陳蕾伊 沈?；?方精云

①助理研究員，②副研究員，中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093；③中國科學(xué)院院士，北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院，北京 100871；中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093

灌叢化草原：一種新的植被景觀

陳蕾伊①沈?；á诜骄脾?/p>

①助理研究員，②副研究員，中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093；③中國科學(xué)院院士，北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院，北京 100871；中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093

干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)；灌叢化；灌木入侵；沃島效應(yīng)；植被類型

灌叢化草原指灌木植物在草原基質(zhì)上形成的團(tuán)塊狀散布的斑塊植被景觀，它是在干旱半干旱地區(qū)出現(xiàn)的一種新的植被類型。作為灌草連續(xù)體，灌叢化草原中的灌木斑塊與間隙處的草本斑塊共同決定著該植被類型的群落學(xué)和生態(tài)學(xué)特征。筆者評述了灌叢化草原的分布、可能的形成原因、植被結(jié)構(gòu)、物種組成及碳收支等結(jié)構(gòu)特征及生態(tài)功能。

1 灌叢化草原及其分布

近幾十年來，由于全球氣候變化與人類土地利用方式的改變，灌木植物在全球草地分布區(qū)大面積擴(kuò)張，這一現(xiàn)象引發(fā)了科學(xué)界的廣泛關(guān)注，人們先后用“灌木入侵”(shrub invasion)、“木本植物致密化”(woody thicketization)或者“木本植物入侵”(woody invasion)等術(shù)語對其進(jìn)行表述。其中，Van Auken[1]提出的“灌叢化”(shrub encroachment)一詞被人們廣泛認(rèn)同。隨著灌木植物的逐漸增多，原本大面積連片生長的草原被分割成形狀不同的斑塊，進(jìn)而在全球草原分布區(qū)形成一種新的植被景觀，即灌叢-草原連續(xù)體，我們將這種灌木植物在草原基質(zhì)上形成的團(tuán)塊狀散布的斑塊狀植被景觀，稱為灌叢化草原(shrub-encroached grassland, SEG)[2]。灌叢化草原主要由灌木斑塊(灌木植物冠層投影所在的范圍)與灌草間隙處草地斑塊(灌叢斑塊間的空間)組成。今天，灌叢化草原已成為干旱半干旱地區(qū)的一種重要植被類型[3-4]。

知識(shí)框：中國的植被類型與灌叢化草原

通俗地說，一個(gè)地區(qū)內(nèi)生長的所有植物叫做這個(gè)地區(qū)的植被。據(jù)統(tǒng)計(jì)，中國植被種類豐富，全國植被共被劃分為10個(gè)植被型組和29個(gè)植被型。10個(gè)植被型組分別為針葉林、闊葉林、灌叢、草原和稀樹草原、草甸、荒漠、高山稀疏植被、沼澤、凍原和水生植物。其中，草原和稀樹草原是以多年生旱生草本植物為主的植被類型，主要分布于溫帶和高寒帶；稀樹草原分布在熱帶；灌叢是灌木占優(yōu)勢的植被類型，分布廣泛，其高度一般小于5 m，蓋度30%～40%。灌叢化草原，作為一種新的植被類型或植被景觀，介于草原與灌叢之間，是在草原基質(zhì)上灌木植物增多而形成的灌草連續(xù)體。在該植被類型中，灌木植物與草本植物同為優(yōu)勢種，灌木蓋度一般小于30%。

在全球，干旱半干旱區(qū)域約占陸地總面積的41%，其中有10%～20%的地區(qū)發(fā)生了灌叢化[1,5-6](圖1)。目前，灌叢化草原的研究主要集中于兩個(gè)區(qū)域：北美和非洲南部。在北美，灌叢化的非林地面積約占3.3 hm2[3,7](1 hm2=1萬m2)。例如，在北美低海拔地區(qū)的Chihuahuan稀樹草原中，灌木植物密度大幅度增加，取代了原有的半干旱草原[8]。在德州稀樹草原區(qū)，木本植物蓋度從1941年的13%增加到1983年的36%；同時(shí)，平均叢幅面積也顯著增加[9]。在南非，約有1300萬hm2的稀樹草原發(fā)生了灌叢化[5]。在中國，灌叢化現(xiàn)象也有大量報(bào)道[4,6,10-15]。其中，內(nèi)蒙古草原的小葉錦雞兒灌叢化現(xiàn)象最為典型，約有510萬 hm2的草原出現(xiàn)了灌叢化[10,16-17](圖2)。

圖1 全球灌叢化草原景觀舉例：(a)美國新墨西哥州的灌叢化荒漠草原；(b)美國堪薩斯州灌叢化高草草原；(c)非洲萊索托亞灌叢化高寒草原；(d)葡萄牙稀樹草原未發(fā)生灌叢化時(shí)的情景；(e)葡萄牙稀樹草原遭受巖薔薇(Cistus ladanifer)灌叢化后的情景

圖2 中國內(nèi)蒙古灌叢化草原景觀，灌木植物將草原植被分割成形狀不同的斑塊

2 灌叢化草原形成的可能原因

一般認(rèn)為，灌叢化草原的出現(xiàn)是由氣候變化和人為活動(dòng)引起的。在氣候變化影響方面，最直接的原因是土壤表層水分含量下降，導(dǎo)致根系分布較淺的植物(尤其是禾本科草本植物)競爭能力下降，灌木侵入擴(kuò)大[18]；其次，大氣中二氧化碳濃度和溫度的上升，更有利于灌木植物而不利于一些草本植物的生長[19-20]。在人類活動(dòng)影響方面，放牧導(dǎo)致的家畜選擇性采食使得部分灌木具有競爭優(yōu)勢[21](圖3)。另外，由于氣候或人為活動(dòng)的影響導(dǎo)致草原的火燒頻率下降，使得灌木在與草本植物的競爭中處于有利地位[22-23]。實(shí)際上，上述因素并非獨(dú)立發(fā)生作用。比如，氣溫上升或降水減少，會(huì)導(dǎo)致地表蒸發(fā)和植物蒸騰作用增強(qiáng)；過度放牧可以減少植被覆蓋率而增強(qiáng)表面蒸發(fā)；土地利用變化(如草原農(nóng)田化)使地下水位下降，草原土壤表層或淺層的水分環(huán)境惡化，導(dǎo)致草本植物生長受阻，灌木植物由于根系較深得以在競爭中取勝[24]。

圖3 過度放牧帶來的牛羊選擇性食草可能增加灌木植物的競爭力

圖4 灌叢化草原中的灌木斑塊和灌草間隙示意圖。紅色虛線區(qū)域是灌木斑塊，橙色虛線區(qū)域是灌草間隙[2]

3 灌叢化草原的植被特征及其影響因素

對中國灌叢化草原的研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)蒙古灌叢化草原的平均灌木蓋度約為12.8%，灌木斑塊大小平均約為1.22 m2，植物物種數(shù)量平均約為15種/m2[2]。作為灌-草連續(xù)體，灌叢化草原中的灌木蓋度、斑塊大小、灌木與草本間的間隙大小等植被外貌特征都會(huì)影響下層植物，同時(shí)導(dǎo)致能量、水分和養(yǎng)分空間分布的異質(zhì)性。研究還表明，灌叢內(nèi)外存在明顯的環(huán)境梯度，與周圍裸露地表或草本植被相比，灌叢斑塊的光照、溫度、水分以及養(yǎng)分都有顯著差異[25-26]，因此，灌木斑塊內(nèi)外草本植物高度、多樣性和生物量都有明顯差別[2-3,27]。相比而言，灌木內(nèi)的草本植物高度更高，但種類和數(shù)量都較小(圖4)。在區(qū)域尺度上，灌木蓋度和斑塊大小的主要影響因素是降雨量；灌木高度和斑塊密度的影響因素則主要為溫度。在干旱高溫的區(qū)域，灌木蓋度低，斑塊小而多；在濕度適中且低溫的區(qū)域，灌木蓋度高，斑塊大而少。與此同時(shí)，灌叢化草原中的原生草本植物也會(huì)在一定程度上影響灌木斑塊的分布。多樣性和植物高度較大的草本植被群落在一定程度上限制灌木植物的擴(kuò)張[2]。

4 灌叢化草原的物種組成及多樣性

在北美的半干旱灌叢化草原中，腺牧豆樹(Prosopis glandulosa)、天鵝絨牧豆樹(P. velutina)和牧豆樹(P. juliflora)等牧豆樹屬(Prosopis)的灌木植物是主要的木本植物(圖5)[1]。此外，石炭酸灌木拉瑞爾(Larrea tridentata)也常常成為該地區(qū)灌叢化草原的優(yōu)勢灌木種類。除了這兩大類外，在部分區(qū)域，金合歡(Acacia)、絲蘭(Yucca)、仙人掌(Opuntia)、刺柏(Juniperus)和櫟(Quercus)等屬的植物也時(shí)有分布，但其面積較小[1]。在中國，小葉錦雞兒是灌叢化草原中最常見的灌木植物[17,28]。此外，其他錦雞兒屬植物，如狹葉錦雞兒、藏錦雞兒和中間錦雞兒等，以及長柄扁桃、油蒿、珍珠豬毛菜等灌木植物也都是中國草原灌叢化過程中的主要物種[15,29]。在草本植物中，糙隱子草、冰草、黃囊薹草、羊草和克氏針茅等是內(nèi)蒙古灌叢化草原中最常見的多年生草本[2]。

圖5 全球灌叢化草原的主要灌木物種和中國灌叢化草原中的主要草本植物

5 灌叢化草原土壤的“沃島效應(yīng)”

在一些風(fēng)蝕強(qiáng)烈的地區(qū)，由于風(fēng)力搬運(yùn)、水土流失以及灌木植物對土壤結(jié)構(gòu)和土壤小氣候的改變，在灌叢斑塊附近堆積著比周圍地表更肥沃的土壤。這種灌木植物聚集土壤養(yǎng)分的現(xiàn)象，被稱之為“沃島效應(yīng)”(fertile island effect)[13,37]。灌木植物通過對其冠層下環(huán)境的修飾作用，不僅富集養(yǎng)分，也形成了比周圍環(huán)境更加溫和的小氣候，使得沃島成為植物更新的適宜地點(diǎn)，并常常吸引動(dòng)物來此棲息、取食和尋求庇護(hù)[13,38]。研究發(fā)現(xiàn)，沃島內(nèi)土壤有機(jī)質(zhì)[39]、碳氮磷等元素含量[28,40-42]以及微生物生物量[43-44]都明顯高于灌叢外。例如，Zhang等[29]研究了藏錦雞兒灌叢化草原沙堆內(nèi)外的土壤養(yǎng)分差異，發(fā)現(xiàn)大灌木斑塊內(nèi)土壤有機(jī)質(zhì)含量和總磷含量均高于灌木外的間隙處。程曉莉等[45]和Li等[28]對中國內(nèi)蒙古鄂爾多斯溫帶荒漠草原的研究也發(fā)現(xiàn)，在油蒿灌叢化群落中，土壤有機(jī)碳、全氮和可溶性氮在灌叢根系下的含量顯著高于灌叢間空白地。

6 灌叢化草原的碳循環(huán)特征

灌叢化草原的土壤養(yǎng)分及群落物種組成的高度空間異質(zhì)性，必然導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)及其儲(chǔ)量的變化。研究表明，灌叢化草原可能具有明顯的增匯作用[5]。例如，Hughes等[38]發(fā)現(xiàn)，與純草原相比，盡管灌叢化草原的表層土壤(0～10 cm)的碳氮儲(chǔ)量無顯著變化，但較深層的碳氮儲(chǔ)量顯著增加，而且這些影響受植被類型的形成時(shí)間、土壤類型以及植物功能性狀等因素的控制。然而，灌叢化草原的碳匯功能受到Jackson等的質(zhì)疑，他們基于土壤剖面調(diào)查和同位素分析，指出與純草原相比，灌叢化草原的生態(tài)系統(tǒng)碳匯較低，其減少程度與降水量呈顯著負(fù)相關(guān)[46]。但是，Jackson等的研究范圍跨度較大，包括降雨量超過1000 mm的區(qū)域，這些地方的木本植物更多的為喬木樹種，而非灌木植物。因此，現(xiàn)有的研究結(jié)果還不足以對灌叢化草原的碳源匯功能進(jìn)行準(zhǔn)確的評估[41]。

7 結(jié)語

灌叢化草原的植被特征及其生態(tài)功能已成為全球變化研究和干旱區(qū)生態(tài)學(xué)研究中的焦點(diǎn)內(nèi)容之一。雖然國內(nèi)外對灌叢化的研究已經(jīng)取得了令人鼓舞的成就，但它們大多比較零星，所涉及區(qū)域較窄，對象灌叢也十分有限，因此還有很多過程和機(jī)理尚不清楚。今后的研究將是多方面的。例如：如何利用遙感影像和航空照片，對灌叢化草原的發(fā)生過程進(jìn)行準(zhǔn)確辨識(shí)；在灌叢化草原發(fā)展機(jī)理研究中，結(jié)合野外控制實(shí)驗(yàn)，揭示灌叢化草原在不同水熱施肥條件下的可能發(fā)展過程；如何準(zhǔn)確評估不同區(qū)域、不同土壤類型和不同放牧強(qiáng)度下，灌叢化草原的多樣性及碳循環(huán)特征，并準(zhǔn)確預(yù)測全球變化對灌叢化草原生態(tài)功能的影響；等等。這些研究將為未來干旱半干旱地區(qū)的草原管理提供政策建議和技術(shù)支撐。

(2014年8月15日收稿)

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Shrub-encroached grassland: a new vegetation type

CHEN Lei-yi①, SHEN Hai-hua②, FANG Jing-yun③
①Assistant Professor, ②Associate Professor, State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; ③CAS member, College of Urban & Environmental Sciences, Peking University, 100871, China; State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China

FANG Jing-yun, jyfang@urban.pku.edu.cn

Shrub-encroached grassland (SEG), referring to a mosaic landscape with shrub patches interspaced with grass patches, is becoming an important and new vegetation type in arid and semiarid region. As a shrub-grass-continuum, the development of shrub patch and grass patch in the SEG alters local and regional water and heat balance, and consequently determines the community structure and ecological function of the vegetation type. We reviewed the distribution, possible mechanism, vegetation characteristics, species composition, and carbon budget of SEG.

arid and semiarid ecosystem, shrub encroachment, shrub invasion, fertile island effect, vegetation type

方精云，jyfang@urban.pku.edu.cn

(編輯：段艷芳)

10.3969/j.issn.0253-9608.2014.06.001