王銀平，谷孝鴻，曾慶飛，* ，谷先坤，毛志剛

(1.中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008;2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

為了控制藻類水華，經(jīng)典生物操縱理論提出利用浮游動物遏制藻類［1］。然而，對于藍(lán)藻水華嚴(yán)重爆發(fā)的水體，浮游動物根本不能有效攝食這種藻類，因此有學(xué)者提出放養(yǎng)濾食性鰱(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)直接牧食水華藍(lán)藻的非生物操縱理論，以此達(dá)到控制藍(lán)藻生產(chǎn)力、消除藍(lán)藻水華的目的［2］。在藍(lán)藻水華期間，鰱、鳙腸內(nèi)微囊藻含量占食物總量的80%—100%［3］，對浮游藻類具有良好的控制作用［4-5］;但也有研究表明，鰱、鳙對水華藍(lán)藻(微囊藻)的消化利用率只有 25%—30%［6］，排泄物中大量的活性藻類直接參與到水體的營養(yǎng)物質(zhì)再循環(huán)，可能引起水華藻類生物量的激增［7-8］。

鰱、鳙屬于典型的濾食性魚類，對食物的選擇取決于攝食時食物的可得性和顆粒物大小，顆粒小于鰱、鳙鰓耙間距的藻則不能有效被鰱鳙攝食，且魚腸中藻是否被消化很大程度上取決于藻的種類。Datta等將從鰱、鳙排泄物中提取出的微囊藻在過濾的湖水中培養(yǎng)，4 d后發(fā)現(xiàn)生物量增加了7—8倍［9］。微囊藻被鰱攝食后，沒有造成生理上的破壞，最終以單細(xì)胞存在［10］。Kolmakov等研究了鯽魚、鰱排泄物中藍(lán)藻的生長速率、生物量及潛在光合活性;Jancˇula等比較了羅非魚、鰱排泄物中藍(lán)藻光合反應(yīng)慢補償面積(SCA)，均得到了一致的研究結(jié)果，即微囊藻經(jīng)鰱代謝后其生長速率和光合活性增強［11-12］?？梢?，鰱、鳙排泄物很有可能對藻類激增做出直接貢獻(xiàn)，而目前這方面的研究還較少。已有研究多集中在對單個葉綠素?zé)晒鈪?shù)的室內(nèi)模擬研究，不能完全還原藻類生長環(huán)境和保證藻類同水體間營養(yǎng)物質(zhì)信息的交換。

植物葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)技術(shù)能夠快速靈敏、無損傷地反映PSⅡ的狀況以及植物對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等潛在特點，是研究植物光合生理方法及植物與逆境脅迫關(guān)系的理想探針［13-14］。本研究借助藻類葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)，研究微囊藻被鰱、鳙攝食后，其葉綠素?zé)晒饣钚?、葉綠素a濃度(Chl a)、細(xì)胞密度及胞外多糖含量的變化，探討濾食魚類控藻的生態(tài)后效，以期為生物控藻可行性研究提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料與實驗設(shè)計

依托太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究站原有試驗場地，構(gòu)建規(guī)格為1 m×1 m×1.5 m(長×寬×高)敞口式聚乙烯不透水圍隔9個(鰱組、鳙組和對照組各3個)，圍隔內(nèi)為經(jīng)200 μm篩網(wǎng)預(yù)濾的湖水。實驗用鰱(體重(84.8±2.3)g，體長(17.7±1.2)cm)、鳙(體重(76.6±1.7)g，體長(17.2±1.5)cm)購于中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，實驗前馴化喂養(yǎng)7 d，并進(jìn)行7—10 d微囊藻攝食馴化。實驗開始時，將饑餓72 h的健壯鰱、鳙分別放入微囊藻水華嚴(yán)重的圍隔中，每組10條，對照組不放魚。

待排泄穩(wěn)定，分別收集圍隔內(nèi)漂浮的條狀排泄物，用去離子水緩緩沖洗排泄物表面附著物后轉(zhuǎn)入盛有經(jīng)0.2 μm濾膜預(yù)濾湖水的錐形瓶中超聲振蕩打勻，隨后等量移取至透析袋中(截流分子量14 KD，半周長150 mm)，透析袋分別懸掛在對應(yīng)圍隔中進(jìn)行原位滲透培養(yǎng)。對照組透析袋中加入未被攝食的經(jīng)超聲震蕩的微囊藻懸浮液。實驗期間，每天定時搖動透析袋4次，每2 d取樣測定藻類葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉綠素a和胞外多糖濃度、藻細(xì)胞密度，培養(yǎng)周期13 d。于實驗第1天，第7天和第13天取樣進(jìn)行藻種鑒定。

1.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定

利用德國Walz公司生產(chǎn)的雙通道PAM-100熒光儀，按照梁英等［15］的方法對藻類葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測定。暗適應(yīng)15—20 min后測量，進(jìn)行淬滅分析，選取達(dá)到穩(wěn)定后的熒光值進(jìn)行統(tǒng)計分析。

葉綠素?zé)晒獾闹饕獏?shù)包括:基礎(chǔ)熒光Fo，最大熒光Fm，可變熒光Fv，光下基礎(chǔ)熒光F'o，光下最大熒光F'm，光下可變熒光F'v，最大光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm，PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)，實際光能轉(zhuǎn)化效率(Yield)，光合電子傳遞速率(ETR)，光化學(xué)淬滅(qP)，非光化學(xué)淬滅(NPQ)。

1.3 葉綠素a、細(xì)胞密度及胞外多糖測定

葉綠素a濃度:經(jīng)熱乙醇法［16］提取后，利用紫外分光光度計比色測定后計算得出。

細(xì)胞密度:前期培養(yǎng)階段，將藻群體用超聲波擊散均勻后稀釋成不同梯度，分別測定各梯度藻液在680 nm處的吸光度(A680)，同時采用流式細(xì)胞儀測出各梯度相應(yīng)的細(xì)胞密度，即可得到細(xì)胞密度(C，個/mL)和A680之間的線性關(guān)系C=A×A680+B。實驗期間，自接種之日起，每天同一時間取樣，同樣方法測定吸光度。

游離胞外多糖濃度:取10 mL藻液，12000 r/min離心20 min用Whatman GF/C濾膜抽濾后，將上清液移入截留分子量為3500的透析袋中，加去離子水透析72 h，并用磁力攪拌器攪拌，每12 h換1次去離子水。透析結(jié)束后，取透析過的多聚糖樣品1 mL于試管中，利用蒽酮硫酸法［17］對游離胞外多糖(EPS)含量進(jìn)行測定。

1.4 藻類形態(tài)鑒定與細(xì)胞計數(shù)

取混合定量樣品100 mL，用魯格試劑固定后，經(jīng)36—48 h沉淀，濃縮至10 mL。將濃縮水樣充分搖勻后，吸出0.1 mL置于0.1 mL計數(shù)框內(nèi)，在高倍顯微鏡下觀察100—200個視野(重復(fù)3次)，以確定浮游植物的種類和數(shù)量［18］。

1.5 數(shù)據(jù)處理

文中數(shù)據(jù)方差及相關(guān)分析采用 Excel、SPSS Statistics 17.0 軟件進(jìn)行，利用 Sigmaplot 12.0 軟件完成作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鰱、鳙濾食對微囊藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

微囊藻經(jīng)鰱、鳙攝食后，葉綠素?zé)晒鈪?shù) Fv/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR與對照組相比，均有所降低(圖1)。鳙組藻類初始值Fv/Fm和Fv/Fo極顯著低于對照組(P＜0.01)，分別為對照組的 82.6%和70.0%，ETR初始值為對照組的81.8%，鰱組藻類初始ETR顯著低于對照組(P＜0.05);而鰱、鳙組初始qP及NPQ顯著高于對照組(P＜0.05)。鰱、鳙組藻類初始值Chl a濃度、細(xì)胞密度及胞外多糖含量均極顯著低于對照組(P＜0.01)。鳙組藻類各初始值總體上均低于鰱組，但相差較小，僅Chl a濃度及細(xì)胞密度顯著低于鰱組(P＜0.05)，但鳙組藻類NPQ卻顯著高于鰱組(P＜0.05)。排泄物藻類培養(yǎng)期間，鳙組藻類的Fv/Fm、Fv/Fo及ETR前期下降，第5天降至實驗期間最小值，隨后迅速增長，第13天極顯著高于對照組(P＜0.01);鰱組藻類的 Fv/Fm、Fv/Fo及 ETR僅在初期有所下降，從第3天開始恢復(fù)增長，后期均極顯著高于對照組(P＜0.01)，且鰱組藻類Fv/Fm、Fv/Fo在第4—8天極顯著高于鳙組(P＜0.01)，隨著后期鳙組藻類活性恢復(fù)，鰱、鳙組之間的差距逐漸縮小。鰱組藻類Yield實驗期間總體高于鳙組，實驗第5天時，鰱組藻類的Yield與鳙組差值達(dá)到實驗期間最大值，未達(dá)到顯著水平。鰱組藻類qP一直上升，且始終高于鳙組，后期達(dá)到顯著水平(P＜0.05)，鳙組藻類qP總體上介于鰱組與對照組之間，僅第3天低于對照組。鳙組藻類NPQ前期略低于鰱組，后期卻顯著高于鰱組(P＜0.05)，鰱、鳙組藻類NPQ前期極顯著高于對照組(P＜0.01)，后期極顯著低于對照組(P＜0.01)。

圖1 鰱、鳙排泄物培養(yǎng)期間藻類葉綠素?zé)晒鈪?shù)隨時間的變化Fig.1 Time dependent course of cyanobacteria photosynthetic activity after passage through the digestive tract of fish compared with colonies in control phytoplankton samples

相關(guān)分析表明(表1)，鰱、鳙組藻Fv/Fo均與細(xì)胞密度呈正相關(guān)關(guān)系，鰱組達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)，而鳙組相關(guān)性不顯著。鰱組藻類Fv/Fm及Yield與細(xì)胞密度、Chl a濃度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)。鰱、鳙組藻細(xì)胞密度、Chl a濃度、EPS含量均與葉綠素?zé)晒?ETR、qP呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，而與 NPQ 極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)。

表1 鰱、鳙排泄物培養(yǎng)期間藻類細(xì)胞密度、Chl a濃度、EPS含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間的相關(guān)分析Table 1 Correlation analysis of phytoplankton cell density、chlorophyll a and extrtracellular exopolysaccharide concentration with chlorophyll fluorescence parameters in the control and experimental cultures

2.2 鰱、鳙濾食對藻類Chl a濃度、細(xì)胞密度及EPS含量的影響

鰱、鳙濾食對藻類Chl a濃度影響見圖2。對照組Chl a濃度在200—230 μg/L之間波動，且初期高于鰱、鳙組。鰱組藻類Chl a濃度在初期、末期增幅較大，實驗期間(除第5天)總體高于鳙組。鳙組藻類Chl a濃度增速平緩。后期鰱組藻類Chl a濃度極顯著高于鳙組(P＜0.01)，最大相差 108.4 μg/L。對照組Chl a濃度僅與qP呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，鰱組藻類Chl a濃度與除NPQ外的葉綠素?zé)晒鈪?shù)呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，而鳙組藻類Chl a濃度僅與ETR正相關(guān)達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。

鰱、鳙濾食對藻類細(xì)胞密度的影響見圖2。對照組藻類細(xì)胞密度在實驗期間呈現(xiàn)上升趨勢，但一直在(1—2)×106個/mL之間變化。鰱、鳙組藻類細(xì)胞密度培養(yǎng)期間增長迅速，第9天開始，鰱組藻類細(xì)胞密度極顯著高于鳙組(P＜0.01)，第9天相差最大為1.65×106個/mL，均極顯著高于對照組(P＜0.01)，實驗結(jié)束時藻類細(xì)胞密度分別為對照組的3.9、3.2倍。相關(guān)分析表明，鳙組藻類細(xì)胞密度分別與ETR、NPQ呈極顯著正相關(guān)和負(fù)相關(guān)(P＜0.01)，而鰱組藻類細(xì)胞密度除與NPQ呈極顯著負(fù)相關(guān)外(P＜0.01)，與其他葉綠素?zé)晒鈪?shù)均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)。

鰱、鳙濾食對藻類EPS含量的影響見圖2。對照組藻類EPS含量在實驗期間變化不大;鰱、鳙組藻類EPS含量初期基本不變，后期增長迅速;末期時鳙組藻類EPS含量極顯著高于鰱組(P＜0.01)，最大相差25.0 mg/L，且均極顯著高于對照組(P＜0.01)。相關(guān)分析表明，對照組藻類EPS含量與NPQ呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)，與其它葉綠素?zé)晒鈪?shù)顯著正相關(guān)(P＜0.05);鳙組藻類EPS含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間的相關(guān)關(guān)系與對照組相反;鰱組藻類EPS含量與NPQ呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)，而與其它葉綠素?zé)晒鈪?shù)極顯著正相關(guān)(P＜0.01)。

圖2 鰱、鳙排泄物培養(yǎng)期間藻類細(xì)胞密度、Chl a濃度及EPS含量隨時間變化Fig.2 Phytoplankton cell density，Chl a and extrtracellular exopolysaccharide concentrations in the control and experimental cultures

2.3 鰱、鳙濾食對藻種類的影響

原位培養(yǎng)期間藻類群落結(jié)構(gòu)和生物量變化如表2所示。試驗初期對照組微囊藻占藻類總生物量的72.0%，經(jīng)濾食后，鰱、鳙組微囊藻生物量分別占總浮游藻類的65.8%和59.3%，小型藻類生物量所占比例上升。排泄物培養(yǎng)期間，浮游藻類生物量急劇增加，實驗結(jié)束時，鰱、鳙組浮游藻類總生物量分別為對照組的7.78、6.55倍，其中以微囊藻的增速最為明顯，對總浮游藻類生物量增長的貢獻(xiàn)率達(dá)到95%以上。

3 討論

鰱、鳙濾食藻類并對其生長起到一定抑制，說明鰱、鳙在一定程度上能夠控制藻類的爆發(fā)。劉健康等通過東湖3次原位圍隔實驗研究發(fā)現(xiàn)，東湖中已經(jīng)消失14a的微囊藻水華重新出現(xiàn)在無魚圍隔中［2］，由此推斷微囊藻消失是由于魚類放養(yǎng)率增大，若使微囊藻從強大的牧食壓力下釋放出來，水華會重新出現(xiàn)。閆玉華等指出鰱、鳙排泄物中存在大量未消化的藍(lán)藻［19］，而這些藍(lán)藻細(xì)胞是否會直接參與群體的增殖尚需進(jìn)一步研究證實［20］。

本研究原位培養(yǎng)鰱、鳙排泄物，發(fā)現(xiàn)藻類葉綠素?zé)晒饧吧L活性初始值降低，鳙組藻類初始生長及光合活性低于鰱組，而胞外多糖含量卻相反，這一定程度上與鰱、鳙的消化器官有關(guān)。鳙消化道各段細(xì)長的腸絨毛，均勻分布的粘液細(xì)胞延長了藻細(xì)胞在鳙魚腸內(nèi)停留時間，數(shù)量大且發(fā)達(dá)的消化細(xì)胞有利于對濾食藻類進(jìn)行消化吸收，而鰱消化道腸絨毛短粗，粘液細(xì)胞小，中后段數(shù)量很少，降低了其消化吸收能力［21］，由此可知鰱對藻類的損傷不及鳙。鰱、鳙組藻類Fv/Fm、Fv/Fo在實驗前期下降，說明鰱、鳙濾食使PSⅡ反應(yīng)中心受損，繼而電子傳遞受阻，阻止藻細(xì)胞同化力的形成，進(jìn)一步影響對碳的同化與固定，最終抑制光合作用的原初反應(yīng)。實驗組qP下降表明，電子由PSⅡ的氧化側(cè)向PSⅡ反應(yīng)中心傳遞受阻，用于進(jìn)行光合作用的電子減少，以熱或其他形式耗散的光能增加。NPQ實驗初期處于較高水平，這說明卡爾文循環(huán)活性受抑制的程度增大，PSⅡ的潛在熱耗能量增強。這都說明藻類受濾食傷害后，自我保護(hù)機(jī)制加強。鰱、鳙組藻類葉綠素?zé)晒鈪?shù)(除NPQ外)值經(jīng)過短暫的下降后開始恢復(fù)，說明鰱、鳙組藻類經(jīng)過短時間的適應(yīng)性調(diào)節(jié)后，PSⅡ開放的反應(yīng)中心比例增加，并且隨著時間延長，光合電子鏈的傳遞速率得到一定程度恢復(fù)，從而維持正常的光合反應(yīng)。同時NPQ下降到較低水平，說明藻細(xì)胞的卡爾文循環(huán)活躍，能量利用率開始提高，光合反應(yīng)恢復(fù)正常狀態(tài)，這與其他葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化趨勢吻合。對照組細(xì)胞密度、Chl a濃度及EPS含量變化較小，而鰱、鳙組藻類細(xì)胞密度與Chl a濃度增長迅速，這與藻的濃度變化結(jié)果一致，主要是微囊藻的大量生長所貢獻(xiàn)。胞外多糖是藻類胞外多聚物的主要成分，在不適狀態(tài)下分泌，以對其自身進(jìn)行保護(hù)［22］。藻細(xì)胞從第3天開始，大量分泌胞外多糖，進(jìn)行自身保護(hù)，說明鰱、鳙的濾食，對藻細(xì)胞造成了損傷，胞外多糖含量在實驗?zāi)┢谶_(dá)到最大值［23］。

表2 鰱、鳙排泄物原位培養(yǎng)期間藻類群落結(jié)構(gòu)和生物量變化Table 2 The variation of phytoplankton community structure and biomass during in situ incubation

本研究中，鰱、鳙組藻類被濾食后仍能正常進(jìn)行光合作用，并且活性一周左右就恢復(fù)，細(xì)胞密度和Chl a濃度由初期緩慢上升至中后期的快速增加，說明微囊藻生長與光合活性恢復(fù)并迅速增強;同時，鰱、鳙組微囊藻胞外多糖在第4天時急劇增加，說明鰱、鳙濾食對藻類生理造成一定傷害，但為非致死性影響。Miura等研究指出鳙攝食藍(lán)藻后，排泄物中藍(lán)藻葉綠素含量與光合活性為原來2倍［24］。Jancˇula等培養(yǎng)鰱排泄物后，發(fā)現(xiàn)藻類生長速率顯著提高［12］。藻類生長活性增高，可能是有效利用了鰱、鳙體內(nèi)活性無機(jī)營養(yǎng)元素。Lewin等利用33P標(biāo)記的活體微囊藻和死微囊藻飼喂擬鯉，發(fā)現(xiàn)排泄物中活微囊藻的33P放射活性明顯高于死微囊藻，證明了微囊藻非但不能被擬鯉消化吸收，反而還能利用腸道消化物中的磷［25］。藻類被鰱、鳙濾食后，生長活性明顯超出原有水平，呈現(xiàn)超補償生長狀態(tài)。藻的超補償生長是指藻類在遭受某種不利的環(huán)境因子脅迫后，當(dāng)該脅迫過程被解除時，其生長速率和生物量等超出未受脅迫的生長水平的現(xiàn)象［26］。鳙攝食對藻類生理上造成輕微傷害，使其對營養(yǎng)及光能等的利用受阻，藻類經(jīng)魚攝食后排出，進(jìn)入原有生境后出現(xiàn)超補償生長，產(chǎn)生這種現(xiàn)象可能原因有:(1)自然藻類以群體形式存在，鰱、鳙濾食后藻以單細(xì)胞存在。Topachevskii等指出，微囊藻經(jīng)過鳙腸后，微囊藻群體表面黏液膠鞘被消化吸收，而藻細(xì)胞最終單個存活［27］。單個藻細(xì)胞經(jīng)過機(jī)械重組，重新形成小型藻群體。初形成的小型藻群體黏液膠鞘薄，吸收營養(yǎng)元素更快而有利于藻類快速增長。(2)鰱、鳙僅刮食掉附在藻群體表面的細(xì)菌。Kamjunke等研究指出，擬鯉濾食僅將微囊藻群體表面附著的共生細(xì)菌去除，藻群體部分變小，但沒有對單個藻細(xì)胞造成生理上的損傷。表面寄生細(xì)菌的去除有利于微囊藻細(xì)胞更好的接受光照與吸收水體內(nèi)營養(yǎng)元素，從而刺激了藻細(xì)胞生長［28］。

綠藻、硅藻及隱藻總生物量實驗期間增幅極小，增幅最明顯的鰱組中，綠藻、硅藻及隱藻總量分別增加了 1.79、0.39 mg/L 和 0.47 mg/L，而藍(lán)藻總量增加123 mg/L，增幅遠(yuǎn)高于其它藻類。可見，鰱、鳙濾食對綠藻、硅藻及隱藻沒有明顯影響，而對藍(lán)藻的生長具有明顯促進(jìn)作用。這說明鰱、鳙對藻類刺激肯定具有種屬特異性，即部分藻類被鰱、鳙攝食后能夠被徹底消化和抑制，而某些藻類在經(jīng)過鰱、鳙腸時不會被消化，相反生長受到刺激。鳙對藻類造成的損傷持續(xù)時間較鰱長，并且總體上相關(guān)參數(shù)值較鰱組低，說明這種特異性也可能和魚的生理構(gòu)造有關(guān)。鰱、鳙濾食后藻類出現(xiàn)超補償生長，因此一般來說不適宜作為控藻生物［7，29］。但在特定條件(有限水域，足量優(yōu)質(zhì)鰱、鳙)下也能達(dá)到控藻效果。陳少蓮等［30］指出，鰱、鳙對微囊藻消化吸收率較低，但是對排泄物的二次攝食消化率明顯提高。由此可知，在有限的水域，經(jīng)過多次濾食，鰱、鳙最終能夠很好的控制微囊藻的生長。因此，利用鰱、鳙作為生物操縱魚類來控制水庫或湖泊藻類的生長，需人們對水體動植物群落結(jié)構(gòu)及相互關(guān)系的了解，并根據(jù)湖泊(水庫)水體特點及時合理投放鰱、鳙才可達(dá)到預(yù)期效果。

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