)算蒸散、土壤水分動(dòng)態(tài)和氣孔導(dǎo)度;生物地球化學(xué)子模型計(jì)算凋落物和土壤有機(jī)碳的分解和傳輸［28］。CEVSA模型已應(yīng)用于區(qū)域和全球尺度，模擬分析了陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對(duì)氣候變化的響應(yīng)［5，28-36］。以下是對(duì)模型主要過(guò)程模擬方法的簡(jiǎn)要描述，關(guān)于模型更詳細(xì)的結(jié)構(gòu)可以參考相關(guān)文獻(xiàn)［28，37-38］。

1.1.1 光合和氣孔導(dǎo)度

光合作用速率決定于葉肉組織光合酶對(duì)CO2的利用效率和CO2向葉肉組織的擴(kuò)散速率，氣孔導(dǎo)度的變化采用改進(jìn)的Ball-Berry模型模擬。

式中，Ab代表由酶系統(tǒng)活性決定的碳同化速率，gs為氣孔傳導(dǎo)度，Wc由Rubisco所決定的羧化速率，Wj是由電子傳遞速度決定的羧化速率，Wp決定于光合反應(yīng)過(guò)程對(duì)磷酸丙糖(Triose phosphate)的利用效率。Po和Pc分別是葉肉組織中 O2和 CO2的分壓。τ是Rubisco的特異因子，Rd為白晝非光合呼吸速率。go是在光補(bǔ)償點(diǎn)下光合速率為零時(shí)的氣孔傳導(dǎo)度，g1是靈敏度參數(shù)，A為實(shí)際光合速率，T為絕對(duì)溫度，kg(ws)為氣孔導(dǎo)度對(duì)土壤含水量ws的反應(yīng)函數(shù)。

1.1.2 氮吸收和自養(yǎng)呼吸

植物的氮含量決定了植物的最大光合速率，氮吸收對(duì)溫度的依賴性(NT)可表達(dá)為:

式中，Amax為最大光飽和的光合速率，N為某一層葉片的氮含量，NT則為植物的總氮吸收量，u1、u2、u3和kT(T)均為溫度的響應(yīng)函數(shù)，Tk為絕對(duì)溫度。葉片的氮含量(N)還決定了葉片的維持呼吸(Rml)［39］:

式中，r1(T)和r2(T)分別是溫度的響應(yīng)函數(shù)。

1.1.3 土壤碳氮?jiǎng)討B(tài)

CEVSA模型將土壤有機(jī)質(zhì)分為8個(gè)碳庫(kù)，每個(gè)碳庫(kù)都具有特定的分解速率，并與碳庫(kù)本身特性、溫度、濕度、氮的有效性和土壤質(zhì)地有關(guān)。氮礦化量(Na)和土壤異養(yǎng)呼吸(HR)可分別用下式表達(dá):

式中，i表示不同的碳庫(kù)。OM是每個(gè)碳庫(kù)的大小，K是潛在衰變率，CN是碳氮比，Kag(i)是實(shí)際各個(gè)土壤有機(jī)碳庫(kù)的衰變率，ε為同化效率。

1.2 輸入數(shù)據(jù)來(lái)源、參數(shù)獲取和模型運(yùn)行

模型中所使用的氣象數(shù)據(jù)來(lái)自于國(guó)家氣象信息中心，包括1961—2010年全國(guó)756個(gè)氣象臺(tái)站的每旬平均氣溫，降水量，云量和相對(duì)濕度。使用ANUSPLIN4.1插值軟件的樣條函數(shù)插值法對(duì)氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行內(nèi)插，得到全國(guó)1961—2010年的0.1°氣象柵格數(shù)據(jù)。大氣 CO2濃度資料來(lái)源于美國(guó)夏威夷Mauna Loa觀測(cè)所(http://co2now.org/Current-CO2/CO2-Now/noaa-mauna-loa-co2-data.html)。土壤類型和質(zhì)地資料取自1∶100萬(wàn)土壤類型圖和第二次土壤普查數(shù)據(jù)，對(duì)其進(jìn)行數(shù)字化并重采樣到0.1°。植被數(shù)據(jù)來(lái)自于(European Commission，Joint Research Centre，2003. http://bioval.jrc.ec.europa.eu/products/glc2000/glc2000.php)，共有22種土地覆被類型，在ArcGIS中進(jìn)行插值重采樣，匹配于氣象數(shù)據(jù)的分辨率。

CEVSA模型包含43個(gè)參數(shù)和11個(gè)初始的狀態(tài)變量。在CEVSA模型應(yīng)用于區(qū)域和全球的模擬時(shí)，初始的狀態(tài)變量，如植被碳、土壤碳、土壤碳氮比、初始的土壤含水量等來(lái)源于靜態(tài)模型的輸出。與土壤質(zhì)地有關(guān)的參數(shù)包含田間持水量、飽和含水量、萎蔫系數(shù)、土壤分解的最佳持水量等參數(shù)，這些土壤水分參數(shù)由土壤顆粒組成確定，依據(jù)Raich等［40］、McGuie等［41］和 Cao 和 Woodward［28］等文獻(xiàn)中提供的數(shù)據(jù)進(jìn)行估算。CEVSA最初包含13種土地覆蓋類型，與植被類型相關(guān)的參數(shù)主要是根、莖、葉的周轉(zhuǎn)時(shí)間、根、莖、葉的分配比例和比葉面積等，主要來(lái)源于已發(fā)表文獻(xiàn)的估計(jì)。在本研究中使用的22種土地覆蓋類型，如與最初模型中已有土地覆蓋類型直接對(duì)應(yīng)的，就使用原有參數(shù)，不直接對(duì)應(yīng)的植被類型，本研究通過(guò)查閱文獻(xiàn)和模型調(diào)試的方法獲取相對(duì)應(yīng)植被類型的相關(guān)參數(shù)。詳細(xì)的參數(shù)列表和取值方法可以參考已發(fā)表的文章，如 Cao 和 Woodward［28］、Zhang 等［38］、Gu 等［42］。

本研究中，模型運(yùn)行的時(shí)間分辨率為10d，空間分辨率為0.1°。首先應(yīng)用1961—2010年的平均氣候數(shù)據(jù)運(yùn)行模型至生態(tài)系統(tǒng)平衡態(tài)，即各個(gè)狀態(tài)變量如植被、土壤碳貯量以及土壤含水量等年際變化量小于0.1%，且NPP、凋落物產(chǎn)生量(LT)與HR相等，然后用1961—2010年每旬資料進(jìn)行動(dòng)態(tài)模擬，并反復(fù)運(yùn)行模型以消除假定的生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)變量的初始值(即平衡態(tài)假設(shè))對(duì)模擬結(jié)果的影響。從最終模擬結(jié)果中提取中國(guó)東北地區(qū)的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

1.3 數(shù)據(jù)分析

(1)時(shí)間序列變化分析:對(duì)年平均溫度、降水、NEP序列做一元線性回歸分析，線性方程的斜率代表溫度、降水、NEP的變化趨勢(shì)。(2)空間序列變化分析:逐個(gè)格點(diǎn)計(jì)算NEP一元線性回歸的回歸系數(shù)，得到NEP的空間變化趨勢(shì);(3)由于本研究中的NEP的計(jì)算結(jié)果，是通過(guò)溫度與降水等因子在模型中運(yùn)算得到的，NEP與溫度和降水之間不具有獨(dú)立性，但出于分析的需要，本研究不考慮這一關(guān)系，采用相關(guān)分析的方法，研究溫度、降水對(duì)NEP的影響程度。NEP與溫度降水的相關(guān)分析:用PEARSON相關(guān)系數(shù)法，計(jì)算NEP與年平均溫度、降水量的相關(guān)系數(shù)，并進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，當(dāng)相關(guān)系數(shù)通過(guò)顯著性水平(P＜0.05)時(shí)，認(rèn)為NEP與溫度、降水有顯著相關(guān)關(guān)系。

1.4 研究區(qū)域概況

本研究中，東北地區(qū)(北緯 38°48'—53°33'N，東經(jīng) 115°31'—135°05'E)主要包括黑龍江、吉林、遼寧以及內(nèi)蒙古地區(qū)東北部，北部與俄羅斯接壤，東南部與朝鮮半島相接，南部濱臨中國(guó)渤海和黃海［43］。本研究中統(tǒng)計(jì)的總面積為11.73×105km2，1961—2010東北地區(qū)年平均溫度變化在2.49—6.02℃之間，從南到北隨著緯度升高，年均溫逐漸降低，年降水量變化在427—680mm，從東南向西北，降水量逐漸減少。冬季寒冷干燥，夏季炎熱多雨，特殊的地理位置和氣候特點(diǎn)，形成了東北地區(qū)獨(dú)特的植被分布格局。從南向北隨著熱量的變化，出現(xiàn)暖溫帶、溫帶和寒溫帶，植被也相應(yīng)形成了暖溫帶落葉闊葉林帶，溫帶針闊混交林帶和寒溫帶針葉林帶;從東南向西北隨著濕度的分異，出現(xiàn)濕潤(rùn)地區(qū)、半濕潤(rùn)地區(qū)和半干旱地區(qū)，植被則有森林、森林草原、典型草原植被［44］。

2 結(jié)果分析

2.1 模型驗(yàn)證

CEVSA模型所應(yīng)用的生物和生態(tài)學(xué)原理、計(jì)算方程和參數(shù)均取自于大量的實(shí)驗(yàn)室和野外試驗(yàn)觀測(cè)，曾應(yīng)用葉片和植株生理試驗(yàn)、樣點(diǎn)初級(jí)生產(chǎn)力觀測(cè)和遙感反演數(shù)據(jù)進(jìn)行了驗(yàn)證，模型估算的NPP、葉面積指數(shù)及植被和土壤中的碳儲(chǔ)量與實(shí)地調(diào)查和測(cè)定所得的結(jié)果有很好的一致性［28，30］。但 CEVSA模型自建立后一直缺乏在生態(tài)系統(tǒng)尺度上的驗(yàn)證。20世紀(jì)90年代后大型環(huán)境控制試驗(yàn)和渦度相關(guān)技術(shù)的應(yīng)用提供了連續(xù)、長(zhǎng)期的生態(tài)系統(tǒng)尺度碳通量觀測(cè)數(shù)據(jù)［45-47］。它們?yōu)檠芯可鷳B(tài)系統(tǒng)尺度的碳交換［48-49］以及模型的檢驗(yàn)測(cè)試［50］提供了大量有用的數(shù)據(jù)。為檢驗(yàn)該CEVSA模型對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳通量季節(jié)動(dòng)態(tài)的模擬效果，評(píng)價(jià)模型對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程機(jī)理定量描述的準(zhǔn)確性，顧峰雪等［51］在2007年曾應(yīng)用多個(gè)站點(diǎn)的渦度相關(guān)觀測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)模型的模擬結(jié)果進(jìn)行了驗(yàn)證和評(píng)價(jià)，包括位于東北地區(qū)的長(zhǎng)白山站，結(jié)果表明CEVSA模型能夠較好地模擬長(zhǎng)白山針闊混交林碳交換的季節(jié)和年際動(dòng)態(tài)(圖1)。

圖1 長(zhǎng)白山站NEP模擬值與通量觀測(cè)值的比較NEP觀測(cè)值與模擬值的季節(jié)動(dòng)態(tài);NEP觀測(cè)值與模擬值的1∶1線Fig.1 Comparison between modeled and measured monthly net ecosystem productivity(NEP)in Changbaishan station from 2003 to 2005 simulated and observed monthly NEP;correlation of simulated and observed monthly NEP

另外，為了進(jìn)一步驗(yàn)證模型在區(qū)域模擬時(shí)對(duì)碳收支的模擬效果，本研究應(yīng)用東北地區(qū)81個(gè)實(shí)測(cè)站點(diǎn)地面NPP數(shù)據(jù)［52-54］對(duì)模型模擬的NPP進(jìn)行了驗(yàn)證，這81個(gè)實(shí)測(cè)站點(diǎn)包含了落葉闊葉林、落葉松林、針闊混交林等東北地區(qū)的多種森林類型。原數(shù)據(jù)中以生物量表示的NPP，本文中取碳轉(zhuǎn)化率0.45，得到以碳含量表示的實(shí)測(cè)NPP。81個(gè)實(shí)測(cè)站點(diǎn)NPP數(shù)據(jù)的平均值為491 gC·m-2·a-1，根據(jù)樣點(diǎn)坐標(biāo)提取的1961—2010年模擬NPP年均值為479 gC·m-2·a-1，平均相對(duì)誤差為2.2%。NPP年均模擬值與對(duì)應(yīng)樣點(diǎn)NPP實(shí)測(cè)值間的相關(guān)系數(shù)為r=0.584(P＜0.001)，NPP實(shí)測(cè)值與模擬值基本吻合(圖2)。同時(shí)，本研究將CEVSA模型模擬的NPP與已有研究進(jìn)行了比較，結(jié)果表明，本研究模擬的東北地區(qū)平均的NPP為439 gC·m-2·a-1，在以往其他研究結(jié)果的范圍內(nèi)(400.85—445 gC·m-2·a-1)［23，55-56］。另外，本研究收集了東北地區(qū)17個(gè)實(shí)測(cè)土壤異養(yǎng)呼吸數(shù)據(jù)［57-66］，這17個(gè)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)包含了農(nóng)田、森林、草地等多種植被類型，模擬值與對(duì)應(yīng)經(jīng)緯度土壤異養(yǎng)呼吸實(shí)測(cè)值間存在顯著相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為r=0.880(P＜0.01)(圖2)。

圖2 NPP，HR模擬值與地面實(shí)測(cè)值的比較Fig.2 Comparison of modeled NPP and HR with the observed values in the Northeast

2.2 NEP的年際及年代際變化

近50年中，東北地區(qū)陸地生態(tài)系統(tǒng)是大氣CO2的匯，但碳吸收的年際間變異很大。1961—2010年，東北地區(qū)年NEP總量最低值為-0.094PgC/a，最高值為0.117PgC/a，年平均為0.026PgC/a。年NEP單位平均值變化范圍為-79.0—99.8 gC·m-2·a-1，平均為22.5 gC·m-2·a-1，變異系數(shù)為206%。研究時(shí)段內(nèi)年NEP總量具有下降趨勢(shì)，但線性變化趨勢(shì)不顯著(P=0.240)。在年代際總量上，20世紀(jì)80年代的碳匯強(qiáng)度最大(52.47TgC/a)，占研究時(shí)段內(nèi)總碳吸收量的40%。60年代和70年代的碳吸收處于較高水平(27.73TgC/a，26.11TgC/a)，分別占研究時(shí)段總量的21%和20%。90年代和2000—2010年后碳吸收量急劇減少(13.02TgC/a和10.51TgC/a)，分別占研究時(shí)段總量的10%和8%。研究時(shí)段內(nèi)，僅有30%的年份表現(xiàn)為碳源，且碳源強(qiáng)度較弱，除20世紀(jì)90年代后期以及21世紀(jì)初期向大氣釋放了少量碳外，中國(guó)東北地區(qū)陸地生態(tài)系統(tǒng)在其他時(shí)期主要表現(xiàn)為碳匯，尤其是80年代(圖3)。

圖3 研究時(shí)段內(nèi)東北地區(qū)凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力NEP的年際變化及年代際變化Fig.3 Interannual variations and decadal variations in NEP during 1961—2010 in the Northeast

研究時(shí)段內(nèi)，東北地區(qū)的年平均溫度變化在2.49—6.02℃之間，溫度升高明顯(P＜0.05)，年降水量427.26—680.72mm，趨勢(shì)傾向率為-5.4mm/10a，變化趨勢(shì)不顯著，降水的年際變化較大，變異系數(shù)為9.62(圖4)。NEP的年際變化與溫度呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.343，P＜0.05)，與降水相關(guān)性極顯著(r=0.859，P＜0.01)，同時(shí)東北地區(qū) NEP和年降水量的變化規(guī)律基本一致，即同期上升或達(dá)到最高值。因此，溫度和降水共同作用導(dǎo)致東北地區(qū)NEP的年際變化，而年降水量的變化對(duì) NEP年際變化起主要作用。

圖4 1961—2010年?yáng)|北地區(qū)年平均溫度、降水量的年際變化及年代際變化Fig.4 Interannual variations and decadal variations in mean annual temperature and mean annual precipitation during 1961—2010 in the Northeast

2.3 NEP的空間分布及變化趨勢(shì)

東北地區(qū)NEP呈現(xiàn)出東部高，西部和中部低，北部高，南部低的空間分布特點(diǎn)。NEP正值代表碳匯，NEP負(fù)值代表碳源。東北平原的部分地區(qū)，內(nèi)蒙古高原部分地區(qū)以及三江平原小部分地區(qū)為碳源區(qū)，碳源區(qū)僅占全區(qū)總面積的15.7%。碳匯值較高的地區(qū)分布在大、小興安嶺和長(zhǎng)白山的森林分布區(qū)，約為45—60gC·m-2·a-1，部分地區(qū)達(dá)到60—100 gC·m-2·a-1。碳匯較低的地區(qū)主要分布在遼寧，三江平原，內(nèi)蒙古與遼寧、吉林交界處的農(nóng)田分布區(qū)，碳匯強(qiáng)度約為0—30gC·m-2·a-1(圖5 a)。

圖5 1961—2010年?yáng)|北地區(qū)NEP的空間分布(a)及其變化趨勢(shì)(b)Fig.5 Spatial distribution(a)and trend(b)of annual NEP during 1961—2010 in the Northeast

從NEP的變化趨勢(shì)來(lái)看，東北地區(qū)NEP的變化趨勢(shì)與其空間分布有良好的一致性。NEP增加地區(qū)的面積占研究區(qū)域總面積的31.8%，而顯著增加的面積僅占總面積29.3%，主要集中在三江平原地區(qū)，內(nèi)蒙古高原等碳源區(qū)。NEP減少地區(qū)的面積占研究區(qū)域總面積的66.8%，其中顯著減少的面積占研究區(qū)域總面積的55%，主要在長(zhǎng)白山西麓，大、小興安嶺等碳匯區(qū)(圖5 b)?？傮w來(lái)看，碳源區(qū)向大氣釋放的碳量在減少，碳匯區(qū)從大氣吸收的碳也在減少。

東北地區(qū)NEP與溫度呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)的面積占31.6%，主要分布在大興安嶺東麓，小興安嶺以及長(zhǎng)白山地區(qū)(圖6)。NEP與降水呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)的面積占研究區(qū)域總面積的91.5%，只有大、小興安嶺和長(zhǎng)白山的部分地區(qū)與降水的相關(guān)性不顯著(圖6)。因此，在空間上，東北地區(qū)NEP空間分布主要由降水決定，只有一小部分地區(qū)的NEP受溫度控制。

3 討論

1961—2010年，東北地區(qū)凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(NEP)單位平均值為22.5gC·m-2·a-1，低于在西南高山地區(qū)NEP值的29.7gC·m-2·a-1［36］。東北地區(qū)固定的總碳量為0.026PgC/a，占全國(guó)NEP總量的15%—37%［6，67-68］。在年代際變化量上，Cao 在中國(guó)區(qū)域內(nèi)的研究結(jié)果表明，與20世紀(jì)80年代相比，東北地區(qū)NEP總量在90年代的減少，抵消了南部地區(qū)NEP的增加，本研究中，80年代到90年代，東北地區(qū)NEP總量減少了39.45TgC/a，與Cao的研究結(jié)果一致［6］，而且在2000年以后，東北地區(qū)NEP總量仍在減少，但變化量很小，為2.51TgC/a。

NEP的年際變化與氣候所導(dǎo)致的凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)和異養(yǎng)呼吸(HR)的變化密切相關(guān)。研究時(shí)段內(nèi)，東北地區(qū)增溫明顯，年平均NPP與溫度不相關(guān)，HR與溫度有極顯著的正相關(guān)關(guān)系(r=0.505，P＜0.01)，溫度每升高1℃，東北地區(qū)由土壤異養(yǎng)呼吸向大氣釋放的碳增加14.85Tg(圖7)。NPP與降水有極顯著的正相關(guān)關(guān)系(r=0.942，P＜0.01)，降水量每增加100mm，東北地區(qū)的植被凈初級(jí)生產(chǎn)力增加89.4Tg，而HR與降水的相關(guān)關(guān)系不顯著(圖7)。這表明東北地區(qū)降水不足，是植被生長(zhǎng)的限制因子，這與國(guó)志興等基于EOS/MOS衛(wèi)星遙感資料的研究，分析東北地區(qū)年均NPP與溫度和降水量的相關(guān)性結(jié)論一致［23］。

圖6 1961—2010年?yáng)|北地區(qū)NEP與溫度、降水的相關(guān)關(guān)系Fig.6 Correlation coefficient between annual NEP and mean annual temperature and mean annual precipitation during 1961—2010 in the Northeast

圖7 東北地區(qū)NPP、HR與溫度、降水的相關(guān)關(guān)系Fig.7 Sensitivity to temperature and precipitation of NPP and HR in the Northeast

NPP和HR共同決定了NEP的年際變化，年平均NEP與NPP和HR的相關(guān)系數(shù)分別為0.867(P＜0.05)和-0.338(P＜0.05)。這表明東北地區(qū)的陸地碳匯主要是由于降水量的變化影響植被生產(chǎn)力引起的，與之相比，溫度對(duì)土壤呼吸作用對(duì)陸地碳匯的貢獻(xiàn)相對(duì)較小，這與在東亞地區(qū)的研究存在差異［12］，在東亞地區(qū)，溫度和太陽(yáng)輻射的年際變化是導(dǎo)致區(qū)域碳收支年際變化的主要原因，可能原因是東亞大部分地區(qū)處于濕潤(rùn)的季風(fēng)氣候區(qū)，降水量的變化和水分脅迫沒(méi)有顯著影響，NPP對(duì)降水的敏感性很低，而東北地區(qū)處于歐亞大陸的東緣，自東向西，氣候上從濕潤(rùn)區(qū)、半濕潤(rùn)區(qū)過(guò)渡到半干旱區(qū)，降水是植被生長(zhǎng)的限制因子。

東北地區(qū)氣候變暖導(dǎo)致HR增加，而NPP隨著降水量的年際變化呈波動(dòng)趨勢(shì)(圖8)，兩者的綜合作用導(dǎo)致東北地區(qū)NEP的年際變化沒(méi)有明顯的線性變化趨勢(shì)，而是與降水量的年際波動(dòng)趨勢(shì)相一致。20世紀(jì)60和70年代，東北地區(qū)碳吸收量分別占研究時(shí)段總量的21%和20%，80年代的碳吸收量顯著增加，這與80年代東北地區(qū)降水量增加導(dǎo)致的NPP增加量大于溫度升高造成土壤呼吸的增加量有關(guān)，最終導(dǎo)致NEP呈增長(zhǎng)趨勢(shì)(圖8)。進(jìn)入90年代，尤其是在90年代后期，東北地區(qū)由于降水量下降NPP減少趨勢(shì)明顯，同期的土壤呼吸量卻顯著增加，碳吸收強(qiáng)度有所下降。21世紀(jì)的前10a，東北地區(qū)的溫度繼續(xù)升高，降水顯著減少，碳吸收總量較90年代減少了2.51TgC/a，這一時(shí)期中的 2000年和2007年，是研究時(shí)段內(nèi)凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(NEP)最低的兩年，降水量分別為465mm和411mm，低于降水量的多年平均值，因而NPP水平很低，而且由于溫度的升高伴隨著土壤呼吸的增加，導(dǎo)致這兩年?yáng)|北地區(qū)凈碳釋放量達(dá)-0.094PgC和-0.093PgC，約是1961—2010年年平均碳吸收的3.6倍，但這期間東北地區(qū)陸地生態(tài)系統(tǒng)仍起著碳匯作用。因此，近20年，升溫伴隨降水減少是東北區(qū)域碳匯能力減弱的重要原因。

圖8 1961—2010年?yáng)|北地區(qū)NPP和HR的年際變化Fig.8 Interannual variations in NPP and HR in the Northeast

NEP的空間分布和變化趨勢(shì)與溫度和降水也有密切關(guān)系。東北平原、內(nèi)蒙古高原以及三江平原的部分區(qū)域，是東北地區(qū)主要的碳源區(qū)，在過(guò)去50a，由于降水與凈初級(jí)生產(chǎn)力呈正相關(guān)關(guān)系，降水的減少造成NPP減少，同時(shí)溫度的降低使得土壤呼吸作用減弱，但降水引起的NPP減少量小于溫度降低造成的土壤呼吸減少量，使得過(guò)去50a這些地區(qū)的NEP呈增加趨勢(shì)，即碳源區(qū)向大氣釋放的碳量在減少。大、小興安嶺和長(zhǎng)白山等主要碳匯區(qū)，大部分地區(qū)NEP與溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與降水正相關(guān)，低溫或多雨是這些地區(qū)形成碳匯的主要原因。研究時(shí)段內(nèi)，碳匯區(qū)溫度升高，降水減少，導(dǎo)致土壤呼吸增高，NPP減少，NEP呈減少趨勢(shì)，即碳匯區(qū)從大氣吸收的碳量在減少。

4 結(jié)論

(1)過(guò)去50a東北區(qū)域NEP沒(méi)有明顯的線性變化趨勢(shì)，NEP和年降水量的變化規(guī)律基本一致，即同期上升或達(dá)到最高值。東北地區(qū)的陸地碳匯主要是由于降水量的變化影響植被生產(chǎn)力引起的，與之相比，溫度對(duì)土壤呼吸作用對(duì)陸地碳匯的貢獻(xiàn)相對(duì)較小。

(2)NEP的空間分布呈現(xiàn)出東部高，西部和中部低，北部高，南部低的空間趨勢(shì)，并隨降水量和溫度分布呈現(xiàn)區(qū)域異質(zhì)性。降水是決定NEP空間分布的最主要因子。

(3)升溫伴隨降水增加導(dǎo)致1961—1990年NEP呈增加趨勢(shì)，而其后升溫伴隨降水減少則是近20年?yáng)|北區(qū)域碳匯能力減弱的重要原因。

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