胡瑩，黃益宗，黃艷超，劉云霞

中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心，北京，100085

鉛(Pb)對(duì)人類健康的危害已日益引起人們的關(guān)注，尤其是正處于生長(zhǎng)發(fā)育期的兒童，更易受到Pb的危害[1]。環(huán)境中Pb含量過高是造成人們Pb中毒的根本原因，含Pb污染物通過污水灌溉、污泥利用、農(nóng)藥化肥施用、大氣沉降等途徑進(jìn)入到土壤環(huán)境中，造成嚴(yán)重的土壤Pb污染。Pb在土壤中溶解度小，滯留時(shí)間長(zhǎng)，是一種不可降解的環(huán)境污染物，在土壤中積累后，不僅影響農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，而且可通過食物鏈途徑影響人體的健康[2]。水稻是重要的糧食作物之一，世界上很多國(guó)家以大米為主食，中國(guó)是水稻的主要生產(chǎn)區(qū)，也是大米的消費(fèi)區(qū)，因此，水稻中Pb的健康風(fēng)險(xiǎn)研究受到人們的廣泛關(guān)注。

水稻長(zhǎng)期生長(zhǎng)在淹水條件中，為了適應(yīng)環(huán)境，其地上部和根系的通氣組織大量形成，大氣中的氧氣可通過葉片輸送到根系，然后由根系將這部分氧氣和其它的氧化性物質(zhì)釋放到根際，使?jié)n水土壤中的二價(jià)鐵離子氧化成三價(jià)鐵，并沉積在水稻根表及質(zhì)外體而形成鐵氧化膜[3-6]。鐵膜形成的數(shù)量與土壤溶液中Fe2+濃度、根系分泌的氧氣和氧化性物質(zhì)總量、植物種類及生長(zhǎng)的環(huán)境有關(guān)，如生長(zhǎng)季節(jié)、溫度和淹水時(shí)間的長(zhǎng)短等均影響鐵膜的形成[6-8]。根表鐵膜屬于兩性膠體，因此其對(duì)土壤中陰、陽(yáng)離子都有一定的吸附作用，進(jìn)而影響植物對(duì)重金屬的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)。Greipsson等[9]研究表明，鐵膜可阻止植物對(duì)Cu和Ni的吸收。Zhang等[10]報(bào)道，水稻根表鐵膜可促進(jìn)水稻對(duì)Zn的吸收，也可以抑制水稻對(duì)Zn的吸收，這是由于鐵膜形成量的不同而引起。Liu等[11]研究發(fā)現(xiàn)，75% ～89%的As被水稻根表鐵膜所吸附，從而阻止了As從水稻地下部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)。

近年來，關(guān)于水稻根表鐵膜對(duì)Pb的吸收積累研究也有一些報(bào)道[12-13]，但這些研究均主要關(guān)注于水稻的某一個(gè)生育期，大多只進(jìn)行水稻苗期的研究。本文開展水稻整個(gè)生育期不同生長(zhǎng)階段根表鐵膜形成對(duì)水稻吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)Pb的影響研究，探討不同生育期根表鐵膜量對(duì)水稻籽粒積累Pb的影響，為重金屬污染地區(qū)水稻的安全生產(chǎn)和培育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法(Materials and methods)

1.1 供試水稻

兩種水稻(Oryza sativa L.)品種YD6和NK57來自南京農(nóng)業(yè)大學(xué)。首先挑選籽粒飽滿、均勻的水稻種子用30%的H2O2消毒10 min，再用去離子水清洗2～3次后播種到濕潤(rùn)的珍珠巖中培養(yǎng)3周。然后選取生長(zhǎng)一致的水稻苗移栽到裝有1/3強(qiáng)度營(yíng)養(yǎng)液的PVC管(直徑7.5 cm;高14 cm)中，每盆種植一株水稻苗，每周換一次營(yíng)養(yǎng)液。營(yíng)養(yǎng)液配方:5.0 mmol·L-1NH4NO3、2.0 mmol·L-1K2SO4、4.0 mmol·L-1CaCl2、1.5 mmol·L-1MgSO4·7H2O、1.3 mmol·L-1KH2PO4、50.0 μmol·L-1Fe(Ⅱ)-ethylenediaminetetraacetic acid(EDTA)、10.0 μmol·L-1H3BO4、1.0 μmol·L-1ZnSO4·7H2O、1.0 μmol·L-1Cu-SO4·5H2O、5.0 μmol·L-1MnSO4·H2O、0.5 μmol·L-1Na2MoO4·2H2O、0.2 μmol·L-1CoSO4·7H2O。用0.1 mol·L-1KOH或HCl將pH調(diào)至5.5。待水稻苗生長(zhǎng)至5片葉時(shí)，選取生長(zhǎng)一致的水稻苗進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。

1.2 供試土壤

土壤采自湖南省新馬村重金屬污染稻田，土壤經(jīng)風(fēng)干、研磨、過篩2 mm，保存?zhèn)溆谩Ｍ寥阑纠砘再|(zhì)及土壤中重金屬含量見表1。土壤中Pb和Fe全量用王水-高氯酸消煮，ICP-OES(Optima 2000 DV，Perkin Elmer，USA)測(cè)定?？瞻缀蜆?biāo)準(zhǔn)物質(zhì)GBW07402(國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)中心)的處理與樣品同步進(jìn)行，以確保測(cè)定的準(zhǔn)確度。

1.3 試驗(yàn)處理

水稻移栽前，按每公斤土200 mg N的尿素、133 mg K2O的 K2SO4及150 mg P的CaHPO4施用底肥。并按每盆4 kg土裝盆、淹水老化平衡4周。挑選生長(zhǎng)一致的水稻幼苗移栽到盆中并放置在人工氣候室中，水稻生長(zhǎng)條件:28℃每14 h光照和20℃每10 h黑暗，光照強(qiáng)度為 260 ～350 μmol·(m2·s)-1，相對(duì)濕度為60%～70%。在整個(gè)試驗(yàn)期間，盆內(nèi)土壤始終保持淹水狀態(tài)，每盆栽種2株水稻苗。在分蘗期、孕穗期和成熟期分別收獲一部分水稻，每次收4盆。

1.4 樣品的制備與分析

植株收獲后，水稻根系上的鐵膜用DCB(dithionite-citrate-bicarbonate)法浸提:首先將水稻根系用自來水洗凈，吸干水分后從基部將根剪下，放到100 mL的燒杯中，置入0.03 mol·L-1檸檬酸三鈉(Na3C6H5O7·2H2O)和 0.125 mol·L-1碳酸氫鈉(NaHCO3)30 mL的混合溶液中10 min，再放入1 g保險(xiǎn)粉(Na2S2O4)，混合均勻后，在室溫下(20～25℃)繼續(xù)浸泡1 h，然后將浸提液轉(zhuǎn)入100 mL容量瓶中，并用去離子水沖洗根系3次后定容至100 mL。浸提液過濾后用ICPOES(Optima 2000 DV，Perkin Elmer，USA)測(cè)定其中的Fe、Pb 濃度。

經(jīng)DCB浸提后的根系、水稻莖葉和籽粒于70℃烘箱中烘干至衡重，然后將水稻莖葉和根系分別磨碎，稱取0.25 g左右的樣品放入100 mL的聚四氟乙烯消解罐中，加入5 mL優(yōu)級(jí)純的濃硝酸后，放入微波加速反應(yīng)系統(tǒng)中(MARS5，CEM Microwave Technology Ltd.USA)進(jìn)行消解。具體消解程序:首先加熱至120℃，保持5 min，然后將溫度升至160℃，保持15 min。同時(shí)加入標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)(GBW07605國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)中心)對(duì)整個(gè)消化過程和分析測(cè)試過程進(jìn)行質(zhì)量控制。消解好的樣品用高純水定容至25 mL，過濾后用 ICP-MS(7500a，Agilent Technologies，USA)測(cè)定Pb濃度。

1.5 數(shù)據(jù)分析

水稻根表鐵膜(DCB)、根系(root)和莖葉(shoot)向籽粒轉(zhuǎn)移Pb的能力用轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(translocation factor，簡(jiǎn)稱 TF)表示。

式中x分別代表鐵膜、根系和莖葉，TFx分別表示DCB、根系和莖葉向籽粒轉(zhuǎn)移Pb的系數(shù)，Cseed-Pb表示籽粒的Pb濃度，Cx-Pb分別表示DCB、根系和莖葉的Pb濃度。

植物對(duì)Pb的富集能力用富集系數(shù)(Bio-accumulating factor，簡(jiǎn)稱 BAF)表示。

式中y分別代表鐵膜、根系、莖葉和籽粒，BAFy分別表示DCB、根系、莖葉和籽粒的Pb富集系數(shù),Cy-Pb分別表示DCB、根系、莖葉和籽粒的Pb濃度，Csoil-Pb表示土壤的Pb濃度。

使用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS11.5對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和多重比較。

表1 供試土壤的基本理化性質(zhì)及重金屬含量Table 1 Physical and chemical properties and total Fe and Pb concentrations in the tested soil

2 結(jié)果(Results)

2.1 水稻根表鐵膜形成及其吸附的Pb量

圖1 不同生育期水稻根表鐵膜的Fe和Pb含量注:不同小寫字母表示同一品種不同生育期p＜0.05差異顯著，不同大寫字母表示同一生育期不同品種p＜0.05差異顯著。Fig.1 Concentrations of Fe and Pb in iron plaque at different growth stages of riceNote:different small letters indicate a significant defference between growth stages at p＜0.05,different capital letters indicate a significant defference between rice cultivars at p ＜0.05。

水稻根表鐵膜形成量(以DCB-Fe含量表示)在不同生育期、不同品種之間差異顯著(P＜0.05)。圖1a顯示，隨著生育期的延長(zhǎng)，兩種水稻根表鐵膜形成量均呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)。兩種水稻品種形成根表鐵膜差異較大，NK57在3個(gè)生育期(分蘗期、孕穗期和成熟期)中根表鐵膜形成量均顯著高于YD6(p＜0.05)，分別是 YD6的1.8、5.9和2.2倍。

圖1b顯示了不同品種水稻不同生育期根表鐵膜吸附Pb量的情況，從圖中看出，隨著生育期的延長(zhǎng)，水稻根表鐵膜吸附Pb量呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)，尤其是品種NK57成熟期鐵膜吸附Pb量比分蘗期降低71.9%。比較不同品種，只在分蘗期NK57鐵膜吸附Pb量顯著高于YD6(p＜0.05)，而在孕穗期和成熟期兩個(gè)水稻品種根表鐵膜吸附Pb量差異不顯著。

2.2 水稻根系和莖葉Pb含量

不同生育期水稻根系吸收積累Pb因品種而異(圖2a)。YD6:成熟期＞分蘗期＞孕穗期;NK57:孕穗期＞成熟期＞分蘗期。比較不同品種可以看出，在分蘗期和孕穗期，NK57根系Pb含量顯著高于YD6(p＜0.05)，但到了成熟期，兩個(gè)水稻品種根系Pb含量無明顯差異。

圖2 不同生育期水稻根系(a)和莖葉(b)中的Pb含量注:不同小寫字母表示同一品種不同生育期p＜0.05差異顯著，不同大寫字母表示同一生育期不同品種p＜0.05差異顯著。Fig.2 Concentrations of Pb in root(a)and shoot(b)at different growth stages of riceNote:Different small letters indicate a significant defference between growth stages at p＜0.05,different capital letters indicate a significant defference between rice cultivars at p＜0.05.

比較不同的生育期，水稻莖葉Pb含量在兩個(gè)品種中均表現(xiàn)為成熟期最高(圖2b)，顯著高于孕穗期(p＜0.05)，但與分蘗期莖葉Pb含量差異不顯著。對(duì)于不同品種，分蘗期和成熟期NK57莖葉Pb含量顯著高于YD6(p＜0.05)，而孕穗期YD6莖葉Pb含量卻顯著高于NK57(p＜0.05)。

2.3 Pb從水稻根表鐵膜、根系和莖葉向籽粒中的轉(zhuǎn)運(yùn)

圖3顯示，在Pb污染土壤中種植的水稻，其籽粒Pb含量在不同品種之間差異較大。NK57籽粒Pb含量顯著高于YD6(p＜0.05)，是其1.9倍。

水稻根表鐵膜、根系和莖葉向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)Pb的能力可用轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)來表示，結(jié)果見表2。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析表明，Pb從水稻根表鐵膜、根系和莖葉向籽粒中的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)在兩個(gè)水稻品種間差異均不顯著。

圖3 水稻籽粒中的Pb含量注:不同字母表示不同品種p＜0.05差異顯著。Fig.3 Concentrations of Pb in grain of riceNote:different letters indicate a significant defference between rice cultivars at p＜0.05.

表2 Pb由水稻根表鐵膜、根系和莖葉向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的系數(shù)Table 2 Translocation factors of Pb from iron plaque,root and shoot to seed in mature stage

2.4 Pb在水稻不同部位的富集和分配比率

隨著生育期的延長(zhǎng)，水稻鐵膜富集Pb的能力逐漸減弱(表3)。水稻根系富集Pb的能力因品種差異較大，NK57孕穗期根系富集Pb能力最強(qiáng)，而YD6成熟期富集能力最強(qiáng)。莖葉中Pb的富集能力在兩個(gè)水稻品種中均為孕穗期較低。水稻品種NK57除了孕穗期莖葉Pb富集系數(shù)低于YD6外，其它生育期莖葉Pb富集均高于YD6。NK57籽粒Pb富集系數(shù)約為YD6的1.8倍。

表3 Pb在水稻不同部位的富集系數(shù)Table 3 Bio-accumulation factor of Pb in iron plaque,root,shoot and grain of different growth stages

Pb在水稻鐵膜、根系、莖葉和籽粒中的分配比率見表4。Pb的分配比率因水稻品種不同而異。YD6表現(xiàn)為:隨著生育期的延長(zhǎng)，鐵膜中Pb的分配比率呈減少趨勢(shì)，而根系和莖葉中則呈增加趨勢(shì);NK57表現(xiàn)為:鐵膜中Pb的分配比率在分蘗期最高(66.3%)，而孕穗期和成熟期則下降了一半多，根系中孕穗期＞成熟期＞分蘗期，莖葉中成熟期＞分蘗期＞孕穗期。從水稻不同部位Pb分配比率來看，YD6在3個(gè)生育期均表現(xiàn)為:鐵膜＞根系＞莖葉，籽粒最低。而NK57表現(xiàn)為:分蘗期:鐵膜＞根系＞莖葉;孕穗期和成熟期:根系＞鐵膜＞莖葉，籽粒中也最低。NK57籽粒中Pb的分配比率顯著高于YD6(p＜0.05)，前者為后者的1.8倍。

表4 Pb在水稻不同部位的分配比率Table 4 Distribution ratio of Pb in iron plaque,root,shoot and grain at different growth stages

3 討論(Discussion)

已有研究表明，根表鐵膜可以作為重金屬吸收的“障礙層”[14-15]，也可以成為營(yíng)養(yǎng)元素或有害物質(zhì)的“富集庫(kù)”[16,17]。鐵膜對(duì)植物吸收轉(zhuǎn)運(yùn)重金屬的作用受許多因素所制約，包括溶液中重金屬的濃度、重金屬及鐵膜的形態(tài)、鐵膜及植物根系的老化程度、溶液及植物根際的pH值等[18]。本實(shí)驗(yàn)采用土壤栽培試驗(yàn)進(jìn)行研究，得出的試驗(yàn)結(jié)果與水培試驗(yàn)結(jié)果將會(huì)有所差異:首先根際環(huán)境有很大區(qū)別，土壤栽培試驗(yàn)中植物根系誘導(dǎo)根際環(huán)境發(fā)生變化，將影響吸附在土壤顆粒及鐵氧化物上的營(yíng)養(yǎng)元素及有害物質(zhì)的移動(dòng)性，特別是pH值的變化將影響植物對(duì)陽(yáng)離子的吸收;其次，成熟期植物在重金屬吸收上也與苗期植物不同;另外，自然形成的鐵膜與水培試驗(yàn)人工誘導(dǎo)的鐵膜在組成和結(jié)構(gòu)上都存在差異[19]。

圖4 根表鐵膜量中Fe含與鐵膜中Pb含量的相關(guān)性(p＜0.01)Fig.4 Correlation between concerntation of iron plaque and Pb in iron plaque

水稻根表鐵膜吸附Pb量與鐵膜量變化趨勢(shì)相似，即水稻根表鐵膜量及其吸附的Pb量均隨著生育期的延長(zhǎng)而減少(圖1)。水稻根表鐵膜量與鐵膜的Pb量之間存在著顯著的正相關(guān)關(guān)系(r=0.798,p＜0.01，圖4)，說明根表鐵膜對(duì)Pb具有一定的吸附能力，但這種吸附能力受不同水稻品種和不同生育期影響。本研究中水稻品種NK57在孕穗期和成熟期時(shí)其根表鐵膜量均顯著高于YD6，但是在這兩個(gè)生育期中，兩個(gè)品種根表鐵膜吸附Pb量卻沒有明顯差異(圖1b)，說明此期間鐵膜對(duì)Pb的吸附能力不強(qiáng)，鐵膜中的Pb主要以解吸或者解離的方式進(jìn)入水稻根內(nèi)。對(duì)不同生育期水稻根表鐵膜量與根系、莖葉和籽粒中Pb含量的相關(guān)性分析(表5)，得出水稻分蘗期根表鐵膜量與根系Pb含量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(r=0.833,p＜0.05)，但與莖葉Pb含量相關(guān)性不顯著;孕穗期中水稻根表鐵膜量與根系Pb含量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(r=0.878,p＜0.01)，而與莖葉Pb含量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=-0.872,p＜0.01);成熟期水稻根表鐵膜量與根系、莖葉和籽粒中Pb含量相關(guān)性均不顯著。說明分蘗期根表鐵膜形成促進(jìn)了水稻根系對(duì)Pb的吸收積累;孕穗期根表鐵膜形成也促進(jìn)了水稻根系對(duì)Pb的吸收積累，但抑制了Pb向莖葉的轉(zhuǎn)運(yùn);成熟期根表鐵膜形成對(duì)水稻吸收轉(zhuǎn)運(yùn)Pb影響不顯著。

通過研究根表鐵膜形成對(duì)Pb的富集能力影響看出(表3)，分蘗期YD6根表鐵膜Pb的富集系數(shù)顯著低于NK57，但孕穗期和成熟期正相反，而根系、莖葉(除孕穗期外)和籽粒中Pb富集系數(shù)均為NK57高于YD6。Pb的分配比率因水稻品種而異，YD6在3個(gè)生育期中均表現(xiàn)為:鐵膜＞根系＞莖葉，籽粒最低。而NK57為:分蘗期:鐵膜＞根系＞莖葉，孕穗期和成熟期:根系＞鐵膜＞莖葉，籽粒中也最低。NK57和YD6兩個(gè)水稻品種在成熟期由鐵膜、根系和莖葉向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn)Pb的能力并無差異，但籽粒中Pb濃度NK57卻顯著高于YD6(p＜0.05，表2)。Ye等[13]通過溶液培養(yǎng)試驗(yàn)，得出根表鐵膜形成對(duì)植物轉(zhuǎn)運(yùn)Pb沒有影響，但是Liu等[12]報(bào)道，根表鐵膜形成可在一定程度上對(duì)植物Pb脅迫起到障礙層的作用，而Zhong等[20]對(duì)黃菖蒲的研究發(fā)現(xiàn)，鐵膜促進(jìn)了植物對(duì)Pb的吸收。根表鐵膜對(duì)植物吸收轉(zhuǎn)運(yùn)重金屬的影響因素很多，如植物種類、品種、生育階段、營(yíng)養(yǎng)狀況、植物培養(yǎng)方式、金屬離子種類等[21]。

表5 不同生育期水稻根表鐵膜量與根系和莖葉中Pb的相關(guān)性Table 5 Correlation between amount of iron plaque and Pb in root and shoot at different growth stages

綜上所述，不管是水稻品種NK57還是品種YD6，Pb主要富集在水稻的根表鐵膜和根系中，而積累在莖葉和籽粒中的比率較少，品種NK57籽粒Pb含量顯著高于品種YD6。根表鐵膜形成對(duì)水稻分蘗期和孕穗期吸收積累Pb有一定影響，但對(duì)水稻成熟期根系、莖葉和籽粒吸收積累Pb影響不大。

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